菊花花芽分化过程中芽和叶片碳水化合物含量的变化
草莓花芽分化过程中叶片碳水化合物和蛋白质含量的变化
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花芽分化的奥秘
花芽分化的奥秘从叶芽到花芽，再到花器官分化完全为止是一个完整的花芽分化期。
柑橘秋梢从抽出到老熟大约需要经过40~50天的时间，秋梢老熟后为花芽分化积攒力量。
良好的花芽可以形成饱满的花朵，进而发展成高品质的果实，我们一起来了解花芽分化的奥秘吧。
柑橘花芽分化期1.生理分化期（9月-11月）生理分化期积累形成花芽的营养物质、激素调节物质、遗传物质等，先于形态分化期。
这时的叶芽生长点组织（芽眼）尚未发生形态分化。
2.形态分化期（12月-次年3月）生理分化期完成后，生长点组织（芽眼）形态开始发生变化，逐渐可区分出花芽和叶芽，就进入了花芽的形态分化期。
并逐渐发育形成花萼、花瓣、小蕊、雌蕊，直到开花前才完成整个花器的发育。
柑橘花芽分化机理1.花芽分化与内源激素（1）赤霉素对于多数果树来说，内源赤霉素是主要的抑花激素，柑橘也不例外。
如果在花芽分化期，特别是生理分化期对树冠喷施赤霉素，可使树体内赤霉素含量增高，从而抑制花芽分化，减少翌年花量。
（2）脱落酸脱落酸是一种常见的植物生长抑制剂，可以明显地造成植物生长的停止、休眠，甚至是器官脱落。
而营养生长的停顿或者暂时中止，也创造了果树花芽分化的基本条件。
（3）细胞分裂素在柑橘花芽分化及发育阶段中，内源细胞分裂素含量呈现上升趋势，并且在形态分化初期达到最高峰。
（4）乙烯乙烯在植物组织中引起内源生长素水平降低，并抑制生长素的运输，所以施用外源乙烯可以促进柑橘的花芽分化。
2.营养物质与花芽分化（1）一个芽开花还是长叶，主要取决于芽及枝条碳水化合物贮藏的多少，当光合产物比无机物质占优势的时候才能开花，即光合产物含量高的时候并不一定能够促进柑橘成花。
相反情况下，氮元素含量占据优势的时候才能出芽。
（2）大量施氮肥可因徒长而降低地上部分脱落酸/赤霉素的比值，适量足够的氮素能够促进果树的花芽分化。
有效磷在很大程度上调控着果树花芽分化，缺硼会出现“花而不实”，缺钾的果树光合作用会减弱，缺钙细胞分裂会受到抑制，缺锌会使得柱头激素不足，不利于花粉萌发。
‘四季花’龙眼叶片和芽体碳水化合物含量变化与花芽分化相关性研究
Ｃｏ ｒ ｌ ｔｏ Ｒ ｅ ｅ ｒ ｈ ｏ ｒ ｈ ｒ ｅａ ｉ ｎ ｓ ａ ｃ ｆＣａ ｂｏ ｙｄｒ ｔ ａ ｅＣｈａ ｇｅｉ ｄｓａ ａ ｅ ｎｄ ｎ ｎ Ｂｕ ｎｄＬｅ ｖ ｓａ
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无公害菊花叶高产栽培技术
菊花叶以其嫩茎 、 叶供 食用 ， 南京 民间餐桌上常见 嫩 是 物质 、 黄酮类物质 ， 因其含 有挥发油等 芳香 物质 ， 又 故具有 特殊的香 味， 食之清香爽 口。据农业部 江苏省农产品质量检 测 中心测定 ，每 １Ｏ Ｏ ｇ菊花 叶含蛋 白质 ３ 、脂肪 ０ ５ ｇ ．ｇ、碳水 化合物 ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 、粗纤维 ３ 、 １８ ｇ ｇ ． 钙 ７ ｒ 、磷 ４ ｍｇ和铜 、 、锌 ａ １ 锰
３ 栽 培 技 术 要 点
４ ３ 病 虫害防治 菊 花叶的抗性极 强，一般 病虫 害很 少发 ．
收稿 日期 ：２ ０ —１ － ７ ０ ７ ０ ２ 视植株长势 、 天气情况及 时揭膜并搭 棚理蔓。 当植株开花结 荚后 ， 视天气情 况做 好肥水调控 ， 在整个生长过程 中， 要进 行３ 次追肥 ，第 １ 次在 第 １ 批嫩 荚收获后 ，第 ２ 次在盛 收期 ， 第３ 次在盛收期后期 ， 使其延长 采收期 。追肥可亩用磷肥 ５ ｇ ｋ
维普资讯
上海农业科技
２ ０ 一ｌ ０８
无 公 害菊 花 叶高产栽 培 技木
苏 明海 刘 正道 于 文斌 施 顺宝 （ 江苏省 南京 市 江宁 区农 业局 ２ １０ ） ｌ １０
菊花叶适应性 强 ， 性耐寒 ， 忌高温， 耐瘠薄和干旱 ， 不耐
４ ２ 中耕 除草 在菊花 叶生 长过程 中，要及时中耕除草 ， ．
防止土壤板结。一般 中耕深度 以３ ｃ ～５ｍ为宜 ， 实行多年栽培 的菊花叶可于冬 前进 行培 土或覆盖 ，以利越冬和早春萌芽 ， 提早上市。
尖， 叶缘缺刻深裂 ， 产量低 ，品质 差。而大 叶品种是从小 叶 菊花叶 中选育而成 ， 其叶稍 圆， 呈卵 圆形 ， 叶片较宽大 ， 叶 缘缺刻细而浅 ，产量 高 ，品质好 ， 宜于无公害生产 。 适
菊花花芽分化期生物发光与核酸代谢的变化
１ 材 料与方 法
１ ． １ 试 验 材 料
５ ． ０ ｒ ｉ ｍ。磷 光 的测 定采 用荧 光仪 （ 日立 Ｆ ４ ５ ０ ０ ） ， 激 发光 Ｅ Ｘ 波长 ２ １ ０ ｎ ｍ， 发 射光 Ｅ Ｍ 波长 ４ ０ ０ ～５ ０ ０ ｎ ｍ， 缝 宽
３ ． 作 物生 物学 国家重 点实 验室 ， 山东 泰 安 ２ ７ １ ０ １ ８ ； ４ ． 山东农 业 大学 园艺 与科 学 工程 学 院 ， 山东 泰 安 ２ ６ ２ ７ ０ ０ ）
摘
要： 以切花 菊品种 ‘ 神马’ 为试材 ， 研 究 了菊花 花 芽分化 期超微 弱发 光、 荧光和磷 光发光
Ｓ 一
。
生命活动相关 信息 ， 解 读这些 信息 是研 究 细胞分 化 、 信
号传递 、 增殖调控等基本 生命现象 的重要途 径 。利用超
微弱发光方法 可 以在 不破坏 植物 细胞 生命 活动 的情况 下 向人们提 供一 系列 生物化 学 和物 理作 用信 息［ １ ］ 。张
新华 等嘲 、 郭颖等 。 研究 表 明 ， 超微弱（ Ｕ ＷＬ ） 发光 与杏 花开花期 能量代谢关 系密切 ， 磷光 和荧光发光 强度在逆 境中与果树能 量代谢 密切 相关 。而 生物发 光 的主要来
・
园林花卉 ・ 植物
北方 园 艺 ２ ｏ １ ３ （ ２ ｏ ） ： ６ ４ ～６ ６
菊 花 花芽 分 化 期 生 物发 光 与 核 酸代 谢 的变 化
林 桂 玉 ，田 素 波 ，郑 成 淑。 ” ，胡 永 军 ，李 小 刚
（ １ ． 潍 坊科 技学 院 ， 山东 潍坊 ２ ６ ２ ７ ０ ０ ； ２ ． 山东省 寿光 蔬 菜产业 集 团有 限公 司 ， 山东 寿 光 ２ ６ ２ ７ ０ ０ ；
万寿菊植物不同部位中光活化成分a—三联噻吩在不同生长期的含量
万寿菊植物不同部位中光活化成分a—三联噻吩在不同生长期的含量莫卓群杨华管金星（长沙今草生物科技有限公司湖南长沙410000）摘要：a-三联噻吩（a-T）是一种光活化杀虫剂，它是一种优良的光活化毒素。
本文采用高效液相色谱法对陕西西安地区万寿菊同一品种的根、茎、叶、花柄、花、根乙醇提取物在不同生长时期连续4年时间的a—T含量测定。
方法：采用Phenomenex prodigy 5μm ODS3 100A(4.6 mm×250 mm,5μm)色谱柱，流动相为甲醇—水（85:15），流速1.0ml/min，检测波长351nm，柱温35℃。
