利他行为的生物学和经济学解释
人性与社会：利他主义
移情－利他主义假说及其一系列实验研究证明了真正的利他主义是存在的。 巴奈特(Barnett)等人的实验结果表明移情作用与利他主义有关，但这种关系是复 杂的，即助人效果不由移情直接确定，而由道德的压力及唤醒水平所预测。
Barnett M A，king L M，Howard J A．Inducing Affect about Self or Other: Effects on generosity in children ［J］．Developmental Psychology，1979(15):164－167．
西方心理学家研究发现，利他主义的出现率与人们的道德判断密切相关，利他主义 行为从根本上说是一个道德问题。
当行为主体合乎道德，就会受到社会的认同；当行为主体有悖于道德，就会受到人 们的谴责。道德感成为支配个体的基本力量而内化。在紧急情境中，当主体出现与 自身既有道德观念不一致的信息时，主体就会产生心理上的不和谐，表现为焦虑、 紧张、不安等，并力图摆脱这种不和谐。
犯人的困境说明: 为什么不是以精打细算的自利为基础的互惠交换，而是真正的利他主义有利于进化。
《利己主义、利他主义和社会生物学》，〔澳〕P.辛格
在人类进化早期，无所谓监狱和招供之说，但其他形式的合作显然是存在的。假设 在亘古有两个人受到一只剑齿猫袭击。
在这里，事情成败的可 能性同产生同样结果的 犯人困境一模一样。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一些心理学家认为，利他主义行为的形成以某种程度的认知能力的发展和他人情绪
的共鸣反应发展为前提。
移情(empathy)是利他主义行为的重要促进因素。一般认为，移情是一个人(观察
者)在观察到另一个人(被观察者)处于一种情绪状态时，产生与被观察者相同的情绪 体验，它是一种替代性的情绪反应，也就是一个人设身处地为他人着想，识别并体 验他人情绪和情感的心理过程。
利他行为的生物学和经济学解释
利他行为的生物学和经济学解释引言利他行为是指个体为了他人或整个群体的利益而采取的行为，而不是只追求个人的利益。
这种行为在生物学和经济学中都被广泛研究和讨论。
本文将从生物学和经济学的角度，探讨利他行为的解释，并进一步分析其在社会和经济领域的重要性。
生物学解释在生物学中，利他行为可以被看作是个体或物种适应环境和生存策略的结果。
以下是一些生物学解释：1. 社会进化理论社会进化理论认为，利他行为可以促进遗传基因的传递和存活。
通过帮助他人，个体可以提高自己的社会地位、增加自己的繁殖成功率以及保障自己的后代存活。
因此，利他行为在物种中得到保留和传承。
2. 亲属选择理论亲属选择理论认为，个体会更有可能帮助那些与自己有亲属关系的个体，因为通过帮助亲属，个体可以促进自己的基因在后代中的传递。
这种利他行为的出现可以解释为亲属选择的结果。
3. 合作演化理论合作演化理论认为，个体之间的合作和互助行为可以提高个体的生存和繁殖成功率，并且可以促进群体的整体生存能力。
合作关系可以通过提供互利的资源交换、食物分配和分工合作来实现。
经济学解释除了生物学解释，经济学也提供了对利他行为的解释。
以下是一些经济学解释：1. 社会资本理论社会资本理论认为，社会关系和信任可以为个体和群体带来经济利益。
利他行为有助于建立良好的社会关系和积累信任资本，这些资本可以促进经济交易和合作，进而提高群体的整体福利。
2. 公共物品理论公共物品理论认为，利他行为可以促使个体投入公共物品的生产和维护。
公共物品是指任何人都可以使用，但无法排除其他人使用的物品或服务。
个体通常不愿意自愿承担公共物品的成本，因为他们可以免费享受公共物品的好处。
然而，如果每个人都采取自私的行为，公共物品可能无法被提供。
因此，利他行为在确保公共物品的供给方面起着重要作用。
3. 社会规范理论社会规范理论认为，个体在决策时会考虑到社会规范和道德标准。
这些规范和标准可以对利他行为产生影响并导致其发生。
作为内生偏好的利他行为及其经济学意义
作为内生偏好的利他行为及其经济学意义*叶航汪丁丁罗卫东（浙江大学经济学院浙江大学跨学科社会科学研究中心 310027）内容提要：现代经济学与现代生物学对人性的看法相当一致，都把自利看作人类行为的基本前提。
但来自桑塔费学派的最新研究证明，在人类进化早期阶段，利他行为作为社会规范内部化的产物，在维持个人之间的合作劳动、有效提高族群生存竞争能力方面，具有不可替代的重要作用。
我们在ESS基础上提出一个演化均衡模型，进一步解释了利他行为的进化优势以及合作剩余导致利他偏好内生的机制。
