第六章生物群落的组成与结构
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08-群落的组成与结构
热带雨林
海洋、荒漠植被
热带稀树大草原
北美
西伯利亚森林
苔原冻土
珊瑚礁Βιβλιοθήκη 南北坡植被比较新疆风光
（二）群落性质的两种对立观点
1.机体论学派(Organismic school)
美国生态学家克莱门茨（Clements )：将植物 群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然 单位。 群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟 和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶 段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
V其数值变化 范围是从-1到+1。 然后按统计学 的x2-检验法测定 所求得关联系数 的显著性。
三、群落的结构
(一)群落的结构单元
1．生活型life form：是生物对外界环境适应的外部 表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件 的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 •分类 ①高位芽植物（Phanerophytes）
建群种只有1个，称“单建群种群落”或“单优种群落”。
≧2个同等重要的建群种，称“共建种群落”或“共优种群落”。
2.亚优势种subdominant species：指个体数量和作 用都次于优势种，但仍起着一定作用的植物种。
3.伴生种companion species：群落的常见种类，与 优势种相伴存在，但不起主要作用。
2.个体论学派（Individualistic school）
H. A. Gleason：将群落与有机体相比拟是欠妥 的。 原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物 种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是 不断变化的，因此每群落都不具有明显的边界。 环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立 的群落实体。 群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的 一个概念。
生物群落的组成及结构
2
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对 盖度。
3 某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比。 ○ 各个种的分盖度相加是不是等于整个群落的总盖度？ ○ 为什么不写成总盖度？？
分盖度或层盖度之和大于总盖度。
• 基盖度：植物基部的覆盖面积
– 草原群落，以离地面2.54cm断面面积计算 – 森林群落，以离地面1.3m断面面积计算
• 重量s（腰高断面积）；h（树干高）；
– f（是用形来衡数量种）群形生物数量或是现树存量干多少体的指积标与。在等草原高
同植研底究的中，圆这一柱指体标特积别重之要。比.
•
体积
–
是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究
以获得木材生产量(称为材积)。
2、综合数量指标
02
不同学者主张用不同的方 法来计算优势度：多度、 体积、盖度、密度or重量？
01
优势度：表示一个种在群 落中的地位和作用。
对于草原群落，相对优势度等于相对盖度。
重要值 表示一个种在群落中的地位和作用。其特点是简单、明
确。 计算公式： I.V.=相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）
2、叶片大小、性质及叶面积指数
叶片是进行光合作用的重要器官，它在 植物体的结构中不仅数量大，而且对环 境的适应也表现得最为突出和多样，在 群落结构和外貌中起着特别重要的作用。
全非单 复叶•缘全叶叶叶子：缘：：的的叶：质特一 一缘叶地征个 个平 缘：表叶 叶反整 有现柄 柄映的 锯生为上 上，齿境五只 着无、中个生生锯有光方12齿波、张～面温形叶多：、或片数水分的分等裂因，离子如的的棉叶综、 片合油 ，作菜 如用的 蚕。划叶 豆分为：
02
可能是偶然的机会由人带 入、或伴随着某种条件改 变而侵入，也可能是衰退 中的残遗种。
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对 盖度。
3 某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比。 ○ 各个种的分盖度相加是不是等于整个群落的总盖度？ ○ 为什么不写成总盖度？？
分盖度或层盖度之和大于总盖度。
• 基盖度：植物基部的覆盖面积
– 草原群落，以离地面2.54cm断面面积计算 – 森林群落，以离地面1.3m断面面积计算
• 重量s（腰高断面积）；h（树干高）；
– f（是用形来衡数量种）群形生物数量或是现树存量干多少体的指积标与。在等草原高
同植研底究的中，圆这一柱指体标特积别重之要。比.
