真核基因不同水平上的表达调控
真核生物基因表达的调控
4、DNA甲基化与基因组印迹 （1）基因组印迹：来源于父母本的一对等位基因
表达不同（如X染色体失活） （2）基因组印迹的机制--DNA高度甲基化
5、DNA甲基化与X染色体的失活 X染色体DNA序列高度甲基化，基因被关闭
（1）与X染色体的失活有关的序列：
AP2
??
结合蛋白 (protein binding)
AP2 AP1
? SP1
? TF IID +
RNApol
BLE basal level element MRE metal response element AP activator protein
应答元件的特点：
1. 具有与启动子、增强子同样的一般特性. 2. 与起始点的位置不固定（多在-200以内;单个功能充分,
非洲爪蟾的卵母细胞 rDNA的拷贝数目： 500份 2×106份，可装配1012个核糖体 当胚胎期开始，增加的rDNA便失去功能并逐渐消失
二、基因丢失
有的生物在个体发育的早期在体细胞中要丢 失部分染色体，而在生殖细胞中保持全部的 基因组。
小麦瘿蚊（染色丢失了32条，只保留8条）
马蛔虫
三、基因重排(gene rearrangement)
的下游起作用。 4、与它结合的转录因子是GCN4和GAL4，识别位
点为 ATGACTCAT。
（四）绝缘子(Insulator)
阻止激活或失活效应的元件
举例：
1、当绝缘子位于增强子和启动子间时，能阻止 增强子激活启动子作用。
2、当绝缘子位于一个活化基因和异染色质之间 时，它保护基因免受由异染色质扩展造成的失 活效应影响。
Constant
真核生物DNA水平上的基因表达调控
复杂多基因家族 复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基因家族之
间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。现已发现存在不 同形式的复杂多基因家族。
海胆的组蛋白基因家族 串联单位中的每一个基因分别被转录成单顺反子 RNA，这些RNA都没有内含子，而且各基因在同一条DNA链上按同一方 向转录，每个基因的转录与翻译速度都受到调节。 研究还表明，在一个特定的细胞中，并不是所有串联的单位都得到转录。 胚胎发育的不同阶段或不同组织中，有不同的串联单位被转录，暗示可 能存在具有不同专一性的组蛋白亚类和发育调控机制。
一、基因家族 二、真核基因的断裂结构 三、真核生物DNA水平上的基因表达调控 四、DNA 甲基化与基因活性的调控
前述：真核基因组的一般构造特点
① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽 链，不存在原核生物中常见的多基因操纵子形式。
② 真核细胞DNA都与组蛋白和大量非组蛋白相结合，只有一 小部分DNA是裸露的。
真核生物基因调控，根据其性质可分为两 大类：
第一类:瞬时调控或称可逆性调控
它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应，包 括某种底物或激素水平升降及细胞周期不同阶段中酶 活性和浓度的调节。
第二类:发育调控或称不可逆调控
是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、 分化、发育的全部进程。
在真核生物中基因表达的调节其特点是:
（1）多层次; （2）无操纵子和衰减子; （3）个体发育复杂; （4）受环境影响较小;
研究基因调控主要应回答3个问题：
① 什么是诱发基因转录的信号？ ② 基因调控主要是在哪一步（模板DNA的转录、mRNA
的成熟或蛋白质合成）实现的？ ③ 不同水平基因调控的分子机制是什么？
真核生物基因表达调控的多种方式
真核生物基因表达调控的多种方式真核生物基因表达包括转录、翻译和蛋白修饰等复杂过程，其中涉及多种调控方式。
以下是真核生物基因表达的各种表达调控方式的简述:1. 转录前调控转录前调控是指在 DNA 复制后被转录成 RNA 的过程中，通过调控 RNA 聚合酶 (RNA polymerase) 的亲和力、移动速度和活性等方式来控制基因的表达。
其中一些调控因子可以与启动子区域中的特定序列结合，从而抑制或增强 RNA 聚合酶的活性。
此外，一些转录因子还可以与 RNA 聚合酶结合，促进 RNA 聚合酶的移动，从而加快转录速率。