关键词：利他行为利他偏好内生化合作剩余演化均衡一、传统：一个经济学与生物学的回顾1. 经济人假设与理性人假设现代主流经济学把自利作为人类行为的基本前提，从而本质上排斥了利他行为①对经济研究的意义（张五常，2001；田国强，2005）。
这一传统可以追溯到所谓的经济人假设。
亚当·斯密在《国富论》中把追求利润最大化的个人确立为经济分析的出发点，为新古典经济学和现代主流经济学奠定了分析生产者行为的基本范式（Smith，1776）。
19世纪50-70年代的边际革命把追求效用最大化的个人确立为经济分析的另一个出发点，为新古典经济学和现代主流经济学奠定了分析消费者行为的基本范式（Gossen，1854；Jevons，1871；Menger，1871；Walras，1874）。
这两个范式内在地统一于追求自身利益最大化，因此帕累托把具有这种行为倾向的人概括为“经济人”，并认为它是全部经济分析的前提假设（Pareto，1896）。
由于这个假设隐含着一种对人性自私的肯定，一经面世就引发了众多批评，其中也包括来自经济学内部的批评。
20世纪20年代以后，经济人假设逐步被理性人假设取代，这种取代主要基于两个原因：第一，来自外部和内部的持续批评，使许多经济学家，也许他们并不赞同这些批评，但为了避免怀疑和争论，不得不在表述时使用一些更抽象的术语，比如最大化行为、最优决策、理性选择等，从而导致了“理性人”这一概念的流行（杨春学，1998）；第二，20世纪30-50 年代，萨缪尔森出于经济学数理化的需要，对许多传统经济学概念进行了重新表述，而效用* 本文得益于浙江大学跨学科社会科学研究中心（ICSS）与美国桑塔费研究院（SFI）的学术交流，特别是Samuel Bowles教授、Herbert Gintis教授与我们的深入讨论。
利他行为生物学
利他行为生物学一、利他主义的表现形式利他主义有三种典型的表现形式：第一，“亲缘利他”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。
一般情况下，这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有功利的目的，因此有人把它称为“硬核的利他”（hard-corealtruism）。
但生物学的研究业已证明，“亲缘利他”对生物个体来说并非没有回报。
根据“亲缘选择”理论，生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。
（Hamilton，1963）因此，“亲缘利他”不仅在人类社会，而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。
例如，当幼鸟遭受攻击时，很多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脱。
在这一行为过程中，父亲或母亲虽然可能因此丧生，但因为父母与子女之间有1/2的基因完全相同，从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生，父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。
如果考虑到年幼子女丧生的几率远远超过经验丰富的父母，这类行为对生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。
所以，无论在人类社会或生物世界，“亲缘利他”在父母与子女关系上表现得尤为动人和充分。
而随着亲缘关系的疏远，“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。
生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”，并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。
（Hamilton，1964）在这方面,生物学与经济学所包含的内在逻辑相当一致：所有生命体的行为看上去总好象设法使某一“目标函数”最大化。
有人以前对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，结果发现这两门学科有着惊人的相似性。
典型的论文都是运用优化的方法来预测某种现象，然后再作出统计检验。
(Tullock，1983）第二，“互惠利他”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。
_经济人_利他行为的经济分析
二、 经济人理性与利他行为
利他行为可否理性， 取决于理性的定义。其实， 从效用分析的角度看， 利他行为实际上是一定条件 ! "# !