结果：a—T进样量在0.0495 ~2.475µg（R2=0.9995）与峰面积呈线性关系；平均回收率（n=6）为101.07%。
结论：本方法具有较高的灵敏度和较好的重现性，快速便捷，专属性强，结果准确，适用于万寿菊及其根乙醇提取物中a-T的含量测定。
结果显示根的含量最高，其次是花柄、花、叶，含量最低的是茎；不同生长期根的a—T含量差异显著，7月含量最高，9月最低。
花柄和花8月含量高。
茎的含量很低，含量变化不明显。
根乙醇提取物含量随根含量变化而变化，产率7月份的最高。
万寿菊花的采集时期在8—9月为最佳，也就是在植物盛花末采集。
关键词：万寿菊a-三联噻吩光活化杀虫剂反相高效液相色谱万寿菊(Tagetes erecta L)，又名：金盏花（Marigold）,臭芙蓉，菊科、万寿菊属，一年生草本，高50∽150厘米；茎直立，粗壮，具纵细条棱，分枝向上平展；叶羽状分裂，长5∽10cm，宽4 ∽8cm，裂片长椭圆形或披针形，边缘具锐锯齿，上部叶裂片的齿端有长细芒，沿叶缘有少数腺体，基部收缩成长爪，顶端微弯缺；头状花序单生，管状花花冠黄色，花期7-9月；原产墨西哥，我国各地均有栽培。
可生长在海拔1,150米至1,480米的地区，多生在路边草甸。
万寿菊常于春天播种，花大、花期长，常用于花坛布景，可供观赏。
贡菊不同花期3种活性物质含量及相关基因表达
菊花［Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ （Ｒａｍａｔ）Ｔｚｖｅｌ．］为 菊 科 多年生草本植物，具有较高的观赏价值和药用价值，根据菊花 的用途可分为观赏性菊和功能性菊。功能性菊包括药用菊、 茶用菊和食用菊 ３种［１］。贡菊是功能性菊花栽培的主要品种 之一，其朵大瓣宽，中心为黄色，蒂呈绿色，生长在安徽省南部 海拔较高的山区，贡菊不仅是茗饮佳品，还是名优药材。《中 华人民共和国药 典 》规 定 绿 原 酸、异 绿 原 酸 和 木 樨 草 苷 为 药 用菊的主要成分［２］。绿原酸、异绿原酸和木樨草苷都是通过 苯丙氨酸代谢途径合成的，木樨草苷合成的直接前体是 ｐ－ 香豆酸酰 ＣｏＡ和 ３－丙二酰 ＣｏＡ，在一系列酶的催化作用下 最终合成木樨草苷，其中关键的合成酶是黄酮合成酶（ｆｌａｖｏｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ，简称 ＦＮＳ）［３］；香豆酸 －３－羟化酶（ｐ－ｃｏｕｍａｒａｔｅ－ ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ，简称 Ｃ３Ｈ）和羟基肉桂酰辅酶 Ａ奎尼羟基肉桂转 移 酶 （ｈｙｄｒｏｘｙｃｉｎｎａｍｏｙｌ－ ＣｏＡ ｑｕｉｎａｔｅ ｈｙｄｒｏｘｙｃｉｎｎａｍｏｙｌ ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，简称 ＨＱＴ）等 为 绿 原 酸 和 异 绿 原 酸 合 成 的 关 键
岳圆圆，全英杰，任镘蓉，龚 晨，高 日
（延边大学农学院，吉林延吉 １３３００２）
摘要：研究贡菊花蕾期、露白期、初花期和盛花期中木樨草苷、绿原酸和异绿原酸含量及其相关 ＣｍＦＮＳ１、ＣｍＣ３Ｈ、 ＣｍＨＱＴ基因相对表达量的变化，为确定贡菊最佳采收时期提供理论依据。结果表明，绿原酸、木樨草苷和异绿原酸的 含量都在露白期迅速下降，初花期上升，盛花期逐渐下降，其中在初花期含量最高，分别为 ０．４３％、０．２７％和 ０．３３％。 利用实时荧光定量 ＰＣＲ检测 ＣｍＦＮＳ１、ＣｍＣ３Ｈ、ＣｍＨＱＴ基因的相对表达量发现，这些基因表达量变化呈现出横向“Ｓ” 形，并在初花期达到最高值，与木樨草苷、绿原酸、异绿原酸含量的变化趋势相似，进一步表明贡菊在初花期木樨草苷、 绿原酸、异绿原酸含量最高。 关键词：绿原酸；木樨草苷；异绿原酸 中图分类号：Ｓ６８２．１＋１０．１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０１９）１７－０１６５－０４
四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｊａｎ.２０２４ꎬ４４(１):５６－６７ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２１２０３９江海都ꎬ孙菲菲ꎬ秦惠珍ꎬ等ꎬ２０２４.四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化[Ｊ].广西植物ꎬ４４(１):５６－６７.ＪＩＡＮＧＨＤꎬＳＵＮＦＦꎬＱＩＮＨＺꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２４.ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｈａｎｇｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４４(１):５６－６７.四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化江海都１ꎬ２ꎬ孙菲菲１ꎬ秦惠珍１ꎬ唐健民１ꎬ韦㊀霄１ꎬ２ꎬ柴胜丰１ꎬ２∗(１.广西壮族自治区广西植物研究所ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ２.桂林理工大学旅游与风景园林学院ꎬ广西桂林５４１００６)中国科学院摘㊀要:四季花金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ)为山茶属中唯一几乎全年开花的珍稀濒危植物ꎮ为探究其花芽分化进程及不同花发育时期和年生长周期叶片内源激素变化ꎬ该研究通过石蜡切片ꎬ观察四季花金花茶花芽分化进程ꎬ采用酶联免疫吸附法测定不同花发育时期叶片及年生长周期内有花芽和无花芽叶片的脱落酸(ＡＢＡ)㊁吲哚乙酸(ＩＡＡ)㊁赤霉素(ＧＡ３)和玉米素核苷(ＺＲ)含量的变化规律ꎮ结果表明:(１)四季花金花茶花芽分化顺序由外向内进行ꎬ分为６个时期ꎬ共历时３５ｄꎬ从花芽分化至开花约２个月ꎮ(２)花芽形态分化期叶片ＡＢＡ㊁ＧＡ３的含量及ＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值较高ꎬＩＡＡ㊁ＺＲ的含量及ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ的比值较低ꎮ(３)年生长周期内有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ的含量整体上高于无花芽叶片ꎻＩＡＡ/ＺＲ及(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值整体上低于无花芽叶片ꎮ综上表明ꎬ四季花金花茶花芽分化至开花时间较短ꎻ高水平的ＡＢＡ㊁ＧＡ３及低水平的ＩＡＡ㊁ＺＲ有利于花芽分化ꎻ较高水平的ＡＢＡ㊁ＩＡＡ及ＺＲ有利于花芽发育ꎮ该研究为该物种持续开花机理的阐明提供了参考依据ꎮ关键词:四季花金花茶ꎬ花芽分化ꎬ持续开花ꎬ内源激素ꎬ濒危植物中图分类号:Ｑ９４５.６㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２４)０１￣００５６￣１２ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｈａｎｇｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａＪＩＡＮＧＨａｉｄｕ１ꎬ２ꎬＳＵＮＦｅｉｆｅｉ１ꎬＱＩＮＨｕｉｚｈｅｎ１ꎬＴＡＮＧＪｉａｎｍｉｎ１ꎬＷＥＩＸｉａｏ１ꎬ２ꎬＣＨＡＩＳｈｅｎｇｆｅｎｇ１ꎬ２∗(１.ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＴｏｕｒｉｓｍａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬＧｕｉｌｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａｉｓｔｈｅｏｎｌｙｒａｒｅａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓＣａｍｅｌｌｉａｔｈａｔｂｌｏｏｍｓａｌｍｏｓｔａｌｌｙｅａｒｒｏｕｎｄ.ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｌｅａｖｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｎｄａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｃｙｃｌｅｓꎬｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓ收稿日期:２０２３－０５－１４基金项目:国家自然科学基金(３２０６０２４８)ꎻ广西重点研发计划项目(桂科ＡＢ２１１９６０１８)ꎻ桂林市创新平台和人才计划项目(２０２１０１０２￣３)ꎮ第一作者:江海都(１９９５－)ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要研究方向为植物保育生物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)２８８９９４７８４２＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ∗通信作者:柴胜丰ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ研究方向为濒危植物保育及可持续利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｆｃｈａｉ＠１６３.ｃｏｍꎮｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙｐａｒａｆｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎｓ.Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ(ＡＢＡ)ꎬｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ(ＩＡＡ)ꎬｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ(ＧＡ３)ａｎｄｚｅａｔｉｎｎｕｃｌｅｏｓｉｄｅ(ＺＲ)ｉｎｌｅａｖｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｎｄｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｃｙｃｌｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｅｎｚｙｍｅ￣ｌｉｎｋｅｄｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔａｓｓａｙ(ＥＬＩＳＡ).Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ＴｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｗａｓｆｒｏｍｔｈｅｏｕｔｓｉｄｅｔｏｔｈｅｉｎｓｉｄｅꎬａｎｄｉｔｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｓｉｘｐｅｒｉｏｄｓꎬｗｈｉｃｈｌａｓｔｅｄ３５ｄｉｎｔｏｔａｌꎬｆｒｏｍｔｈｅｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｂｏｕｔｔｗｏｍｏｎｔｈｓ.(２)ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ３ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＧＡ３/ＡＢＡａｎｄ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｆｌｏｗｅｒｂｕｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＩＡＡａｎｄＺＲａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＩＡＡ/ＡＢＡａｎｄＺＲ/ＡＢＡｗｅｒｅｌｏｗｅｒ.(３)ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡＢＡꎬＩＡＡａｎｄＺＲｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄ.ＴｈｅＩＡＡ/ＺＲａｎｄ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄ.ＩｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｉｓｓｈｏｒｔｅｒ.ＨｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ３ａｎｄｌｏｗｌｅｖｅｌｓｏｆＩＡＡａｎｄＺＲａｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆＡＢＡꎬＩＡＡａｎｄＺＲａｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.Ｔｈｅｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｃｌａｒｉｆｙｉｎｇｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａꎬｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎬｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓꎬｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔ㊀㊀山茶科(Ｔｈｅａｃｅａｅ)山茶属(Ｃａｍｅｌｌｉａ)金花茶组(Ｓｅｃｔ.ＣｈｒｙｓａｎｔｈａＣｈａｎｇ)植物是世界珍稀的观赏植物和培育茶花新品种的珍贵种质资源ꎬ是山茶花中唯一具有黄色花的类群ꎬ被誉为 茶族皇后 植物界的大熊猫 和 幻想中的黄色山茶 ꎬ具有极高的观赏价值和科研价值(傅立国ꎬ１９９２)ꎮ该类群分布范围狭窄ꎬ资源数量有限ꎬ并且野生资源破坏十分严重ꎬ该组所有植物都已列入«国家重点保护野生植物名录»(国家林业和草原局农业农村部ꎬ２０２１)ꎮ四季花金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ)为常绿灌木或小乔木ꎬ树型优美ꎬ花色金黄ꎬ花大叶小ꎬ分布于广西崇左局部地区的石灰岩山坡中上部常绿阔叶林中ꎬ四季开花且盛花期在夏季(高继银等ꎬ２０１０)ꎬ是金花茶组植物中极具特色的种类ꎮ植物多季开花的特性是由花芽分化类型决定的ꎬ主要表现在一年四季或三季连续开花或者两次开花(王荣和成仿云ꎬ２００７)ꎬ这种现象有可能是由内源激素信号与外源环境信号相互协调的结果(Ｙｉｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎬ以使植物的生长和繁殖与适当的季节相互适应(Ｒｏｍｅｒａ￣Ｂｒａｎｃｈａｔｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ植物内源激素是植物内部重要的调节物质ꎬ同时也具有信号传导功能ꎬ对植物花形态建成具有调控作用(Ｂｕｂａｎ＆Ｆａｕｓｔꎬ１９８２ꎻＹａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎬ并且这种调控作用是由多种激素参与调节而产生(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＧｕｏｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮ朱章顺等(２０２１)研究表明ꎬ木芙蓉(Ｈｉｂｉｓｃｕｓｍｕｔａｂｉｌｉｓ)在花芽分化期叶片中较高含量的脱落酸(ＡＢＡ)㊁细胞分裂素(ＣＴＫ)和赤霉素(ＧＡ３)可促进花芽分化ꎬ初花期以后叶片中较高含量的赤霉素㊁ＡＢＡ和乙烯(ＥＴＨ)可促进其开花ꎬ加速花的衰败ꎮ油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ)在花芽分化后期ꎬ高含量的赤霉素在子房和花药形成期起到较大作用ꎬ较低含量的吲哚乙酸(ＩＡＡ)和较高含量的ＡＢＡ可能对雌雄蕊成熟期有促进作用ꎬ可能促进油茶花芽成熟和开花(黄润生等ꎬ２０２１)ꎮ毛竹(Ｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ)在成花期和扬花期高水平的ＡＢＡ㊁玉米素核苷(ＺＲ)和赤霉素及低水平的ＩＡＡ可能促进毛竹花的发育(齐飞艳等ꎬ２０１３)ꎮ此外ꎬ枣(Ｚｉｚｉｐｈｕｓｊｕｊｕｂａ)花形成过程中高的ＡＢＡ/ＧＡ３比值对花芽孕育和花发育均有利ꎬＡＢＡ/ＩＡＡ比值增大ꎬＩＡＡ/ＧＡ３比值减小ꎬ可促进花芽的孕育ꎬ有利于花芽形成(牛辉陵等ꎬ２０１５)ꎮ因此ꎬ研究植物成花过程中内源激素含量及比值的变化规律ꎬ对于了解其开花生理基础及揭示植物成花过程中激素调控具有重要意义(Ｃｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ目前ꎬ有关金花茶组植物花芽分化及内源激素动态的相关研究ꎬ主要集中在金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ)(漆小雪等ꎬ２０１３ꎻ孙红梅等ꎬ２０１７ꎻ喇燕菲等ꎬ２０２１)和东兴金花茶(Ｃ.ｔｕｎｇｈｉｎｅｎｓｉｓ)(郭辰等ꎬ２０１６ꎻ唐健民等ꎬ２０１７)上ꎬ四季花金花茶作为金花茶组植物中几乎全年开花的特殊类群ꎬ花芽分化相比于其他金花茶种类可能更快ꎬ持续花芽分化可能与某些内源激素有关ꎬ关于其花芽分化与内源激素动态的相关研究还未见报道ꎮ为此ꎬ本研究以四季花金花茶为试验材料ꎬ通过石蜡７５１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化切片技术观察花芽分化不同阶段形态结构ꎬ采用酶联免疫吸附法对四季花金花茶同一时间不同花发育时期叶片及年生长周期有花芽和无花芽叶片内源激素含量进行测定ꎬ拟探讨以下问题:(１)四季花金花茶花芽分化进程如何ꎻ(２)叶片内源激素含量与花发育之间存在何种关系ꎮ本研究结果可为该物种持续开花机理的阐明提供参考依据ꎮ同时ꎬ该物种可以在同一个时间点取不同花发育阶段的材料ꎬ确保环境因子一致ꎬ对于花器官发育与叶片内源激素关系的探讨更具有参考意义ꎮ１㊀材料与方法１.１试验材料试验地位于中国科学院桂林植物园金花茶种质资源圃(１１０ʎ１８ᶄ１ᵡＥ㊁２５ʎ４ᶄ１２ᵡＮ)ꎬ该区域属于中亚热带季风气候ꎬ年平均温度为１９.１２ħꎬ年均降水量为１８９０ｍｍꎬ年日照时数平均为１４８７ｈꎮ上层乔木树种主要有马尾松(Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ)㊁三角枫(Ａｃｅｒｂｕｅｒｇｅｒｉａｎｕｍ)和中华杜英(Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)等ꎮ试验材料为引种栽培的四季花金花茶成年植株ꎬ１５~２０年生ꎬ长势良好ꎮ四季花金花茶一年都有花芽分化ꎬ其中３ ５月(花芽分化主要集中在顶芽)和７ ８月(花芽分化主要集中在侧芽)为２个花芽分化较为集中阶段ꎬ以３ ５月分化的花芽数最多ꎬ１１月至翌年２月可见零星花芽ꎮ选择苗圃内生长健壮㊁树势一致㊁无病虫害的１０株四季花金花茶作为观测和采样对象ꎬ每株分别选取东㊁南㊁西㊁北４个不同方位具有代表性的枝条ꎬ对枝条上的顶芽和侧芽进行挂牌标记ꎬ观察其发育过程ꎬ并应试验要求进行采样ꎮ１.２试验方法１.２.１花芽分化形态结构观察㊀石蜡切片法观察:从２０２１年２月２７日开始ꎬ对１年生枝条顶端刚刚开始分化的花芽挂牌标记ꎬ每７ｄ采集不同发育阶段的花芽３０个ꎬ２０２１年４月３日花芽分化完成后停止采集ꎮ采集的花芽放置于装有ＦＡＡ溶液(７０％乙醇ʒ福尔马林ʒ冰醋酸＝９０ʒ５ʒ５)的玻璃瓶中固定２４ｈ以上ꎬ后置于４ħ冰箱保存ꎮ参照李和平(２００９)的常规石蜡切片制作方法ꎬ首先对采集的样品进行乙醇逐级脱水㊁透明㊁浸蜡㊁包埋㊁切片㊁展片㊁粘片及烤片ꎬ然后脱蜡㊁复水㊁番红－固绿染色㊁脱水㊁透明㊁封片ꎬ最后使用光学显微镜观察并拍照记录ꎮ同时ꎬ对花芽分化至花朵开放的时间及枝条上各叶腋的成花规律进行观测ꎮ１.