2. 转录调控转录调控是指通过调控 RNA 聚合酶结合到特定基因的启动子上，来控制基因的表达。
转录调控可以通过调节转录因子的数量、亲和力和活性等方式来实现。
一些转录因子可以与启动子区域中的特定序列结合，从而抑制或增强 RNA 聚合酶的活性。
此外，一些转录因子还可以与 RNA 聚合酶结合，促进 RNA 聚合酶的活性，从而加快转录速率。
3. 转录后调控转录后调控是指在基因被转录后，通过调控 RNA 剪接、RNA 编辑、RNA 降解等方式来控制基因的表达。
这些调控方式可以影响 RNA 的稳定性、可用性和转录本的多样性。
例如，一些调控因子可以与 RNA 剪接因子结合，从而改变 RNA 剪接的速率和方向。
一些 RNA 编辑酶可以编辑 RNA，改变基因表达。
此外，RNA 降解酶可以降解 RNA，从而抑制基因的表达。
4. 翻译调控翻译调控是指通过调控 mRNA 的稳定性、可用性和翻译速率等方式来控制基因的表达。
例如，一些调控因子可以与 RNA 聚合酶结合，从而抑制或增强 RNA 聚合酶的活性。
此外，一些翻译调控因子可以与 mRNA 结合，从而改变 mRNA 的稳定性和翻译速率。
5. 蛋白修饰调控蛋白修饰调控是指通过调控蛋白质的修饰方式来控制蛋白质的活性、稳定性和可用性等方式来控制基因的表达。
例如，一些修饰因子可以与蛋白质结合，从而改变蛋白质的修饰方式。
真核生物基因表达的调控
真核生物基因表达的调控09中西七年制2班内容摘要：真核生物细胞结构比原核生物复杂，转录和翻译在时空上都被分隔开，分别在细胞核和细胞质中先后进行，并且基因组和染色体结构复杂，蕴藏大量的调控信息，因此真核生物基因表达的调控要比原核生物要复杂的多。
真核生物可以从多个层次调控基因表达。
一、真核生物基因表达调控的种类（一）根据其性质可分为两大类：一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。
瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。
二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。
（二）根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为：DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调控－－翻译水平调控——翻译后水平调控二、真核生物基因表达的调控的多层次性真核生物基因表达可以随细胞内外环境条件的改变以及生长发育的不同阶段而在不同表达水平加以精确地调控。
主要体现在以下几个水平上：（一）DNA 水平：主要包括：染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰和异染色质化等，这些变化都是永久性的，会随着细胞分裂传递给子代细胞，使这类细胞具有特定的表型，成为某种特定的分化细胞。
1：基因的丢失、扩增与重排1)基因丢失：只存在于一些低等生物体细胞中。
在细胞分化时，当需要消除某些基因活性时才发生。
采用基因丢失的方式调控是不可逆的。
体现了真核细胞全能性。
例如小麦瘿蚊的染色体丢失，瘿蚊卵跟果蝇相似（始核分裂胞质不分裂），其卵的后端含有特殊的细胞质，极细胞质核→保持了全部40条染色体→生殖细胞→其他细胞质区域核→丢失32条、留8条→体细胞；2)基因扩增：是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。
如非洲爪蟾的基因扩增，是两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增。
分子生物学：真核基因表达调控
真核基因表达的多级调控
在真核生物中基因表达的调节其特是
（1）多层次; （2）无操纵子和弱化子; （3）个体发育复杂; （4）受环境影响较小;
研究基因调控3个问题：
① 什么是诱发基因转录的信号？
基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性大量增加的现象，它 使细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是 基因活性调控的一种方式。
实例： 非洲爪蟾的卵母细胞中原有rRNA基因（rDNA）约500个拷