!"#$#;#$ %
下的利己行为 # $ % 。因此， 利他行为也应该是理性的 # & % 。作为经济人， 最大化自身的效用， 利他行为是经济 利他行为是理性的， 符合一般性显示偏 人在约束条件下满足他自己的利他偏好的最大化行为 # ’ % 。可见， 好公理， 包含了利他行为的效用函数是连续的、 单调的凸函数 # ( % 。对此， 王玉珍认为， 人们之所以总是站 在经济人理性的角度对于利他行为进行分析， 是源于一元动机驱策两种行为的分析， 将各种因利他动机 但无论如何， 不仅人类寻求自利最大化的 而产生的利他行为也解释为是为了追求自身利益的最大化 # ) % 。 行为是理性的， 而且对利他行为的追求也是理性的 # "* % 。利己是经济人行为的根本目的， 利他是经济人实 现利己目的的有效手段， 为己利他是经济人的普遍持久的行为 # "" % 。 “利己动机” “利他行为” “双重动机假设” “社会人” 汪和建为了解决 和 的矛盾， 提出了 。他认为， 一个 具有原初的利己动机和新生的价值动机。价值动机控制、 约束和重塑利己动机， 使之具有社会认同的合 法性， 扩展成为利益动机或内化价值的利己动机 # "+ % 。 张旭昆则将利己动机和利他动机都看作是行为人的具体动机。他认为，人们从事活动的动机层次 结构分为：从事活动的根本动机及其在不同制度下的具体动机。行为人的具体动机则是追求各种需要 他还是将利己动机和利他动机并列， 属双重动机的范畴， 并 的满足， 包括利己动机和利他动机 # ", % 。可见， 未将经济人的行为动机统一起来。而董志勇认为利他行为产生于利他动机， 同时他给出一个行为模型， “利己心” “利他性” 导致 的论述也是相 认为利他动机可以来源于利己动机 # "- % 。这与亚当・斯密当初关于 一致的。 董志勇认为， 行为主 如图 " 所示， 体为了利己目标而产生了利己动机， 并且在实现自己的利己目标过程中， 发现要实现这一利己目标，需要以某 “发现” 些利他行为为手段， 这种 过程 便是利他动机形成的过程， 而形成的利他动机又成为利他行为发生的直接推动因素。这样， 就将利己动 机和利他行为统一起来了。这与林莎、 邓春玲的论述如出一辙。 同时， 管毅平认为， 理性就是行为人最大化自身的效用， 即在现实约束条件下追求自身做事结果最 优的利己心。这里的效用既包括物质的， 也包括精神的， 可以是利己的， 也可以是利他的， 总之是全方位 的社会中行为人的可能偏好。这样， 管毅平将经济人的理性动机、 偏好、 行为和效用函数结合起来， 构造 了一个关于理性行为人动机、 偏好及其行为假设的一般性命题： 利己行为， 是行为人在约束条件下满足 他自己的利己偏好的最大化行为； 利他行为， 是行为人在约束条件下满足他自己的利他偏好的最大化行 为。因此， 无论行为人的利己行为与利他行为都源自于唯一不变的利己动机。 这样， 利己动 机与利他偏好就 可以统一起来， 无 论是纯粹利他、 亲 缘利他， 还是互惠 利他， 都可以用这 一命题解释。由 ! "" !
