光合作用讲稿

PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在 细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子 传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。这 样，电子经PSⅡ传出后不再返回。
2）循环式光合磷酸化：
从PSⅠ产生的电子，经过Fd和Cytb6等后，引起了 ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形 成闭合回路。伴随形成腔内外H+浓度差，引起ATP的形 成，不放氧，无NADP+还原反应。
比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：
CO２+2H２A
光 光养生物
(CH２O)+2A+H２O
(4)
H2A代表一种还原剂，可以是H２O、 H2S、有机酸等。
光养生物 利用光能把CO２合成有机物的过程。
二、 光合色素
1、 光合色素的种类 光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并 将其用于光合作用的色素。

1. PSⅡ
（1）．组成：
核心复合体 PSⅡ捕光色素复合体 放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC）
（2）．主要功能：
a：氧化水分子释放质子到类囊体腔内，在类囊体内膜上完成 b：还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。
原初电子供体：Tyr（酪氨酸残基）
原初电子受体：pheo（去镁叶绿素）
作用中心色素为P680，P680被激发后，把电子 供给Pheo（去镁叶绿素），并水裂解放氧。
(二)光合电子传递链
指定位在类囊体膜上的，由多个电子传递体 组成的电子传递的总轨道。 现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并 经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递 是在两个光系统串联配合下完成的，电子传 递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递 链呈侧写的“Z”形。
CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，一 万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、 兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。 其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有 一些裸子植物和蕨类植物。 CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植 物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物 不一定都是CAM植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、 瓦松等。
概念
反应中心色素：少数特殊状态的叶绿
素a分子，它具有光化学活性，是光能的 “捕捉器”、“转换器”。 聚光色素（天线色素）：没有光化学 活性，只有收集光能的作用，包括大部 分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子、胡 萝卜素、叶黄素。
原初反应过程
光
光
光 合 单 位
e
H2O
反应中心 D
P
A NADP
D -P -A
5. PSI： 作用中心：P700 组成 原初电子供体：PC（质体蓝素） 原初电子受体：Fd（铁氧还蛋白） Fd负责将电子供给NADP+，生成NADPH
（三）光合磷酸化

叶绿体在光下发生的由ADP与Pi合成ATP的 反应称为光合磷酸化。

分为两种方式：非循环光合磷酸化和循环光 合磷酸化
1）非循环式光合磷酸化：
1） 叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿
素b（呈黄绿色）
2） 类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为β -型， 呈橙黄色）和叶黄素（黄色） 3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的 主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。
2 、光合色素的含量及分布
1）叶肉细胞中色素含量 A) B) C) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例 约为3:1 chla与chlb的分子比例也约为3:1 叶黄素与胡萝卜素约为2:1
NADPH和3分子ATP
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与RuBP(核酮糖-1，5-二磷酸)结 合，在RuBP羧化酶作用下水解产生PGA（3-磷酸甘油酸） 的反应过程。 固定1分子CO2为例，生成两分子PGA。
(2)还原阶段
指利用同化力将3-磷酸甘油酸(PGA)还原为3-磷酸-甘油醛 (G3P)的反应过程 固定1分子CO2为例，消耗2分子ATP，2分子NADPH
A)C３途径的反应过程
C ３ 途径是光合碳代谢中最 基本的循环，是所有放氧光 合生物所共有的同化CO2 的 途径。 1.过程 整个循环如图所示，由RuBP 开始至RuBP再生结束，共有 14步反应，均在叶绿体的基 质中进行。 全过程分为羧化、还原、再 生3个阶段。
一分子CO2固定需要消耗2分子
3. 荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈 红色，这种现象称为荧光现象。 本质：从第一单线态到基态所发射的光

fluorescence of chlorophyll
4. 磷光现象

除去光源后，叶绿素还能继续辐射出及微弱 的红光，称为磷光。 本质：三线态回到基态时所产生的光，寿命 （10-2s）比荧光要长（10-8-10-9s）
C3途径的总反应式
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→G3P+9ADP+9Pi+6NADP+
每同化一个CO2需要消耗3个 ATP和2个NADPH，还原3个 CO2可输出1个磷酸丙糖 (G3P)
再
G3P的走向： （1）叶绿体内合成淀粉 （2）细胞质内合成蔗糖 （3）叶绿体内变为RuBP
hv
D-P*-A
D-P+-A-
D+-P-A-
原初电子供体：D 原初电子受体：A 反应中心色素分子：P
最终电子供体：水 最终电子受体：NADP
(2) 光系统(photosystem)
A：光系统Ⅰ(PSⅠ)
作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子 供给Fd(铁氧还蛋白)。
B: 光系统Ⅱ (PSⅡ)
2、CAM途径：
植物夜间有机酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含
量升高，这种有机酸合成日变化的代谢类型称为景天科酸代谢，简称 CAM，这种光合作用途径叫做CAM途径。
图8.12 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固 定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。
CF1
CF0
ATP合酶结构示意图
化学渗透学说
附：光反应小结
A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递 和光合磷酸化等步骤。 B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将 之转化为电能。 C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系 列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子， 同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成 NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的 能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。 D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化 二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将 ATP和NADPH称为“质子动力”。
C）景天科酸代谢
（crassulaceae acid metabolism ，CAM）
1、特点：
（1）晚上：气孔开放，吸收CO2，与PEP结合生成草酰乙酸，然后生成MA 存于液泡之中。 （2）白天：气孔关闭，MA从液泡运到叶绿体，脱羧放出CO2，参与卡尔 文循环同时磷酸丙糖可经糖酵解途径生成PEP备用。
光合作用的产物
（一）叶绿体中淀粉的合成：
C4植物
高梁 玉米
甘蔗
苋菜
粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小 米”
紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶 绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图
B) C4途径的反应过程
C4植物叶的结 构以及 C4 植物光合碳 代谢的基本 反应
光合作用
一、光合作用(photosynthesis)概念
绿色植物 利用光能把CO２和水合成有机物，同时 释放氧气的过程。 CO２+ H２O 光 绿色植物 (CH２O)＋O２ (1) CO２+2H２O*
光 绿色植物(CH ２O)+
O 2 * + H２ O
(2)
光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO２ 合成有机物的过程。 CO２+2H２S 光 光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O (3)
(3)再ห้องสมุดไป่ตู้阶段
指由3-磷酸-甘油醛重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最 后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再 形成RuBP。
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH →PGAld +6NADP++9ADP+9Pi
C４途径的意义
• 在高温、强光、干旱和低CO2 条件下，C ４ 植物显示出高的光 合效率。
C4植物具较高光合速率的因素有：
1)C4 植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3 － 的亲和力极高，细 胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素； 2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度 的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光 呼吸释放的CO2又易被再固定； 3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求； 4)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产 物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 但是C4 植物同化CO2 消耗的能量比C ３ 植物多，也可以说这个 “CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况 下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同 化对热带环境的一种适应方式。