２.２叶片内源激素的测定㊀同一时间不同花发育时期叶片采样:春季四季花金花茶花芽陆续开始分化ꎬ主要集中在顶芽ꎮ于２０２１年６月１５日分别对同一植株枝条顶部着生花芽或花的叶片进行采样ꎬ分为５个时期:(Ｉ)前分化期ꎻ(Ⅱ)花芽形态分化期ꎻ(Ⅲ)花蕾期ꎻ(Ⅳ)开花期ꎻ(Ⅴ)凋谢期(图１)ꎬ每株采集叶片４~６片ꎬ重复３次ꎮ采集的叶片放在冰盒里带回实验室ꎬ立即用液氮冷冻ꎬ存放在－８０ħ超低温冰箱保存ꎬ用于测定内源激素含量ꎮ年生长周期有花芽叶片和无花芽叶片的采样:四季花金花茶成年植株每年１０月抽梢ꎬ翌年３ ４月新生枝条开始着生花芽ꎮ试验于２０２０年４月至２０２１年３月每月月初ꎬ对同一植株一年生枝条上着生花芽的叶片(有花芽叶片)和相同位置未着生花芽的叶片(无花芽叶片)分别进行采样ꎬ每个处理采集叶片４~６片ꎬ重复３次ꎮ采集的样品放在冰盒带回实验室ꎬ立即用液氮冷冻ꎬ存放在－８０ħ超低温冰箱保存ꎬ用于测定内源激素含量ꎮ叶片内源激素的测定:采用酶联免疫吸附法测定同一时间不同花发育时期及年生长周期有花芽和无花芽叶片内的脱落酸(ＡＢＡ)㊁吲哚乙酸(ＩＡＡ)㊁赤霉素(ＧＡ３)和玉米素核苷(ＺＲ)含量ꎮ试验步骤如下:(１)准确称取存放在－８０ħ超低温冰箱保存的冷冻样品０.５ｇꎬ加入２ｍＬ８０％甲醇溶液ꎬ在冰浴条件下研磨成匀浆ꎬ转入１０ｍＬ的离心管ꎬ用１ｍＬ提取液将研钵冲洗干净ꎬ一并转入离心管中摇匀ꎬ４ħ静置提取４ｈꎬ３５００ｒ ｍｉｎ￣１离心８ｍｉｎꎬ取上清液ꎮ沉淀中再次加入１ｍＬ提取液ꎬ摇匀ꎬ４ħ静置提取１ｈꎬ３５００ｒ ｍｉｎ￣１离心８ｍｉｎꎬ合并两次的上清液ꎬ并记录总体积ꎮ(２)上清液过Ｃ￣１８固相萃取柱ꎬ将过柱后的样品转入５ｍＬ离心管ꎬ氮气吹干后ꎬ用样品稀释液定容至２ｍＬꎮ(３)样品测定步骤按照ＥＬＩＳＡ试剂盒说明书操作ꎬ用酶标仪(ＢｉｏＴｅｋＥＬＸ８０８)测定标准品和各样品在４５０ｎｍ处的光密度(ｏｐｔｉｃａｌｄｅｎｓｉｔｙꎬＯＤ)值ꎬ根据标准曲线计算各样品内源激素含量ꎮ１.３数据统计与分析利用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０及Ｏｒｉｇｉｎ２０１５软件进行数据处理及作图ꎬ采用单因素方差分析法比８５广㊀西㊀植㊀物４４卷Ⅰ.前分化期ꎻⅡ.花芽形态分化期ꎻⅢ.花蕾期ꎻⅣ.开花期ꎻⅤ.凋谢期ꎮ下同ꎮⅠ.Ｐｒｅ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻⅡ.ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻⅢ.ＢｕｄｐｅｒｉｏｄꎻⅣ.ＦｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄꎻⅤ.Ｆａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图１㊀四季花金花茶同一时间不同花发育时期Ｆｉｇ.１㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ较不同花发育阶段叶片内源激素含量的差异ꎬ并进行多重比较(Ｄｕｎｃａｎ法)ꎮ２㊀结果与分析２.１花芽分化形态解剖特征采用石蜡切片法观察四季花金花茶花芽分化过程ꎬ可分为６个时期ꎬ即前分化期㊁分化初期㊁萼片分化期㊁花瓣分化期㊁雌雄蕊分化期㊁子房形成期(图２)ꎬ共历时３５ｄꎮ前分化期:营养生长锥体积较小ꎬ生长点为尖形ꎬ此时花芽生长点的顶端分生组织细胞比较小㊁排列紧密ꎬ随着营养生长锥的进一步分化ꎬ其形态也有所变化ꎬ从外观和解剖结构进行观测ꎬ此阶段较难区分是叶芽还是花芽ꎮ分化初期:花芽生长点逐渐生长ꎬ基部加宽ꎬ花芽形态较小ꎬ但从外观上可区分花芽ꎮ石蜡切片显示ꎬ生长锥明显加宽ꎬ基部膨大ꎬ出现花萼原基ꎬ此后花芽横向分裂加快ꎬ生长点体积增大ꎮ萼片分化期:花芽生长点下方生长锥附近细胞分裂加速ꎬ生长点顶端继续生长ꎬ在外围开始出现花萼原基小突起ꎬ逐渐分化成萼片ꎬ并覆盖住生长点ꎬ花萼分化结束ꎮ花瓣分化期:花萼原基内侧花瓣原基小突起ꎬ花芽开始进入花瓣分化期ꎬ生长点顶端继续生长变平ꎬ之后花瓣原基以不同的速度向上生长ꎬ纵向生长比横向生长快ꎬ顶端为半椭圆形状ꎬ最后分化成花瓣ꎮ雌㊁雄蕊分化期:生长点略向下凹且变得更加宽ꎬ生长点上出现雌㊁雄蕊原基小突起ꎬ生长点向四周扩散ꎬ中部比较大的突起为雌蕊原基ꎬ同期的雄蕊原基围绕在雌蕊原基生长ꎬ后期雌㊁雄蕊原基纵向生长加速ꎮ雌蕊原基形成后ꎬ花芽分化过程完成ꎬ进入花器官发育阶段ꎮ子房形成期:雌蕊原基和雄蕊原基继续伸长ꎬ雌蕊原基下部逐渐膨大形成子房ꎬ上部合拢形成柱头ꎬ下部为花柱ꎮ进入子房形成期表明花芽分化即将完成ꎬ进入花器官发育阶段ꎮ９５１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化ＡꎬＡ１.前分化期ꎻＢꎬＢ１.分化初期ꎻＣꎬＣ１.萼片分化期ꎻＤꎬＤ１.花瓣分化期ꎻＥꎬＥ１.雌㊁雄蕊分化期ꎻＦꎬＦ１.子房形成期ꎮａ.生长点呈尖形ꎻｂ.花萼原基出现ꎻｃ.花瓣原基出现ꎻｄ.花瓣形成展开ꎻｅ.雄蕊原基出现ꎻｆ.雌蕊原基出现ꎻｇ.雄蕊原基分化伸长ꎻｈ.子房ꎮＡꎬＡ１.Ｐｒｅ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＢꎬＢ１.ＥａｒｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＣꎬＣ１.ＳｅｐａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＤꎬＤ１.ＰｅｔａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＥꎬＥ１.ＦｅｍａｌｅａｎｄｓｔａｍｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＦꎬＦ１.Ｏｖａｒｙｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ.ａ.Ｇｒｏｗｔｈｐｏｉｎｔｉｓｐｏｉｎｔｅｄꎻｂ.Ｃａｌｙｘｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｃ.Ｐｅｔａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｄ.Ｐｅｔａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎｕｎｆｏｌｄｓꎻｅ.Ｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｆ.Ｐｉｓｔｉｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｇ.Ｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎꎻｈ.Ｏｖａｒｙ.图２㊀四季花金花茶花芽分化期外观形态及其对应内部解剖结构Ｆｉｇ.