动物生理学 第九章神经生理

第七节
脑的高级神经活动
higher nervous activity 一、条 件 反 射
巴甫洛夫（Ivan P.Pavlov 1849—1936） 是俄国一个乡村牧师的儿子，他在当地 的神学院受教育，后来就读于彼得堡大 学，专修动物生理学，1875年获得学位 后，成为医学院里生理学的高级研究生， 后来又出国去深造，与当时最杰出的生 理学家们一块儿从事研究。回国以后， 巴甫洛夫任职于彼得堡军事医学院，他 将全部身心都投入到了关于消化的研究 上，并在消化生理方面做出了杰出的贡 献。
第四节 神经系统对躯体运动的调节
第四节 神经系统对躯体运动的调节
一、脊髓对躯体运动的调节 脊髓动物(spinal animal)
(一)牵张反射
无论屈肌或伸肌，当其被牵张时，肌肉内的肌 梭就受到刺激，感觉冲动传入脊髓后，引起被牵拉 的肌肉发生反射性收缩，从而解除被牵拉状态，这 叫做牵张反射(stretch reflex)。
4．感受器的适应
5．感受器的反馈调节
二、脊髓的感觉传导功能
(一)浅感觉传导路
(二)深感觉传导路
三、丘脑及其感觉投射系统
(一)丘脑核团的分类 1．第一类(感觉接替核) 2．第二类（特定感觉传递） 3．第三类(主要是髓板内核群)
(二)感觉投射系统及其作用
1.特异性投射系统(specific projection system) 从机体各种感受器发出的神经冲动，进入中枢 神经系统后，由固定的感觉传导路，集中到达丘脑 的一定神经核(嗅觉除外)，由此发出纤维投射到大脑 皮质的各感觉区，产生特定感觉。这种传导系统叫 做特异性投射系统。
三、内脏活动的中枢性调节
(一)脊髓 (二)脑干 (三)下丘脑 1．体温调节 2．水平衡调节 3．摄食行为调节 4．内分泌腺活动的调节
(四)大脑边缘系统 大脑半球内侧面皮质与脑干连接部和胼胝体旁的 环周结构，叫做“边缘叶”。它与大脑半球外侧面皮 质相比，这些结构属于进化上比较古老的皮质，故又 叫旧皮质，边缘叶包括扣带回、胼胝体回、海马沟与 海马回等。 由于边缘叶在结构上和大脑皮质的岛叶、颞极、眶 回等，以及杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等密切 相关。于是人们常把边缘叶连同这些结构统称为边缘 系统(limbic system)。 大脑边缘系统是内脏活动的重要调节中枢，而且 还与情绪(emotion)、记忆功能有关。
3．当刺激交感神经节前纤维时，效应器发生反应的 潜伏期长。刺激停止后，它的作用可持续几秒或几 分钟，刺激副交感神经节前纤维引起效应器活动时， 其潜伏期短。刺激停止后，作用持续时间也短。
二、交感和副交感神经的功能
1. 植物性神经的生理作用
器 官
交感神经 心率加快、收缩加强
副交感神经 心率减慢、收缩减弱 部分血管（软脑膜动脉及 外生殖器血管等）舒张
（2）回返性抑制(recurrent inhibition) 是指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿轴 突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神 经元，后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的 神经元。
2.突触前抑制 当突触后膜受到突触前轴突末梢的影响，使后膜上的 兴奋性突触后电位减小，导致突触后神经元不易或不能兴 奋而呈现抑制，称为突触前抑制(presynaptic inhibition)。
（1）传入侧支性抑制(collateral inhibition) 是指一条感觉传入纤维的冲动进入脊髓后，一方面直 接兴奋某一中枢神经元，另一方面通过其侧支兴奋另一抑 制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而 抑制另一中枢神经元。其作用在于使不同中枢之间的活动 协调起来。这种抑制曾被称为交互抑制(reciprocal inhibition)。
2.翻正反射
动物摔倒时， 自行翻转起立，恢 复正常站立姿势， 叫做翻正反射 (righting reflex)。
三、基底神经节对躯体运动的调节 基底神经节主要包括尾状核、壳核和苍白球。 尾状核和壳核又合称为纹状体。
基底神经节的主要功能是直接(通过红核、网状 结构等)或间接(通过回路影响大脑皮质)地调节运动， 对肌紧张有抑制作用。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904
四、小脑对躯体运动的调节。古小脑、旧小脑和新小脑。
(二)小脑的功能 1．古小脑与身体平衡有关 2．旧小脑与肌紧张调节有关 3．新小脑对肌张力及随意运动的调节
五、大脑皮质对躯体运动的调节
(一)大脑皮质运动区
大脑皮质的某些区域与骨骼肌运动有着密切 关系。如刺激哺乳动物大脑皮质十字沟周围的皮 质部分，可引起躯体的广泛部位的肌肉收缩，这 个部位叫做运动区。
第五节 神经系统对内脏活动的调节