贝，在减数分裂I的粗线期，这个基因开始迅速复制，到双线 期它的拷贝数约为200万个，扩增近4000倍，可用于合成1012个 核糖体，以满足卵裂期和胚胎期合成大量蛋白质的需要。
二、基因扩增、基因重排和基因丢失
三、DNA甲基化与基因活性的调控
一、 染色质结构对转录的影响
按功能状态的不同可将染色质分为： （1）活性染色质（有转录活性） （2）非活性染色质（没有转录活性）
染色质的核小体发生构象改变，松散的染色质结构，便 于转录调控因子和顺式用元件结合和RNA聚合酶在转录模板上 滑动。
真核基因调控中虽然也发现有负性调控元件，但其存在并不 普遍；
顺式作用元件： 由若干可以区分的DNA序列组成，并与特定的功能
基因相连，组成基因转录的调控区，通过与相应的反 式作用因子结合，实现对基因转录的调控。
反式作用因子： 能直接地或间接地识别或结合在各类顺式作用元
件核心序列上，参与调控靶基因转录效率的蛋白因子， 也被称为转录因子（TF）。
哺乳类基因组中约存在4万个CpG 岛，它们大多位于结构基 因启动子的核心序列和转录起始点，其中有60%～ 90% 的 CpG 被甲基化， CpG 岛在基因表达调控中起重要作用。
真核生物基因表达的调控
真核生物基因表达的调控一、生物基因表达的调控的共性首先，我们来看看在生物基因表达调控这一过程中体现的共性和一些基本模式。
1、作用范围。
生物体内的基因分为管家基因和奢侈基因。
管家基因始终表达，奢侈基因只在需要的时候表达，但二者的表达都受到调控。
可见，调控是普遍存在的现象。
2、调控方式。
基因表达有两种调控方式，即正调控与负调控，原核生物和真核生物都离不开这两种模式。
3、调控水平。
一种基因表达的调控可以在多种层面上展开，包括DNA水平、转录水平、转录后加工水平、翻译后加工水平等。
然为节省能量起见，转录的起始阶段往往作为最佳调控位点。
二、真核生物基因表达调控的特点真核生物与原核细胞在结构上就有着诸多不同，这决定了二者在运行方面的迥异途径。
真核生物比原核生物复杂，转录与翻译不同时也不同地，基因组与染色体结构复杂，因而有着更为复杂的调控机制。
1、多层次。
真核生物的基因表达可发生在染色质水平、转录起始水平、转录后水平、翻译水平以及翻译后水平。
2、无操纵子和衰减子。
3、大多数原核生物以负调控为主，而真核生物启动子以正调控为主。
4、个体发育复杂，而受环境影响较小。
真核生物多为多细胞生物，在生长发育过程中，不仅要随细胞内外环境的变化调节基因表达，还要随发育的不同阶段表达不同基因。
前者为短期调控，后者属长期调控。
从整体上看，不可逆的长期调控影响更深远。
三、真核生物基因表达调控的机制介于真核生物表达以多层次性为最主要特点，我们可以分别从它的几个水平着眼，剖析它的调控机制。
1、染色质水平。
真核生物基因组DNA以致密的染色质形式存在，发生在染色质水平的调控也称作转录前水平的调控，产生永久性DNA序列和染色质结构的变化，往往伴随细胞分化。
染色质水平的调控包括染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰，等等。
a.基因丢失：丢失一段DNA或整条染色体的现象。
在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些基因的活性。
某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。
真核基因表达调控的特点
真核基因表达调控的特点
真核基因表达调控有以下几个特点：
1. 基因组的复杂性：真核生物的基因组通常比原核生物更大且更复杂。
真核基因组包含多个非编码区域和大量的调控元件，这些元件可以影响基因的表达水平和模式。
2. 转录的调控：真核生物中的基因表达主要通过转录调控来实现。
转录调控包括转录因子的结合和调节，以及染色质状态的改变。
转录因子是一类能够结合到特定DNA序列上并调控相关基因转录的蛋白质。
它们可以增强或抑制基因的转录，从而影响基因表达。
3. 多级调控网络：真核生物中的基因表达调控是一个多级的网络系统。
这个网络包括许多调控元件、转录因子和其他调控蛋白质之间的相互作用。
这些元件和因子可以形成复杂的调控回路和信号传递路径，从而调控基因的表达。
4. 组蛋白修饰：染色质状态的改变在真核基因表达调控中起着重要作用。
染色质是DNA与蛋白质的复合物，通过不同的化学修饰可以改变染色质的结构和可及性，从而影响基因的转录。