２㊀ＡｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｉｎｔｅｒｎａｌａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ０６广㊀西㊀植㊀物４４卷㊀㊀四季花金花茶从花芽开始分化至开花的时间约为６７ｄꎬ并且各叶腋位置上一年内可多次开花ꎬ有利于其形成持续开花的模式ꎮ２.２同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量的变化ＡＢＡ含量总体呈 Ｖ 型变化趋势ꎬ前分化期含量最高ꎬ花蕾期最低ꎬ花蕾期显著低于除开花期之外的其他时期(Ｐ<０.０５)(图３:Ａ)ꎮＩＡＡ含量总体呈 Ｗ 型变化趋势ꎬ前分化期含量最高ꎬ其次为凋谢期ꎬ开花期最低且显著低于其他时期(Ｐ<０.０５)(图３:Ｂ)ꎮＧＡ３含量总体呈 Ｎ 型变化趋势ꎬ前分化期和开花期含量较低ꎬ花芽形态分化期最高(图３:Ｃ)ꎮＺＲ含量前期变化比较平缓ꎬ在凋谢期急剧上升(图３:Ｄ)ꎮ不同小写字母表示显著性差异(Ｐ<０.０５)ꎮ下同ꎮＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５).Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图３㊀四季花金花茶不同花发育时期内源激素含量的变化Ｆｉｇ.３㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ２.３同一时间不同花发育时期叶片内源激素比值的变化ＩＡＡ/ＡＢＡ比值呈 Ｗ 型ꎬ在花蕾期最高ꎬ开花期最低(图４:Ａ)ꎮＺＲ/ＡＢＡ比值亦呈 Ｗ 型ꎬ在花芽形态分化期最低ꎬ凋谢期最高(图４:Ｂ)ꎮＧＡ３/ＡＢＡ比值呈 Ｎ 型ꎬ前分化期最低ꎬ花芽形态分化期最高(图４:Ｃ)ꎮＩＡＡ/ＺＲ比值呈下降趋势ꎬ前分化期最高ꎬ开花期最低(图４:Ｄ)ꎮ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值呈先上升后下降的趋势ꎬ在花芽形态分化期最高(图４:Ｅ)ꎮ１６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化图４㊀四季花金花茶不同花发育时期内源激素间的比值变化Ｆｉｇ.４㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｒａｔｉｏｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ２.４年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ的含量整体上高于无花芽叶片ꎬ而ＧＡ３含量无明显变化规律(图５)ꎻ有花芽叶片ＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值则低于无花芽叶片(图６)ꎮ３㊀讨论与结论３.１花芽分化进程花芽分化是植物从营养生长向生殖生长过渡的重要标志ꎬ这种转变涵盖了许多复杂的形态和２６广㊀西㊀植㊀物４４卷图５㊀四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片和无花芽叶片内源激素含量的变化Ｆｉｇ.５㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｃｙｃｌｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ生理变化(朱高浦等ꎬ２０１１ꎻＨｅｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ喇燕菲等(２０２１)报道３种金花茶花芽分化过程分为未分化期㊁分化初期㊁苞片分化期㊁花瓣分化期㊁雄蕊分化期㊁雌蕊分化期和子房形成期ꎬ其中金花茶花芽分化期持续６６ｄꎬ淡黄金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｆｌａｖｉｄａ)持续４３ｄꎬ四季花金花茶持续３０ｄꎮ本研究中四季花金花茶的花芽分化时期与３种金花茶基本一致ꎬ但与金花茶和淡黄金花茶相比ꎬ其花芽分化的时间明显较快且从花芽分化到开花的时间也更短(四季花金花茶６７ｄ㊁金花茶２５３ｄ㊁淡黄金花茶１２６ｄ)(柴胜丰等ꎬ２００９ꎻ王翊等ꎬ２０２０)ꎻ在一年内其枝条腋位上的花芽开花凋谢后会重新长出花芽是能持续开花的重要原因ꎮ本研究中四季花金花茶花芽分化的时间长于喇燕菲等(２０２１)的报道ꎬ可能与本研究所在地桂林的春季气温低于南宁有关ꎮ３.２同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量及比值的变化ＡＢＡ对植物的生长发育具有重要的调控作用ꎮ木芙蓉花芽分化期叶片较高水平的ＡＢＡ有利于花芽分化ꎬ初花期以后叶片中较高水平的ＡＢＡ有利于开花并加速花的凋谢(朱章顺等ꎬ２０２１)ꎮ研究表明ꎬ高水平的ＡＢＡ有助于花芽分化(艾星梅等ꎬ２０１８ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻ范瑾怡等ꎬ２０２２)ꎬ是促进植３６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化图６ 四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片和无花芽叶片内源激素间的比值变化Ｆｉｇ.６㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｒａｔｉｏｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｃｙｃｌｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ物开花的重要激素(Ｌｕｃｋｗｉｌｌꎬ１９７４)ꎮ本研究发现ꎬ四季花金花茶前分化期ＡＢＡ含量达最高ꎬ花芽形态分化期缓慢下降仍保持较高值ꎬ到花蕾期最低ꎬ开花期和凋谢期又逐渐升高ꎮ这说明高水平的ＡＢＡ有利于四季花金花茶花芽分化及开花ꎬ与对木芙蓉(朱章顺等ꎬ２０２１)的研究结果相一致ꎮ４６广㊀西㊀植㊀物４４卷低水平的ＩＡＡ有利于同色兜兰(Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍｃｏｎｃｏｌｏｒ)(李秀玲等ꎬ２０２１)㊁番红花(Ｃｒｏｃｕｓｓａｔｉｖｕｓ)(张衡锋等ꎬ２０１８)㊁马铃薯(Ｓｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍ)(艾星梅等ꎬ２０１８)花芽分化ꎮ但是ꎬ韦靖杰等(２０２１)研究表明ꎬ高水平的ＩＡＡ有利于陆川油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｖｉｅｔｎａｍｅｎｓｉｓ)花蕾的形态构建ꎬ而低水平促使其花凋谢ꎮ另外ꎬ 铁成一号 油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａꎬ ＴｉｅｃｈｅｎｇＮｏ.