内脏运动与躯体运动调节的不同点 ①内脏反射弧的传出途径总是包括两个相连接的传出 神经元，而且多数内脏效应器常同时接受双重神经支 配。 ②高级中枢对内脏活动的调节，常常不是“有意识” 的。
一、交感和副交感神经的特征
1．交感神经起自脊髓胸腰段(从胸部第1至腰部第2或第 3节段)侧角，副交感神经的起源比较分散，其中一部分 起自脑干有关的副交感神经核，另一部分起自脊髓荐部， 相当于侧角的部位。 2．植物性神经的纤维离开中枢神经系统后，不直接到 达所支配的器官，先终止于神经节并换神经元，再发 出轴突到达器官。
结构基础------轴—轴突触
突触前抑制的作用
①当机体同时受到不 同刺激时，通过它抑制掉 那些次要的神经元的活动， 以突出对机体最有意义的 神经元的活动。 ②大脑皮质、脑干、 小脑等发出的后行纤维通 过脑干和脊髓，也可分出 侧支对感觉传入冲动发生 突触前抑制，这可能是高 级中枢控制感觉信息的传 入，产生清晰感觉和“注 意力”集中 的原理之一。
如果刺激很强，除本侧肢体发生屈曲外，同时引起对侧肢体伸直， 以支持体重，这种对侧肢体伸直的反射叫做对侧伸肌反射(crossed extensor reflex)。
二、脑干对肌紧张的调节 (一)脑干网状结构对牵张反射的调节 1．脑干网状结构后行系统的机能
2.去大脑僵直(decerebrate rigidity) 如果将动物麻醉并暴露脑干，在中脑前、后丘之 间切断，造成所谓去大脑动物，使脊髓仅与延髓、脑 桥相联系，动物则出现全身肌紧张(特别是伸肌)明显 加强。表现为四肢僵直，头向后仰，尾巴翘起，躯体 呈角弓反张状态。这种现象叫做去大脑僵直。
三、反射中枢活动的一般规律
（一）中 枢 兴 奋
中枢兴奋的传布特征
1．单向传布 2．反射时和中枢延搁 3．总和(summation) 4．扩散与集中 5．兴奋节律的改变 6．后放 7．易化作用和抑制作用 8．对内环境变化的敏感性和易疲劳性
（二）中 枢 抑 制
1.突触后抑制
如果突触后膜发生超极化，即产生抑制性突触后电位， 使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制。这 种抑制就称为突触后抑制(postsynaptic inhibition)。
运动区对骨骼肌运动的支配有如下特点
①一侧皮质支配对侧躯体的骨骼肌，两侧呈交叉支配 的关系，但对头面部肌肉的支配大部分是双侧性的。 ②具有精细的功能定位，即对一定部位皮质的刺激， 引起一定肌肉的收缩。而这种功能定位的安排，总的 呈倒置的支配关系。 ③支配不同部位肌肉的运动区，可占有大小不同的 定位区，运动较精细而复杂的肌群(如头部)，占有 较广泛的定位区，而运动较简单而粗糙的肌群(如躯 干、四肢)只有较小的定位区。 左右交叉，前后倒置，定位精细，大小不同。
1．腱反射(tendon reflex) 是指快速牵拉肌腱时发 生的牵张反射。
2．肌紧张 是指缓慢地持续牵拉肌腱时所发生的牵 张反射。即被牵拉的肌肉发生缓慢而持久的收缩， 以阻止被拉长。
(二)屈肌反射和对侧伸肌反射
以伤害性刺激施与一侧后肢的下部，如针 刺激左(或右)侧后肢跖部皮肤时，就可引起该肢 屈曲，这种现象叫做屈肌反射。
交感神经节离效应器较远,其节前纤维短，节后 纤维长。交感神经一条节前纤维往往和交感神经节 内的几十个节后神经元发生突触联系，所以交感神 经兴奋反应比较弥散。 副交感神经节都位于所支配器官的附近或内 部。其节前纤维较长，节后纤维短，副交感神经 一条节前纤维常与副交感神经节内1～2个节后神 经元发生突触联系，所以副交感神经兴奋，影响 的范围比较局限。
巴甫洛夫囊袋 （Pavlovian Pouch）
巴甫洛夫关于条件作 用研究的实验装置
KAROLINSKA INSTITUTET 瑞典皇家卡罗林外科医学研究院 （诺贝尔生理学或医学颁奖委员会）
Ivan Petrovvich Pavlov Russia Military Medical Academy 1849 - 1936
促进肝糖元合成 膀胱平滑肌收缩、括约肌 舒张 瞳孔缩小（缩瞳肌收缩）
泌尿系统 眼
皮肤
肾上腺髓 质
竖毛肌收缩、汗腺分泌
促进分泌
2. 植物性神经作用的特点
①双重神经支配，对同一器官的作用，往往 具有相互颉颃的性质。 ②一般具有持久的紧张性作用。 ③植物性神经的外周性作用与效应器本身的机 能状态有关。 ④交感神经系统的活动，一般较广泛往往不 是波及个别神经纤维及其所支配的效应器，而常 以整个系统来参与反应。 ⑤副交感神经系统的活动，就其整体来说，其 主要机能在于休整、促进消化、保存能量以及增加 排泄和生殖功能等方面。
②调节皮质各感觉区的兴奋性，使各种特异性 感觉的敏感度提高或降低。
四、大脑皮质的感觉分析功能
1．躯体感觉区 躯体感觉在大脑皮质的投影有以下规律 ①具有左右交叉的特点，但头面部的感觉投影是双 侧性的。 ②前后倒置，即后肢投影在大脑皮质顶部，且转向大 脑半球内侧面，而头部投影在底部。 ③投影区的大小决定于感觉的灵敏度、机能重要程度 和动物特有的生活方式。
3.两种去大脑僵直 α僵直。 γ僵直。
(二)脑干对姿势反射的调节 中枢神经系统通过对骨骼肌的肌紧张或相应运动 的调节，以维持动物在空间的姿势，这种反射活动总 称为姿势反射(postural reflex)。