利他主义
Altruism利他主义法语“利他主义”（“altruisme ”）一词，由奥古斯特·孔德（Auguste Comte ）1830—1842年间首先用来表示对他人福利的献身精神，尤其是作为一种行为的准则。
它和善行、无私等概念有密切联系。
长期以来，它吸引着道德哲学家们的关心（参见内格尔（Nagel ），1970年；米洛（Milo ），1973年；罗伯茨（Roberts ），1973年；科勒德（Collard ），1978年；马戈利斯（Margolis ），1982年）。
雷施尔（Rescher ， 1975年，第11页）把它分类为无私的“形态”（modalities ）之一。
利他行为有助于保证人种和基因的生存，因此，包括社会生物学在内的许多领域的众多社会科学家对它深感兴趣（贝克尔（Becker ），1976年；科勒德，1978年，第5章）。
而某些经济学家已参与这项研究，更多的人当然就专心于利他主义对经济成果的意义，特别是对资源配置和收入分配的意义。
利他倾向和效用 一个简单的模型足以抓住利他主义所提出的大部分问题。
设模型中有n 个人，每个人消费一种可转让商品，设想是希克斯（Hieks ）的复合商品，因为相对价格不变。
于是，经济配置可以用n R +空间中的一个收入分配向量y 来描述，其代表性非负元素代表个人i 的收入。
若i y 代表财富，而资本市场又是完全（竞争）的，不发生影响实际利率的转移，并且不管由于时间范围和个体数量的无限带来什么特殊问题，几代人之间的利他主义仍可用这一框架进行研究。
如果个人i 有自私倾向，则当且仅当'i i y y >， i 有更多收入时，收入分配y 优于y’。
但即使'i i y y <，只要另一个人j 得到的利益'j j y y -大到足以补偿而有余，利他倾向便允许y 优于'y 。
因此，利他倾向完全能够表达为n R +上的一个一般的（完整和可递的）排列i ~>。
利他主义的科学诠释与文化传承
利他主义的科学诠释与文化传承作者：刘鹤玲陈净来源：《江汉论坛》2008年第06期摘要：在自然选择作用下进化出来的人类心智和人类行为不仅与自私心相容，同时也与利他心相容。
利他主义是人性的一部分，不需要违背人性去凭空创造，只需要良好的文化氛围去发掘，让其发扬光大，成为维系社会和谐的润滑剂。
因此，当今社会不仅要大力提倡利他主义美德，还要科学诠释利他主义的内涵和有效的传承机制，突破利他主义传统的伦理道德观念和框架，树立利他主义的新理念，以推动社会规范的调整、社会矛盾和社会冲突的化解以及社会主义和谐社会的构建。
关键词：困境；利他主义；科学诠释；文化传承中图分类号：B80-02文献标识码：Ａ文章编号：1003－854Ｘ（2008）06－0032－04在西方文化传统中，关于人本善与人本恶的争论由来已久。
无论人性本质是善是恶，社会普遍存在的友爱、关怀与舍己为人的美德是不争的事实。
19世纪孔德（Auguste Comte）创造利他主义(altruism)一词，正是为了颂扬为他人做出牺牲的高尚品德和情操，并以此作为人类行为方式的准则和评判人性善恶标准的伦理学基础。
之后，利他主义在抑制极端的利己主义、拜金主义和享乐主义的进一步膨胀方面起到了积极的作用，无疑是一种进步的行为价值观。
但是，传统利他主义的道德观片面强调为他人做出牺牲，完全忽视个人利益而陷入道德与利益的困境。
本文从生物学、经济学和社会文化等方面分析利他主义及其传承机制，阐述利他与利己、利他与社会之间的利益关系，改变利他仅仅意味着牺牲个人利益的传统观念，强调在与他人合作的基础上追求自身利益也是正当和道德的行为，是利他主义的一种表现形式。
由此超越利己与利他纯道德的善恶评判标准，树立利他也是为了更利己的新理念，使利他主义走出伦理道德的困境。
一、生物学意义上的利他主义生物学意义上的利他主义是指个体牺牲自身适合度而提高其他个体适合度的行为，适合度是指个体的存活能力和繁殖能力。
从利他性到社会理性——利他主义经济学研究的一个综合观点
高其他个体适合度的行为。
收稿 日期 ：２０ － —６ ０９０ １ ４ 作者简介 ： 胡石清 （ ９２一 ，男 ，湖南湖潭 人 ，讲师 ，博士研究生 ，主要 从事行为 博弈、可持续发展理论 等方面 的研究 。Ｅ １７ ） —
ｍａｌ ｕ ｈ ＠ ｈ ｕ ｅ ｕ ｃ ｉ ：ｈ ｓ ｑ ｑ ．ห้องสมุดไป่ตู้ ．ｎ
涵盖 了社 会学 、生物学 、社会生 物学和行 为经济学 等 。
一
、
利他主 义经济学 研究简 述