１ )开花过程中ꎬＩＡＡ对开花的调控表现为低水平促进开花ꎬ而高水平促进花调谢(喻雄等ꎬ２０１９)ꎮ这表明ＩＡＡ在调节不同物种的成花过程中具有较大差异ꎮ本研究发现ꎬ前分化期和凋谢期ＩＡＡ含量较高ꎬ而其他３个时期含量较低ꎬ说明低水平的ＩＡＡ有利于四季花金花茶花芽分化和花开放ꎬ而较高水平的ＩＡＡ促使花凋谢ꎮ高水平的ＧＡ３有利于棉花(Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍ)(任桂杰等ꎬ２００２)㊁菊花(Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ)(潘瑞炽和董愚得ꎬ１９９２)和木芙蓉(朱章顺等ꎬ２０２１)花芽分化ꎮ从ＧＡ３的生理功能角度上来看ꎬＧＡ３可以导致α￣淀粉酶的形成ꎬ促使淀粉酶水解为还原糖ꎬ而还原糖的积累则可以促使花芽的分化(Ｚｈａｎｇ＆Ｇａｏꎬ１９９１)ꎮ本研究发现ꎬ前分化期ＧＡ３含量较低ꎬ花芽形态分化期急剧上升至最高ꎬ至开花期又降至最低ꎬ说明高水平的ＧＡ３有利于四季花金花茶花芽分化ꎬ而低水平的ＧＡ３促使花开放ꎮＺＲ对植物细胞的分裂具有促进作用ꎬ大多数研究结果表明ＺＲ是植物花芽分化的促进因子ꎮ如高水平的ＺＲ有利于苹果(曹尚银等ꎬ２０００)㊁罗汉果(Ｓｉｒａｉｔｉａｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ)(覃喜军等ꎬ２０１０)㊁油橄榄(Ｏｌｅａｅｕｒｏｐａｅａ)(朱振家等ꎬ２０１５)花芽分化ꎮ本研究发现ꎬＺＲ含量在前分化期至开花期较低且变化比较平缓ꎬ在凋谢期急剧上升ꎬ说明低水平的ＺＲ有利于四季花金花茶花芽分化和花开放ꎬ而高水平的ＺＲ促使花凋谢ꎮ本研究结果与前人研究结果并不一致ꎬ一方面可能与研究植物种类有关ꎬ另一方面可能与本研究是同一时间采样有关ꎬ其调控机制还需要进一步深入研究ꎮ植物花形成是各种激素相互作用的结果ꎮ如较低的ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ比值有利于忽地笑(Ｌｙｃｏｒｉｓａｕｒｅａ)和中国石蒜(Ｌ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)花芽分化(范瑾怡等ꎬ２０２２)ꎻ较低的ＺＲ/ＩＡＡ比值有利于蓝莓花芽分化(宋杨等ꎬ２０１４)ꎻ较低的ＧＡ３/ＡＢＡ比值有利于枣花(牛辉陵等ꎬ２０１５)㊁苹果(曹尚银等ꎬ２０００)花芽分化ꎮ本研究发现ꎬ四季花金花茶花芽形态分化期ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ的比值较低ꎬＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值较高ꎬ说明较低的ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ比值和较高的ＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值可促进其花芽分化ꎮ３.３年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化金花茶盛花期花多植株叶内源ＩＡＡ㊁ＺＲ和ＧＡ３含量高于花少植株或无花植株ꎻ花期内ꎬ有花植株果枝叶ＩＡＡ/ＺＲ㊁ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ及ＧＡ３/ＡＢＡ的比值均高于无花植株ꎬ而(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值低于无花植株(孙红梅等ꎬ２０１７)ꎮ什锦丁香(Ｓｙｒｉｎｇａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)花芽分化过程中成花枝条叶片ＡＢＡ㊁ＺＲ含量以及ＺＲ/ＩＡＡ比值均明显高于未成花枝条叶片(那光宇等ꎬ２０１２)ꎮ马铃薯成花植株的ＺＲ和ＡＢＡ含量及ＺＲ/ＩＡＡ㊁ＺＲ/ＧＡ３的比值始终高于未成花植株ꎬ说明高水平的ＺＲ和ＡＢＡ易促进花原基的形成(艾星梅等ꎬ２０１８)ꎮ本研究显示ꎬ四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ及ＺＲ含量整体上高于无花芽叶片ꎻＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值整体上低于无花芽叶片ꎬ说明较高水平的ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ含量及较低的ＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值有利于四季花金花茶花芽发育ꎮ本研究结果与前人研究结果有相似之处ꎬ但也存在一些差异ꎬ这可能与研究物种生物学特性有关ꎬ四季花金花茶一年内都有花芽分化和持续开花ꎬ其枝条各腋位一年内可多次形成花芽和开花ꎬ其激素调控机制还需要进一步深入研究ꎮ综上所述ꎬ四季花金花茶持续开花受多种激素的调控ꎬ要深入了解这些激素在四季花金花茶花发育过程中的作用ꎬ还应研究激素代谢ꎬ借助基因水平和蛋白水平的研究ꎬ并开展外源激素调控的田间实验ꎬ揭示四季花金花茶持续开花的机理和规律ꎮ参考文献:ＡＩＸＭꎬＨＥＲＹꎬＨＵＹＦꎬ２０１８.Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｃｏｎｔｅｎｔｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｐｏｔａｔｏｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＢｏｔＢｏｒｅａｌ￣ＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎꎬ３８(１):８７－９４.[艾星梅ꎬ何睿宇ꎬ胡燕芳ꎬ２０１８.马铃薯花５６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化芽分化与内源激素动态变化的关系[Ｊ].西北植物学报ꎬ３８(１):８７－９４.]ＢＵＢＡＮＴꎬＦＡＵＳＴＭꎬ１９８２.Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｐｐｌｅｔｒｅｅｓ:ｉｎｔｅｒｎａｌｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ[Ｊ].ＨｏｒｔｉｃＲｅｖꎬ４(２):１７４－２０３.ＣＡＯＳＹꎬＺＨＡＮＧＪＣꎬＷＥＩＬＨꎬ２０００.Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎａｐｐｌｅｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＪＦｒｕｉｔＳｃｉꎬ１７(４):２４４－２４８.