•
体积
–
是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究
以获得木材生产量(称为材积)。
2、综合数量指标
02
不同学者主张用不同的方 法来计算优势度：多度、 体积、盖度、密度or重量？
01
优势度：表示一个种在群 落中的地位和作用。
对于草原群落，相对优势度等于相对盖度。
重要值 表示一个种在群落中的地位和作用。其特点是简单、明
确。 计算公式： I.V.=相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）
2、叶片大小、性质及叶面积指数
叶片是进行光合作用的重要器官，它在 植物体的结构中不仅数量大，而且对环 境的适应也表现得最为突出和多样，在 群落结构和外貌中起着特别重要的作用。
全非单 复叶•缘全叶叶叶子：缘：：的的叶：质特一 一缘叶地征个 个平 缘：表叶 叶反整 有现柄 柄映的 锯生为上 上，齿境五只 着无、中个生生锯有光方12齿波、张～面温形叶多：、或片数水分的分等裂因，离子如的的棉叶综、 片合油 ，作菜 如用的 蚕。划叶 豆分为：
02
可能是偶然的机会由人带 入、或伴随着某种条件改 变而侵入，也可能是衰退 中的残遗种。
生物群落的组成与结构
•人类生态学 •生态经济学 •生态伦理学 •疾病生态学
地理物种形成学说
生物种数与岛屿面积成正相关； 生物种数与岛屿距离大陆或其他的生物源 地的远近成反比； 岛屿在生物种类组成上出现连续的种类流 通，但种类数量保持大致稳定。
不同类型岛屿的物种数
1 岛屿上的物种数不随时间变化； 2 平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替； 3 大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数； 4. 随岛屿距离大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。
中度干扰理论
中度干扰理论（）：中等程度的干扰水平 能维持高多样性。
– 一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果干扰频 繁，先锋种不能发展到演替中期，因而多样性 低；
– 如果干扰间隔很长，演替过程能发展到顶极期， 竞争排斥他种入侵，多样性也不高；
– 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平。
中度干扰理论图解
空间异质性与群落结构
非生物因子的 空间异质性
生物因子空间异质性
空间异质性越高， 小生境越多，
共存物种数越多
例如：如淡水水底基质的类型越多，水中的软体动物种类 数量就越多（非生物因子空间异质性）。
岛屿与群落结构
岛屿的物种数与面积关系：岛屿面积越大，物种 数越多—岛屿效应。
➢ S＝cAz S－物种数，A-岛屿面积，z 物种数-面积回归的斜率、 c为单位面积物种数的常数。
→ 竞争 → 生态位分化
→ 共存，不同的争，竞争排斥 →排斥他 1
A 胜 A 胜
A、B共存
种进入—多样性低
竞争在形成群落结构上的作 用可通过在自然群落中进行
的 供 应 率 AB不
能共存
B胜 A
B胜 B
引种或去除试验，观察其它
群落生态学群落的组成与结构
苇莺
丘鹬
榛鸡
水生植物群落的成层性
主要与光照、 温度、食物和 溶氧量有关
– 挺水草本层、 飘浮草本层、 水面高草层、 沉水漂草层、 沉水矮草层、 水底层
漂浮动物 浮游动物、 游泳动物、 底栖动物、 附底动物、 底内动物
60
三、 群落的水平结构
• 概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀 配置，使群落表现出斑块相间的外形。
D=1-ΣPi2
– Shannon-Weiner指数
H =-ΣPilnPi
– Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为群落可能的最大多样性指数：Hmax=LnS
39
0(0.00) 50(0.50) 1(0.01)
100(1.00) 50(0.50) 99(0.99)
多样性指数计算 ln2=0.69 ln0.01=－4.605
由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
26
阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）： 优势种：红松、紫椴 亚优势种：水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆 伴生种：槭、云冷杉 偶见种：落叶松、山杨
群落成员型的确定－－种类组成的数量特征
• 多度 (abundance)：物种个体数目的多少 • 密度 (density)：物种在单位面积或空间上
D(61-80%)
E(81-100%)
• 重要值 (important value)
– IV=相对密度+相对频度+相对优势度/ 相对盖度
三、群落的物种多样性
生物多样性：生物中的多样化和变异性以及物种 生境的生态复杂性，包括植物、动物和微生物的 所有种及其组成的群和系统，包括遗传多样性、 物种多样性和生态系统多样性3个层次。
普通生态学-群落的组成与结构
• 气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种 类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带 的气候可能是最稳定的。
25
解释物种多样性变化的学说（续）
• 竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然 选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热 带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的 主要动力。
• 重要值 (important value) – IV=相对密度+相对频度+相对优势度 / 相对盖度
14
几种常用的多度等级
Drude
Soc.
极多
Cop3 很多
Cop. Cop2 多
Cop1 尚多
Sp
少
Sol.
稀少
Un.
个别
Clements Dominant 优势 Abundant 丰盛
Frequent 常见
– 地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地 上部分全部枯死，地下部分存活
– 地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中
– 一年生植物： 以种子度过不良季节
• 生活型谱
30
生活型谱
群落类型
Ph.
Ch.
西双版纳热带雨林
94.7
5.3
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5
5.4
浙江中亚热带常绿阔叶林
• 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的 特征，如热带雨林群落
• 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较 长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林
• 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草 原地区群落的特征，如东北温带草原
32
层片(synusia)
• 群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集 合
25
解释物种多样性变化的学说（续）
• 竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然 选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热 带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的 主要动力。
• 重要值 (important value) – IV=相对密度+相对频度+相对优势度 / 相对盖度
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几种常用的多度等级
Drude
Soc.
极多
Cop3 很多
Cop. Cop2 多
Cop1 尚多
Sp
少
Sol.