到 目前为止 ，利他主 义经济学 的研究经 历 了两个 阶段 。第一 阶段 是利他性 概念 和现 象 的研究 ，即 对 利他性 概念 的辨 析和经济 学上 的利 他 现象 研 究 ，包 括 利 他行 为 是否 存在 ，利 他行 为 对经 济 的影 响 等 ；第二 阶段是利他 性 内在选 择机 制 的研 究 ，即研 究 利他 性 与利 己性 的关 系 以及选 择 利他 主 义 的机 制 ，主要是研 究利他行 为 的动机等 。综 合来看 ，第一 阶段 的研究 是 比较 成功 的 ，但第二 阶段 的研究存 在很 大的争议 ，缺乏一 个统一 的理论 。 （ ）利他 性概念 的辨析 一 “ 他 ”一词 由社会哲 学家奥 古斯特 ・ 利 孔德 首先提 出 ，他利用 “ 他 ”一 词来说 明一 个人 对他人 利 的无私 行为 ，之 后默顿将 利他行 为界定 为 “ 牺牲 施助者 的利益而 有利 于他 人 的行 为 ”１。生物 学家把 ｜ ］ 利他 主义界定 为 “ 对他人 有利而 自损 的行 为 ” 。生 物学意义 上 的利他 是指个 体牺 牲 自身 的适合 度而提
问题 ，分 析 了基 因 决定 论 的 局 限 ，综 合研 究 了基 因 选择 、 个 体 选择 以 及 群 体 选 择 对 人 类 个 体 利 他行 为 的影 响 ，从 而形 成 了利他 性研 究 的 一 个 综合 性 理 论 。 在 解 决 利 他 行 为 方 向 性 问题 的 基 础 上 ，发 现 人 类 利他 行 为 实质 上是 人 的 社 会 性 的 体 现 ，从 而提 出 了社 会 理 性 概 念 ，扩 展 了利 他 主
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利他行为的生物学和经济学解释股票 2009-08-23 01:23 阅读39 评论0字号：大中小一、利他主义的表现形式利他主义有三种典型的表现形式：第一，“亲缘利他”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。
一般情况下，这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有功利的目的，因此有人把它称为“硬核的利他”（hard-core altruism）。
但生物学的研究业已证明，“亲缘利他”对生物个体来说并非没有回报。
根据“亲缘选择”理论，生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。
（Hamilton，1963）因此，“亲缘利他”不仅在人类社会，而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。
例如，当幼鸟遭受攻击时，许多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脱。
在这一行为过程中，父亲或母亲虽然可能因此丧生，但由于父母与子女之间有1/2的基因完全相同，从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生，父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。
如果考虑到年幼子女丧生的几率远远超过经验丰富的父母，这类行为对生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。
所以，无论在人类社会或生物世界，“亲缘利他”在父母与子女关系上表现得尤为动人和充分。
而随着亲缘关系的疏远，“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。
生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”，并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。
（Hamilt on，1964）在这方面, 生物学与经济学所包含的内在逻辑相当一致：所有生命体的行为看上去总好象设法使某一“目标函数”最大化。
有人曾经对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，结果发现这两门学科有着惊人的相似性。
典型的论文都是运用优化的方法来预测某种现象，然后再作出统计检验。
(Tullock，1983）第二，“互惠利他”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。