[曹尚银ꎬ张俊昌ꎬ魏立华ꎬ２０００.苹果花芽孕育过程中内源激素的变化[Ｊ].果树科学ꎬ１７(４):２４４－２４８.]ＣＨＡＩＳＦꎬＷＥＩＸꎬＪＩＡＮＧＹＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２００９.ＴｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅｓｏｆｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔＣａｍｅｌｌｉａｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ[Ｊ].ＪＴｒｏｐＳｕｂｔｒｏｐＢｏｔꎬ１７(１):５－１１.[柴胜丰ꎬ韦霄ꎬ蒋运生ꎬ等ꎬ２００９.濒危植物金花茶开花物候和生殖构件特征[Ｊ].热带亚热带植物学报ꎬ１７(１):５－１１.]ＣＨＩＺＨꎬＷＡＮＧＹＱꎬＤＥＮＧＱＸꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｇｅｎｅｓｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｌｌｙｉｎｄｕｃｅｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎｌｏｑｕａｔ[Ｊ].ＪＩｎｔｅｇｒＡｇｒｉｃꎬ９(９):２２４７－２２５６.ＦＵＬＧꎬ１９９２.ＴｈｅｒｅｄｂｏｏｋｏｆＣｈｉｎｅｓｅｐｌａｎｔｓ１ｒａｒｅａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔｓ:Ｖｏｌ.１[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ.[傅立国ꎬ１９９２.中国植物红皮书一稀有濒危植物:第一册[Ｍ].北京:科学出版社.]ＦＡＮＪＹꎬＺＨＡＮＧＹＴꎬＷＵＷＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎ２ｋｉｎｄｓｏｆＬｙｃｏｒｉｓｐｌａｎｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔＢｒｅｅｄꎬ２０(１９):６５５０－６５５８.[范瑾怡ꎬ张莹婷ꎬ吴文菁ꎬ等ꎬ２０２２.２种石蒜属植物不同生育期内源激素含量变化[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０(１９):６５５０－６５５８.]ＧＡＯＪＹꎬＬＩＵＸＫꎬＨＵＡＮＧＬＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１０.Ａｎｏｔｈｅｒｍａｊｏｒｄｉｓｃｏｖｅｒｙｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃａｍｅｌｌｉａ 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ｓｎｅｗ? 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含量与 叶片相 比， 显著差异 ， 无 但在花芽分化过程 中， 品种芽 中的可溶 性总糖、 两 蔗糖和淀粉含量迅速增加 ， 并 始终保持高于叶片的水平 ， 而且“ 神马” 的芽和叶片 中可溶性总糖 、 糖和淀粉 含量始终 高于“ 蔗 万盛 ” 。说明较
高含量的碳 水化合物有利 于菊花花芽分化。 关键词 ： 菊花 ； 芽分 化 ； 花 叶片； 碳水化合物 中图分类 号 ：６ ２ Ｉ ０ Ｉ ￥８ ． １． 文献标识号 ： Ａ 文章编号 ：０ １ ４ ４ （０ ８ ０ － ００－ ３ １０ － ９ ２ ２ ０ ） １ ０４ ０
ｄ ｆ ｅｔｔ ｎ ａ ｓ ｄ ｄ ｉ ｏｃｔ ｏ ｅ ｃｒ ａｔ ｍ ｍ ｃｌ ａ “ ｈｎ ａ Ｄ ｎｒ ｔ ｍ ｒｎ ｏ ｉｅ ｎ ａｏ ｓ ｔ ｉ ｔ ｔ ｗｒ ｈ ｓ ｈ ｕ ｕｉ ｒ Ｓ ｅｍ ”［ ｅｄ ｎ ｅ ａ ａｄ ｒ ｆｒ ｉ ｉ ｗ ｕ ｅ ｗｈ ｗ ｕ ｆ ｙｎ ｅ ｌ ｔ ｓ ｖ ａｈ ｇ ｆ ａ ｌ
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山东 农 业 科 学
２０ ，：０－ ２ ０ ８ １４ ４
Ｓａｄｎ ｇｉｕｔ ａ Ｓｉ ｃｓ ｈｎｏｇＡ ｒ ｌｒｌ ｃｅ ｅ ｃ ｕ ｎ
菊花花芽分化过程 中芽和叶 片碳水化合物
．
含量 的变化
梁 芳 ， 郑成淑 ， 张翠华 ， 孙庆春
ａ ｏ ｔｎ ｎ—ｄ ｆ ｒ ｎｉ ｔｄ ｓａ ｅ ｏ ｔｎ ｓｏ ｔ ｌ ｏｕ ｌ ｓ ｇ ｒ ｕ ｒ ｓ ｎ ｔ ｃ ｅ ｖ ｓｗ ｒ ｏ ｉｎ ｆ ａ ｔ ｉ ｅ ｅ ｔ ｅ ｔｇ ，ｃ ｎ ｅ ｔ ｆ ｏａ ｌ ｂ ｅ ｕ ａ ，ｓ ｃ ｏ ｅ ａ ｄ ｓ ｈ ｉ ｌａ ｅ ｅ ｅ ｎ ｔ ｇ ｉ ｃ ｎ ｙ ａ ｔ ｓ ｒ ａ ｎ ｓ ｉ ｄｆ ｒ ｎ ｒ ｍ ｏ ｅｉ ｕ ｓｎ ｔ ｎ ｙ ｉ ａ ｌ ｏ ｒｃ ｌ ｖ “ ｈ ｎ ’ ｕ ｌｏ ｉ ａｅ ｏ ｅ ｕ ｔ ａ Ｗａ — ｉ ｅ ｅ ｔ ｏ ｔ ｓ ｂ ｄ ｏ ｌ ｅ ｙ ｆ ｗｅ ｕ ｔ ａ Ｓ ｅ ｍａ’ｂ ｔ ｓ ｎ ｌｔｒｆ ｗ ｒｃ ｌ ｖ ｒ“ ｎ ｆ ｈ ｎ ｏ ｎ ｒ ｌ ｉｒ ａ ｌ ｉ ｓ ｅ ｇ ．Ａｔ ｅ ｄ ｆ ｒ ｎ ａｉ ｎ ｓａ ｅ ｈ ｅ ｃ ｎｅ ｔ ｏ ｔ ｏｕ ｌ ｕ ａ ，ｓ ｃ ｏ ｅ ａ ｄ ｓ ｒ ｈ ｉ ｕ ｓｗｅ ｅｈ ｇ — ｈｎ ” ｉ ｅｅ ｔ ｔ ｔｇ ，ｔ ｏ ｔｎ ｓ ｆｔ ａ ｓ ｌ ｂ ｅ ｓ ｇ ｈ ｔ ｉ ｏ ｏｌ ｒ ｕ ｒ ｓ ｎ ｔ ｃ ｎ ｂ ｄ ｒ ｉ ａ ｈ ｅ ａ ｏ ｅ ｉ ｅ ｖ ｓｉ ｏ ｆｔ ｕｔ ａ ｓ ｎ ｏ ｅ ｉ ｕ ｓ ａ ｄ ｌａ ｅ ｆ“ ｈ ｎ ’ ｅ ｅ ｈｇ ｅ ａ ｒｔ ｎ ｔ ｓ ｎ ｌａ ｅ ｎ ｂ ｔ ｏ ｗｏ ｃ ｌ ｖ ，ａ ｄ ｔ ｓ ｎ ｂ ｄ ｅ ｖ ｓｏ Ｓ ｅ ｍａ ’ｗ ｒ ｉｈ ｒｔ ｎ ｈ ｈ ｈ ｉｒ ｈ ｎ ｈ
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（ 山东农业 大学 园艺科学与工程学 院／ 作物生物学 国家重点 实验 室 ， 山东 泰安 ２ １ １ ） ７０ ８ 摘 要： 以两个切花菊 品种 “ 神马” 万盛 ” 和“ 为材料 ， 研究 菊花 花芽分化 过程中芽 和叶片碳水化合物含量
的变 化。结果表 明， 未分化期 ， 论是早花品种“ 无 神马 ” 还是晚 花品种“ 盛” 中的 可溶 性总糖、 万 芽 蔗糖 和淀粉
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