常见的染色质修饰包括DNA甲基化、组蛋白乙酰化和甲基化等。
5. RNA后转录调控：除了转录调控外，真核生物中还存在着RNA 后转录调控机制。
这些调控机制包括RNA剪接、RNA编辑和非编码RNA 的功能等。
它们可以影响基因的转录后处理和调控基因表达的多样性。
综上所述，真核基因表达调控具有基因组的复杂性、转录的调控、多级调控网络、组蛋白修饰和RNA后转录调控等特点，这些特点共同
作用来调控基因的表达水平和模式。
真核生物DNA水平上的基因表达调控
研究基因调控主要应回答3个问题：
① 什么是诱发基因转录的信号？ ② 基因调控主要是在哪一步（模板DNA的转录、mRNA
的成熟或蛋白质合成）实现的？ ③ 不同水平基因调控的分子机制是什么？
第一节：真核生物的基因结构与转录活性
概述
目录
第一节：真核生物的基因结构与转录活性
第二节：真核基因的转录
第三节：反式作用因子
第四节：真核基因转录调控的主要模式
第五节：其他水平上的基因调控
概述
真核生物和原核生物由于基本生活方式不同所决定基因表达调控上 的巨大差别。
原核生物的调控系统就是要在一个特定的环境中为细胞创造高速生 长的条件，或使细胞在受到损伤时，尽快得到修复，所以，原核生 物基因表达的开关经常是通过控制转录的起始来调节的。
酶，另一种是从头合成型甲基转移酶，前者主要在甲基化母链（模板链） 指导下使处于半甲基化的DNA双链分子上与甲基胞嘧啶相对应的胞嘧啶甲 基化。该酶催化特异性极强，对半甲基化的DNA有较高的亲和力，使新生 的半甲基化DNA迅速甲基化，从而保证DNA复制及细胞分裂后甲基化模式 不变。后者催化未甲基化的CpG成为mCpG，它不需要母链指导，但速度 很慢。
1．“开放”型活性染色质（active chromatin） 结构对转录的影响
真核基因的活跃转录是在常染色质上进行的。转录发生之 前，染色质常常会在特定的区域被解旋松弛，形成自由DNA。 这种变化可能包括核小体结构的消除或改变，DNA本身局部结 构的变化等，这些变化可导致结构基因暴露，促进转录因子与 启动区DNA的结合，诱发基因转录。
一、基因家族 二、真核基因的断裂结构 三、真核生物DNA水平上的基因表达调控 四、DNA 甲基化与基因活性的调控
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真核生物基因表达的调控远比原核生物复杂，可以发生在DNA水平、转录水平、转录后的修饰、翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次（图真核生物基因表达中可能的调控环节）。
但是，最经济、最主要的调控环节仍然是在转录水平上。
（一）DNA水平的调控DNA水平上的调控是通过改变基因组中有关基因的数量、结构顺序和活性而控制基因的表达。
这一类的调控机制包括基因的扩增、重排或化学修饰。
其中有些改变是可逆的。
1、基因剂量与基因扩增细胞中有些基因产物的需要量比另一些大得多，细胞保持这种特定比例的方式之一是基因组中不同基因的剂量不同。
例如，有A、B两个基因，假如他们的转录、翻译效率相同，若A基因拷贝数比B基因多20 倍，则A基因产物也多20倍。
组蛋白基因是基因剂量效应的一个典型实例。
为了合成大量组蛋白用于形成染色质，多数物种的基因组含有数百个组蛋白基因拷贝。
基因剂量也可经基因扩增临时增加。
两栖动物如蟾蜍的卵母细胞很大，是正常体细胞的一百倍，需要合成大量核糖体。
核糖体含有rRNA分子，基因组中的rRNA基因数目远远不能满足卵母细胞合成核糖体的需要。
所以在卵母细胞发育过程中，rRNA基因数目临时增加了4000倍。
卵母细胞的前体同其他体细胞一样，含有约500个rRNA基因（rDNA）。
在基因扩增后，rRNA基因拷贝数高达2×106。
这个数目可使得卵母细胞形成1012个核糖体，以满足胚胎发育早期蛋白质大量合成的需要。
在基因扩增之前，这500个rRNA基因以串联方式排列。
在发生扩增的3周时间里，rDNA不再是一个单一连续DNA片段，而是形成大量小环即复制环，以增加基因拷贝数目。
这种rRNA基因扩增发生在许多生物的卵母细胞发育过程中，包括鱼、昆虫和两栖类动物。
目前对这种基因扩增的机制并不清楚。
在某些情况下，基因扩增发生在异常的细胞中。
例如，人类癌细胞中的许多致癌基因，经大量扩增后高效表达，导致细胞繁殖和生长失控。