生物个体之所以不惜降低自己的生存竞争力帮助另一个与已毫无血缘关系的个体，因为它们期待日后得到回报，以获取更大的收益。
从这个意义上说，“互惠利他”类似某种期权式的投资，所以有人把它称为“软核的利他”（soft-core altruism）。
例如，一种生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他动物的血液为生，如果连续两昼夜吃不到血就会饿死；一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出一些来反哺那些频临死亡的同伴，尽管它们之间没有任何亲属关系。
生物学家发现，这种行为遵循着一个严格的游戏规则，即蝙蝠们不会继续向那些知恩不报的个体馈赠血液。
(Wilkinson ，1984) 显然，这是一种非常典型的“互惠利他”。
根据“边际效用递减律”，当施惠者与受惠者互相换位时，同样数量的血液将产生更大的边际效用，从而使这类行为具有明显的经济学含义。
不过，由于施惠与回报存在着时间差，从而使这种期权式的投资具有很大的不确定性。
因此，“互惠利他”必然存在于一种较为长期的重复博弈关系中，而且还要求形成某种识别机制，以便抑制道德风险和个体的机会主义倾向。
虽然精密的“互惠利他”模型直到20世纪晚期才由博弈论专家阿克塞罗德建立起来，(Xelro d，1984)但它的基本思想却在200多年前亚当·斯密论述那只著名的“看不见的手”时，就被一针见血地指出过了。
第三，“纯粹利他”，即利他主义者不追求任何针对其个体的客观回报。
例如，汤姆逊瞪羚（Thomson‟s ga zelles）的利他主义行为：当狮子或猎豹接近时，往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告。
生物学家观察到，这是一种非常特殊的行为方式，它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。
按照一般的行为原则，最早发现危险应该最早逃跑才是最佳生存策略。
但汤姆逊瞪羚的“英雄主义”却放弃了第一时间逃生的机会，并以此代价向同伴报警，使自己暴露在捕食者面前。
这一行为看上去颇似我们前面提到的母鸟保护幼鸟的行为，但它们的内涵却有明显的差别。
因为汤姆逊瞪羚所保护的并非是它的子女或亲属，对个体来说这是一项没有任何收益的投资。
这一行为与吸血蝙蝠的“互惠利他”有着更明显的区别，对个体来说这一行为的投资风险与预期回报存在着极大的不对称，而且也不可能通过识别机制来剔除那些具有机会主义倾向的“搭便车”者。
因此，有些生物学家，比如《自私的基因》一书作者里查德·道金斯甚至对汤姆逊瞪羚的行为作出了如此自私的解释：高高跳跃的瞪羚是在向突袭者昭示——你瞧，我的体力有多棒！别来打我的主意，否则你会一无所获的！还是去追杀我的那些孱弱的同伴们吧！(道金斯，1998a）我认为这个解释非常勉强并令人怀疑。
且不说把这种只有人类“超级智慧”才想得出来的“炫耀式欺骗”强加给汤姆逊瞪羚是否公平，就是从进化论角度看，其破绽也是显而易见的：如果这种行为真有效，当遭受猛兽袭击时为什么不会有更多的汤姆逊瞪羚跟着一起“跳舞”呢？显然，要对利他行为作出全面说明，仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。
我们必须从生物学和经济学的角度对“纯粹利他”作出解释，而这正是本文试图达到的目的。
二、纯粹利他行为的生物学基础事实上，许多生物学家，比如劳伦兹（K·Lorenz）、威尔逊（E·Wilson）、爱得华兹（W·Edewards）等，早就在一定意义上给出了“纯粹利他”行为的生物学解释，他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。
该理论认为，遗传进化是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化。
（Wilson，1975）但“群体选择理”论存在着一个很大的缺陷，它无法解释导致个体生存适应性降低的“纯粹利他”行为怎样才能通过生物个体的基因保存下来。
因此，在主流生物学理论中占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。