稀少
Un.
个别
Clements Dominant 优势 Abundant 丰盛
Frequent 常见
– 地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地 上部分全部枯死，地下部分存活
– 地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中
– 一年生植物： 以种子度过不良季节
• 生活型谱
30
生活型谱
群落类型
Ph.
Ch.
西双版纳热带雨林
94.7
5.3
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5
5.4
浙江中亚热带常绿阔叶林
• 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的 特征，如热带雨林群落
• 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较 长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林
• 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草 原地区群落的特征，如东北温带草原
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层片(synusia)
• 群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集 合
群落的组成与结构讲解
20
种的多样性
生物多样性（biodiversity）：生物中的多样化和变异性以及物种生 境的生态复杂性。
物种丰富度(species richness)：指一群落或生境中物种数目的多寡。 物种均匀度(species evenness)：指一群落或生境中全部物种个体数目的
分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。
水生群落的分层现象
影响浮游动物垂直分布的原 因主要有阳光、 温度、食物和含氧量等。
33
栎林中鸟类在不同层次中的相对密度
种名
林鸽 茶腹 青山雀 长尾山雀 旋木雀 煤山雀 沼泽山雀 大山雀 载菊 乌鸫 红胸句鸟 鹪鹩
林冠层 高于11.6米
乔木层
5——11.6 米
333 34 150 122 32 45 15 25 2 2 —— ——
1
生物群落的概念 群落的种类组成 群落的结构 群落组织—影响群落结构的因素
2
第一节 生物群落的概念
对群落概念的不同认识
Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E.Warming：一定的种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 V.E. Shelford: 具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体 E.P. Odum: 种类外貌一致、具有一定 的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部 分
•亚优势种（subdominant species）：指个体数量与作用都次与优势种，但在
决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。
•伴生种（companion species）：为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，
但不起主要作用。
•偶见种或罕见种（rare species）：是那些在群落中出现频率很低的种类，
种的多样性
生物多样性（biodiversity）：生物中的多样化和变异性以及物种生 境的生态复杂性。
物种丰富度(species richness)：指一群落或生境中物种数目的多寡。 物种均匀度(species evenness)：指一群落或生境中全部物种个体数目的
分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。
水生群落的分层现象
影响浮游动物垂直分布的原 因主要有阳光、 温度、食物和含氧量等。
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栎林中鸟类在不同层次中的相对密度
种名
林鸽 茶腹 青山雀 长尾山雀 旋木雀 煤山雀 沼泽山雀 大山雀 载菊 乌鸫 红胸句鸟 鹪鹩
林冠层 高于11.6米
乔木层
5——11.6 米
333 34 150 122 32 45 15 25 2 2 —— ——
1
生物群落的概念 群落的种类组成 群落的结构 群落组织—影响群落结构的因素
2
第一节 生物群落的概念
对群落概念的不同认识
Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E.Warming：一定的种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 V.E. Shelford: 具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体 E.P. Odum: 种类外貌一致、具有一定 的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部 分
•亚优势种（subdominant species）：指个体数量与作用都次与优势种，但在
决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。
•伴生种（companion species）：为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，
但不起主要作用。
•偶见种或罕见种（rare species）：是那些在群落中出现频率很低的种类，
生态学 种群的组成和结构
理论根据
群落的存在依赖于特定的生境与 物种的选择性。 由于环境变化而引起的群落差异 性是连续的。 群落并不是一个个分离的有明显 边界的实体，多数情况下是在空 间和时间上连续的一个系列。
3.折中观点
群落既存在着连续性的一面， 也有间断性的一面。
第二节 群落的种类组成
群落研究方法概述
1 登记种类组成成分：编写包括所有种类植
植被（Vegetation）：植物的覆被，指地球表面 的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有 植物群落的总和，由一个或多个植物群落组成。 研究对象：自然植被、人工植被、庄稼植被 研究范畴： ⑴结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结 构与水平结构。 ⑵生态：群落与外界环境条件的相互关系。 ⑶动态：群落的形成、运动与变化群落演替）。 ⑷分类：群落分类的原则、单位与系统，群落 的命名 ⑸分布：群落在地球表面上的分布规律分区
1少
+ 很少