有些致癌基因扩增的速度与病症的发展及癌细胞扩散程度高度相关。
2．基因丢失在一些低等真核生物的细胞分化过程中，有些体细胞可以通过丢失某些基因，从而达到调控基因表达的目的，这是一种极端形式的不可逆的基因调控方式。
如某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育到一定阶段后，许多体细胞常常丢失整条染色体或部分染色体，而只有在将来分化生殖细胞的那些细胞中保留着整套的染色体。
在马蛔虫中，个体发育到一定阶段后，体细胞中的染色体破碎，形成许多小的染色体，其中有些小染色体没有着丝粒，它们因不能在细胞分裂中正常分配而丢失，在将来形成生殖细胞的细胞中不存在染色体破碎现象。
但是，基因丢失现象在高等真核生物中还未发现。
3．DNA重排（基因重排）基因重排(gene rearrangement)是指DNA分子中核苷酸序列的重新排列。
这些序列的重排可以形成新的基因，也可以调节基因的表达。
这种重排是由基因组中特定的遗传信息决定的，重排后的基因序列转录成mRNA，翻译成蛋白质。
尽管基因组中的DNA序列重排并不是一种普通方式，但它是有些基因调控的重要机制，在真核生物细胞生长发育中起关键作用。
⑴酵母交配型转换。
啤酒酵母交配型转换是DNA重排的结果。
酵母菌有两种交换型，分别a和α。
单倍体a和α之间配合才能产生二倍体a/α，经减数分裂及产孢过程形成单倍体四分子，其中a和α的孢子的比例为2：2。
如果单独培养基因型a和α的孢子，由于仅有与亲代相同的交配型基因型，所以形成的孢子之间不能发生交配。
但酵母菌中有一种同宗配合交配类型，其细胞可转换成对应的交配类型，使细胞之间可发生配合。
起始的单倍体孢子（这里是α）发育成一个母细胞及一个芽细胞，芽细胞再长成子细胞。
在下一次分裂后，这个母细胞及新形成的子细胞转换成对应的交配型a，结果是两个α 和两个a型细胞。
相对应交配型细胞融合形成a/α二倍体合子（交配）。
再经有丝分裂及产孢过程又形成单倍体孢子。
这种交配型转换的基础是遗传物质的重排。
控制交配型的MAT基因位于酵母菌第3染色体上，MATa 和MATα互为等位基因。
含有MATa单倍体细胞为a交配型，具有MATα基因型的细胞为α交配型。
MAT位点的两端，还有类似MAT基因的HMLa和HMRa 基因，他们分别位于第3染色体左臂和右臂上。
这两个基因分别具有与MATα和MATa 相同的序列，但在其基因上游各有一个抑制转录起始的沉默子，所以不表达。
交换型转换是由HO内切核酸酶(HO endonuclease)的作用开始的(图8－19)。
这个内切酶将MATa基因内的一段24bp的双链DNA切开，另一种核酸外切酶在双链DNA的切口，从5′到3′加工产生一段突出的3′单链尾端序列（约500个核苷酸），MATa基因用这一段单链系列插入到MATα基因的同源序列中，以HMLα序列为模板，合成一段新的HMLα基因序列，再通过重组使HMLα整合到MATa序列中，导致基因转换，由MATa转换成MATα。
在这个重组过程中，有一段244bp的重组强化子(recombinant enhancer, RE)对重组起顺式调控作用，是基因转换所必须的，RE缺失则不能发生基因转换。
这段RE序列也位于第3染色体左臂上，靠近HMLα位点。
MAT基因编码一种与MCM1转录因子互作的调控蛋白，控制其它基因转录。
MATa和MATα基因产物对MCM1具有不同的影响，因而表现出不同的等位基因特异表达模式。
在红色面包霉及其它真菌中出现的四分孢子异常比例，也是重组后产成的基因转换形成的。
（2）动物抗体基因重排一个正常哺乳动物可产生108以上不同的抗体分子，每一种抗体具有与特定抗原结合的能力。
抗体是蛋白质，每一种特异抗体具有不同的氨基酸序列。
如果抗体的遗传表达是一个基因编码一条多肽链，那么一个哺乳动物就需要108以上的基因来编码抗体，这个数目至少是整个基因组中基因数目（现在估计人类基因组中编码蛋白质的基因大概只有30000个左右）的1000倍。
这是不可能实现的!那么哺乳动物是采用什么机制形成如此众多的不同抗体分子的呢？首先我们看一下抗体分子的结构（图抗体分子结构）。
抗体包括两条分别约440个氨基酸的重链（heavy chain, H）和两条分别约214个氨基酸的轻链（light chain, L）。
不同抗体分子的差别主要在重链和轻链的氨基端（N端），故将N端称为变异区（variable region, V），N端的长度约为110个氨基酸。