“个体选择理论”认为，“纯粹利他”行为与生物个体的生存适应性成反比（只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就可以了），而利己行为却与生物个体的生存适应性成正比；一个利己的个体有更多的机会生存下来并繁殖自己的后代，而这些后代都有继承其自私特征的倾向；只要前者的生存适应性低于后者，不管这种差别在初始状态多么微小，经过千百万年的自然选择，生存适应性较低的生物性状也会被无情淘汰掉。
以至于里查德·道金斯斩钉截铁地说，“如果你认真地研究了自然选择的方式，你就会得出结论，凡是经过自然选择进化而产生的任何东西，都应该是自私的”，“对整个物种来说，…普遍的爱‟和…共同的利益‟等在进化论上简直是毫无意义的概念”。
(道金斯，1998b）但“个体选择理论”并没有解决由汤姆逊瞪羚所引起的深层矛盾，我们不仿把它称为“汤姆逊瞪羚悖论”：一方面，现代生物学认为，只有交互繁殖的种群才能保持相对恒定的基因库，所谓进化是生物种群的进化而不是生物个体的进化；（陈阅增，1997a）因此，“纯粹利他”行为作为一种符合种群利益最大化的生物性状，在生物长期演进过程中保存下来是符合进化论自身逻辑的；另一方面，迄今为止所有生物学的实证研究似乎都证明了，生物进化必须通过生物个体的基因介质才能实现；有利于个体生存适应性的生物性状，才会在遗传进化中得以保存并不断强化；而与个体生存适应性无益甚至有害的生物性状，其有效信息最终都会在遗传进化中丢失和湮没；因此，“纯粹利他”行为是不能从生物学意义上得到解释的。
(道金斯，1998c）“汤姆逊瞪羚悖论”给解释“纯粹利他”行为提出了两个极具挑战性的问题：1、有利于种群利益最大化的生物性状怎样才能通过生物个体的基因介质保存下来？2、有利于种群利益最大化的生物性状通过什么途径才能得到必要补偿和激励？在我看来，这两个问题不但可以回答，而且答案已经包含在现存的生物学知识框架之中。
“个体选择理论”显然建立在这样一个前提上，即生物的遗传性状与遗传介质之间是一种直接的、一一对应的关系。
但我们不能不设问：除此之外，是否还存在一种间接的、非对称的遗传关系？事实上，现代生物学已经观察到许多非对称的遗传现象：两种不同的、甚至完全相反的生物性状，通过同一基因介质实现遗传；随着其中一种被自然选择，另一种也同时保留下来。
最著名的例子是引发镰状红细胞贫血病的隐性基因：镰状红细胞贫血病对人类来说是一种非适应性的生物性状，但生物学家发现，带有这一基因杂合子的人却具有较强的抗疟疾能力，因此在非洲某些恶性疟疾流行地区，这一隐性基因的出现频率就很高。
（陈阅增，1997b）以此推论，“纯粹利他”行为虽然对生物个体是非适应性的，但它对生物种群却具有很高的生存价值；因此，在生物长期演进的过程中，它可以与某些利己行为一起借助于同一个基因介质以“隐性遗传”的方式保留下来，这恰恰体现了生物性状对生存环境高度的适应性。
为此，我们可以建立一个简单的遗传模型来说明这一假说：假设AA与Aa为利己型基因，aa为利他型基因；在Aa中A为显性的等位基因，a 为隐性的等位基因；如果利他行为的生存适应力低于利己行为，那么根据自然选择原理，aa型的利他基因最终将被淘汰出局；但由于在Aa型利己基因中含有隐性的a，它并没有随aa的消失而消失；因此当Aa 型基因与Aa型基因通过减数分裂进行繁殖时，根据“哈迪-温伯格定律”，仍然有可能复制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三种类型的基因，从而实现利他行为的隐性遗传。
“纯粹利他”行为在“非零和博弈”条件下对生物个体生存适应性的损益是另一个值得探讨的问题。
一般推断，两个具有“纯粹利他”倾向的生物个体更容易营造一种协作氛围；与两个只有利己倾向的生物个体相比，它们可能具有更高的生存适应性。
如果这一猜测是正确的，则我们可以构建一个博弈方阵来解决“纯粹利他”行为的补偿和激励问题（叶航，2001a）：--------------------------------------| |利己主义者|利他主义者--------------------------------------|利己主义者|-5，-5 |12，-2--------------------------------------|利他主义者|-2，12 | 5，5如果我们以X代表利己主义者，以Y代表利他主义者；根据以上假定则利己主义者的期望适应性为-5X+1 2Y，利他主义者的期望适应性为-2X+5Y；当利己主义者与利他主义者的比率为7：3时，每个个体的适应性都是一样的（-5X+12Y=-2X+5Y → X：Y=7：3）；如果利己主义者与利他主义者的比率大于7：3，则利己主义者的适应性会减少而利他主义者的适应性则会增加；反之，则利己主义者的适应性会增加而利他主义者的适应性则会减少。