3．频度（frequency）
是指某物种在样本总体中的出现率。 f（频度）=ni（某物种出现的样本 数）/N（样本总数）×100% F=∑S/N×100% “F”也称频度系数
Raunkier植物频度定律：共分5
级 A(1～20%)、B（21～40%）、 C(41～50%)、D(51～80%)、 E(81～100%) A>B>C<=>D<E（这一定律并非符 合所有群落类型）
三、种间关联(2×2列联表)
物种B
出现 不出现
出现
物种A 不出现
a
c a+c
b
d b+d
a+b
c+d a+b+c+d=N
6群落的组成与结构
6.3.3 群落的垂直结构
概念
群落在空间上的分层现象 植物的分层主要决定于植物的生活型； 植物的成层结构是自然选择的结果，可以显著提高植物利用环境资 源的能力； 植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关
温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显 寒温带针叶林的成层结构简单
植物的分层现象
热带森林的成层结构最为复杂（图6-7）
（2）种的综合数量指标
优势度：表示一个种在群落中的地位与作用
表示方法，尚不统一
以盖度，所占空间或重量表示 以多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性等表示； 以盖度和密度表示
重要值：表示某个种在群落中的地位与作用
重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对盖度）
综合优势比(SDR: summed dominance ratio)
图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件
右上：光照强，水分充足 中间：光照和水分中等 左下：光照弱，水分不足
热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势； 古代以叶子的大小进行气候预测（表6-1，书中表6-5）
叶面积指数
单面总叶面积与单位土地面积的比值，以LAI表示； 叶面积指数与光能利用率成正比关系（表6-2，书表6-6）
优势种(dominant species)和建群种(edificator 或 constructive species)
对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种； 群落不同层次中均有优势种，其中优势层中的优势种叫建群种
亚优势种(subdominant species)
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植物群落的基本特征有哪些? 具有一定的外貌：不同高度和密度，常绿、落叶等 具有一定的种类组成：物种数和个体数。
不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的 无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展 (种群构成群落的二个条件)。
形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。 具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。 一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。 一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。 群落的边界特特征：或明确或不明确的边界
明其形成原√ 因。
试分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。
√
不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起构成生物群 落？
说明生物群落的垂直结构和水平结构。
合作愉快
简述群落成层现象。
（1）植物的地上成层现象，主要原因光 照；
（2）植物的地下成层现象，主要原因矿 物质、养分、水；
（3）动物的成层现象，主要原因食物；
（4）水生群落的成层现象，主要原因光、 食物、温度。
层片具有哪些特征? 影响群落结构的因素有哪些？ 论述生物群落的外貌。
层片具有哪些特征? （1）属于同一层片的植物生活型相同，
群落交错区有哪些特征? （1）位置上：位于两个或多个群落之间。 （2）生态环境：较复杂多样。 （3）种类多样性高，某些种的密度大。
简述群落成层现象。 （1）植物的地上成层现象，主要原因？ （2）植物的地下成层现象，主要原因？ （3）动物的成层现象，主要原因？ （4）水生群落的成层现象，主要原因？
并具有相当的个体数目，而且相互间有 一定的联系；
（2）在群落中具有一定的小环境； （3）在群落中占有一定的空间和时间。
影响群落结构的因素有哪些？ 1、生物因素 （1）竞争对群落结构的影响； （2）捕食对群落结构的影响 2、干扰（1）自然干扰（2）人为干扰 3、空间异质性 4、岛屿效应
适应在此生存
D．在群落交错区各物种密度均大于相邻群落
16、关于层片的论述，正确的是（C）。 A．层片是按植物的高度划分的 B．层和层片含义基本相同 C．兴安落叶松群落是单优势林，其乔木
层与层片是一致的
D．群落有几个层次，就有几个层片
问答题
植物群落的基本特征有哪些? 群落交错区有哪些特征?
论述生物群落的外貌。
生物群落的外貌特征包括生活型，叶性质和季 相三项内容：
（1）生活型：植物的生活型是指植物长期受 一定环境综合影响所表现的适应特征。
（2）叶性质：包括叶级，叶质，叶型等，群 落不同，叶性质不一样。
（3）季相：是外貌的动态变化随季节更替而 变，季节越明显的地区，群落季相就越明显
evenness） 镶嵌群落（mosaic co√mmunity） 关键种（keystone species）
第六章 思考题– 问答题
群落的基本特征有哪些？√（简要说明群落的基本结构与特征）
决定群落物种多样性梯度的因素有哪些？
何谓群落交错区和边缘效应，它们在理论上和实践上有什么 意义？
分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说
第六章 思考题– 名词解释
群落（commu√nity） 边缘效应（edge effect） 群落交错区（ecotone） 优 势 种 与 建 群 种 （ dominant species and
cons√tructive species） 香农－威纳指数（Shannon-Weiner index） 物种丰富度和均匀度（species richness and
2011
关于优势度正确的概念是（A）。 A．群落各成员中，建群种的优势度最大 B．群落各层优势种优势度均大于建群种 C．确定生物优势度主要依据其频度 D．群落各成员对群落的作用大小与其优势度无关 13、群落交错区的特征是（B）。 A．比相邻群落环境更加严酷 B．种类多样性高于相邻群落 C．由于是多个群落边缘地带，相邻群落生物均不