第四章 器官系统发生的奠定

4.2.2 内胚层的早期发育



1.内胚层的发育主要由两个管道系统的构建， 一个是消化管道及其他消化器官的构建，另 一个是呼吸器官的构建。 2.哺乳动物中，胚胎咽部有四个咽囊。分别 发育为中耳室和咽鼓管；扁桃体；胸腺和一 对甲状旁腺；另一对甲状旁腺。 3.低等脊椎动物中发育成腮。
一、消化系统的发生
1、食管：短，随颈的形成，心肺下降而迅速增长。 2、胃：前肠尾端的梭形膨大，有背、腹系膜。
背侧壁生长快，胃大弯，背系膜网膜囊。
腹侧壁生长缓慢胃小弯。
喉气管憩室：
气管食管隔 头端 喉 中段 气管 末端 左、右肺芽
4.2.3 Hox基因和胚胎前后轴向上的分化

Hox基因是一种“同源异形”基因，是动物 形态蓝图的设计师，在发育过程中控制身体 各部分形成的位置。如果同源异形基因发生 突变，会使动物某一部位的器官变成其 他部 位的器官，叫做同源异形。
Hox基因在生物进化的启示
体节极性基因的表达区域
4.2.4 胚胎背腹轴与左右轴的分化



小鼠中的两个基因与对称性相关---situs inversus viscerum (iv)基因和inversion of embryonic turning (inv)基因。 Iv的突变会导致心脏随机的定位。 Inv的突变会导致所有不对称器官出现在错误 的部位。


Lefty和noda基因的表达产物为TGF-β家族的 旁泌素，可能影响到原本处于对称状态的心管 的发育。 Sonic hedgehog (shh)对发育左右的对称性 有明显的影响。
目前的主要成果： • 同源异形基因群（homeotic selector genes, Hox genes）的 发现（果蝇）； Hox：高度保守，180 bp 同源框（homeobox）; 60 a.a. 同源异形结构域（homeodomain）; “helix-turn-helix”
Hox 基因在果 蝇体节中的顺 序表达
4.Hox基因的表达调控



多种成分都表现出对Hox基因的表达调控具有调 节作用。 Cdx基因，形成在原肠期的原条中，其缺失会导 致发育结构向后推移的现象。 Eed基因。 视黄酸（RA）的改变可使Hox基因的表达出现 推移和菱脑节分化的变异。现在认为，视黄酸可 能最早发生在原节并形成前后分布的浓度梯度， 在某一个临界点诱发Hox基因的表达，从而出现 Hox基因沿体轴分布的逐次的表达。
第一部分 动物的发育---
器官系统发生的奠定



许多器官发生以前，需要经过一个胚层组织进 一步发育分化的中间过程和阶段，包括： 1.必要的过渡性结构的建设 2.特定区域环境的营造 3.原基的形成 4.前体细胞的分化的准备
4.2 脊椎动物器官系统发生的奠定
1.三胚层的进一步分化 2.Hox基因对前后轴分化的进一步控制 3.背腹轴及左右轴向上的进一步分化


脊索和神经管底部的细胞产生Sonic hedgehog 蛋白-----诱导体节细胞分化 的因子-----Pax1基因表达 MyoD家族基因转译的抑制因子I-mf
2.侧中胚层的分 化与心脏发生的 决定

侧中胚层在发育的早期以板状结构出现在近轴 中胚层的远端。以后纵裂成为背侧的体中胚层 和腹侧的内脏中胚层。
2.Hox基因在胚胎神经系统和 躯体中的表达图案


研究表明，发育中沿体轴出现的神经管 的分化和神经嵴的形成中与Hox基因的 顺序表达有密切的关系。 果蝇和哺乳动物的一些Hox基因在功能 上可以互换。
3.对脊椎动物Hox基因功能的研究

Hox基因对体轴分化的工作模式：同一个Hox 基因簇中的不同基因组成一组，他们的协同作 用对于完成个体前后轴向上的区域分化是必须 的，而处于同一个排列位置上的不同hox平行 进化同源异形基因组成另一组，他们负责同一 区域中的侧向分化。
Notch1
Fibronectin N-cadherin
Paraxis
体节的发生
体节的发生



1.中腹部的体节细胞出现细胞增殖—变 成间充质细胞（生骨节）--椎骨软骨细 胞----体轴骨骼系统 2.远离神经管的体节侧部同样出现细胞 形态变化和细胞间的解聚现象---分化成 为体壁和肢体肌肉 3.生皮节和生肌节的发生。

4.2.1 中胚层的早期发育



中胚层的发育与分化对神经系统的发生起着主 导和奠基的作用。 主要特点是：不断的区域化和集约化，为以后 的器官系统的发生作出位置、范围和细胞成分 的划分或者形成其过渡性的组织结构。 分成五大区域：脊索中胚层、背中胚层、中间 中胚层、侧中胚层和头部间充质。
1、近轴中胚层和体节的分化


Hoxa-1和Hoxa-3基因有重叠现象。 Hoxa-3基因的缺失会导致颈部软骨即短又厚， 甲状腺和甲状旁腺发育不全或缺失。



2.在胚胎的某一部位Hox基因的组合发生变 化，就会造成其发育结构的变化，并表现出 应该类同于前后轴中其他某个部位的结构。 Hoxc-8基因敲除，腰部椎骨发育成肋骨。 Hoxb-4基因敲除后，第二颈椎骨发育成为 第一颈椎骨。
神经沟 体节
间介中胚层 神经褶
神经嵴 体节 间介中胚层
2．三胚层分化
(1)外胚层分化：
第3周末，中轴背侧外胚层增厚形 成神经板。神经板中央下陷形成神 经沟，两侧隆起形成神经褶。随着 神经沟的深陷，两侧神经褶首先在 中段逐渐靠拢而互相融合，并不断 向头尾发展，最后形成一条中空的 神经管。



近轴中胚层在神经管形成时，会断成若干小 的组织团块，称为体节。 体节是一个过渡性的结构，会产生脊椎、肋 骨、背部皮肤的真皮、背部的骨骼肌、体壁 和肢体的骨骼肌。 体节因物种而异，是分类的重要特征。
Hox基因的表达特征：
• 顺序表达（sequential expression）（时间）
• 沿躯干纵轴在体节中高表达的次序与这些基 因在染色体上的排列顺序相符合（空间） Hox基因的 homologues 在低等和高等脊椎动 物中均有发现，其 homeobox 的保守性非常强， 可能在这些生物的发育中起着相似的作用。
鳃弓：胚体头端两侧，背腹方向的六对隆起。表面为外胚层， 内为中胚层。 鳃沟：相邻鳃弓之间的沟，共5对。 咽囊：原始消化管头端(原始咽)内胚层向两侧突出形成的 囊状结构，共5对，与鳃沟之间隔以鳃膜。
喉气管沟

原始咽
肝和胆囊的发生
肝和胆囊的发生
胰腺的发生
3.消化管道的发生

呼吸系统的发生可以看作是消化管道的衍生的产 物。