不同抗体羧基端（C端）的序列非常相似，称为恒定区（constant region, C）。
抗体的轻链、重链之间和两条重链之间由二硫键连接，形成一种四链（H2L2）结构的免疫球蛋白分子。
在人类基因组中，所有抗体的重链和轻链都不是由固定的完整基因编码的，而是由不同基因片段经重排后形成的完整基因编码的。
完整的重链基因由VH、D、J和C四个基因片断组合而成，完整的轻链基因由VL、J和C三3个片段组合而成。
人的第14号染色体上具有86个重链变异区片段（VH），30个多样区片段（diverse，D），9个连接区片段（jioning，J）以及11个恒定区片段（C）。
轻链基因分为3个片段，变异区（VL），连接区(J)和恒定区(C)。
人类的轻链分为2型：κ型（Kappa轻链，κ）和λ型（Lambda轻链，λ）。
κ轻链基因位于第2号染色体上，λ轻链基因位于第22号染色体随着B淋巴细胞的发育，基因组中的抗体基因在DNA水平发生重组，形成编码抗体的完整基因（图人类抗体重链基因结构）。
在每一个重链分子重排时，首先V区段与D区段连接，然后与J区段连接，最后与C区段连接，形成一个完整的抗体重链基因。
每一个淋巴细胞中只有一种重排的抗体基因。
轻链的重排方式与重链基本相似（图人类抗体κ链基因结构），所不同的是轻链由3个不同的片断组成。
重链和轻链基因重排后转录，再翻译成蛋白质，由二硫键连接，形成抗体分子。
产生免疫球蛋白分子多样性的遗传控制：重链和轻链的不同组合，κ、λ、H；在重链中，V、D、J和C片段的组合；κ轻链中V和C的组合；λ轻链中V、J和C的组合；此外，基因片段之间的连接点也可以在几个bp的范围内移动。
因此，可以从约300个抗体基因片段中产生109 数量级的免疫球蛋白分子。
3. DNA甲基化和去甲基化在真核生物DNA分子中，少数胞嘧啶碱基第5碳上的氢可以在甲基化酶的催化下被一个甲基取代，使胞嘧啶甲基化(methylation)。
甲基化多发生在5′－CG－3′二核苷酸对上。
有时CG二核苷酸对上的两个C 都甲基化，称为完全甲基化，只有一个C甲基化称为半甲基化。
甲基化酶可识别这种半甲基化DNA分子，使另一条链上的胞嘧啶也甲基化。
DNA的甲基化可以引起基因的失活。
活跃表达的基因都是甲基化不足的基因。
表达活性与甲基化程度呈负相关。
甲基化的程度可以在转录的充分激活和完全阻遏之间起调节作用。
把甲基化和未甲基化的病毒DNA或细胞核基因分别导入活细胞，已甲基化的基因不表达，而未甲基化的能够表达。
在大鼠个体发育过程中，核内DNA甲基化的水平失不断提高的，14d的胚胎肝脏只有8％的rDNA 甲基化，18d的胚胎肝脏有30％的rDNA甲基化，而成年大鼠肝组织中rDNA的甲基化程度高达60％。
某些玉米Ac转座因子在没有任何DNA序列变化的情况下，失去了转座酶基因活性，就是因为这个基因的富含CG区域发生了高度甲基化。
经化学处理去甲基化后，又可使转座酶基因活性恢复。
（二）转录水平的调控持家基因和奢侈基因在多细胞的高等真核生物中，各种类型的细胞中都有相同的一些基因在表达，这些基因的产物是维持细胞的正常结构、运动、以及参与新成代谢等生命活动所必须的，由于它们的功能对于每一个细胞开说都是必不可少的，所以将这些基因称为持家基因（house keeping gene）。
如组蛋白基因、核糖体蛋白基因、线粒体蛋白基因、糖酵解酶基因等。
在哺乳动物中，持家基因大约有10000个左右。
另一类基因是组织特异性基因（tissue-specific gene）,又称为奢侈基因(luxury gene)。
这类基因与细胞的特定功能有关，是在各种组织中选择性表达的基因。
如表皮的角蛋白基因、肌细胞中的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因等。
据估计，各类细胞中的奢侈基因的总和大于持家基因的数目。
持家基因和奢侈基因的表达调控通常发生在转录水平。
前面介绍了细菌中的基因经诱导可使表达效率提高千倍以上。
这种极端的调控水平很难发生在真核生物基因表达中（酵母菌除外）。
大多数真核生物基因经诱导可提高几倍至数十倍的表达效率。
多数真核生物基因转录水平的调控是正调控。
1、真核基因表达调控的顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)是指DNA分子上对基因表达有调节活性的特定核苷酸序列。