电子传递
6.2 电子传递链
电子从参考电势到样品流动,氧化还原电势为正样品具有较强的受电子影响氧化剂，受电子体例如:O 2，Fe 3+等标准氢电极测试电极盐桥电子从样品流动到参考电势,氧化还原电势为负样品具有较强的电子转移势能还原剂,供电子体例如：NADH，FADH2等氧呼吸链呼吸链膜间腔NADH → NADH-Q 还原酶 → Q → 细胞色素还原酶 → 细胞复合体酶名称多肽链数辅基复合体 Ⅰ复合体 Ⅱ复合体 Ⅲ复合体 ⅣNADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素C氧化酶3941013FMN,Fe-SFAD,Fe-S铁卟啉，Fe-S铁卟啉，Cu四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) 人线粒体呼吸链复合体- 测定各载体的E’o - 测定各载体被氧化的速率- 测定各载体的氧-还状态呼吸链及其相关电子载体的标准还原电势由E ’o 推断的载体顺序：NADH → Q → cyt b → cyt c 1 → cyt c → cyt a → cyt a 3 → O 2e–趋向于自发从E’o较低的载体流向较高在整条载体链被还原后测定各载体的氧化速率ⅠⅣCytcQNAD H +H +延胡索酸琥珀酸1/2O 2+2H +H 2O胞液侧基质侧线粒体内膜e -e -e -e-e-ⅡⅢ以氢负离子( H-)形式转移进入水溶剂异咯嗪结构FMN组成成分作用传递机制2Fe-2S型4Fe-4S型参与单电子转移：Fe-S簇中只有1个Fe被氧化或还原蓝细菌Anabaena7120的铁氧还蛋白为2Fe-2S型仅指无机S为一种脂溶性醌类化合物。
泛醌半醌泛醇5元含氮吡咯环（卟啉）共价原态复合体Ⅰ→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4;Fe-SN-3; Fe-SN-2膜间隙NADH+H++FMN FMNH2+NAD+复合体ⅡFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3酶结合位点Fe-S中心细胞质辅酶Q亚铁血红素外周胞质双磷脂酰甘油复合体Ⅲb562; b566; Fe-S; c1细胞色素 c1细胞间隙细胞色素 b细胞色素 c1和细胞色素 b结构示意图细胞色素 c 细胞色素 c1铁硫蛋白细胞色素 b复合体ⅣCuA→a→a3→CuB复合体IV：细胞色素氧化酶激活分子氧H+离子泵鱼藤酮,安密妥,杀粉蝶菌素抗酶素A氰化物,叠氮化物,一氧化碳。
生物化学：第二节 电子传递链
4.辅酶Q（CoQ）
辅酶Q属于醌类，由于它广泛存在于生物系统中，所 以又叫泛醌(UQ)。
辅酶Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分。它分子小 ，且呈脂溶性，可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的 疏水区自由扩散，往返于比较固定的蛋白质类的电子 传递体之间进行电子传递。
5、细胞色素
细胞色素是以铁卟啉(血红素)为辅基的蛋白质，红 色，广泛存在于生物细胞中。
由NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链； 由FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链。
2、电子传递链分布 原核细胞存在于质膜上 真核细胞存在于线粒体的内膜上
二. 呼吸链的组成
电子传递中有四个复合体参与：
NADH-CoQ还原酶（复合物I） 琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ ） CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III ） 细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）
五. 呼吸链的电子传递过程
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
呼吸链中的电子传递体：
1. 烟酰胺脱氢酶
是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶, 属于烟 酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线 粒体底物到分子氧的传递, 以 NADP+为辅酶的脱氢 酶主要参与将电子传给生物合成过程.
呼吸链中的电子传递体：
琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基FAD 还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递给Fe-S聚簇。
最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-Q还原酶的辅酶CoQ。 这一步不能形成的ATP.
功能 ：将电子从琥珀酸传递给泛醌
三、CoQ-细胞色素c还原酶 （复合体Ⅲ）
功能：将电子从泛 醌传递给细胞色素 C
2. 黄素脱氢酶 以FMN,FAD为辅酶
第五章电子传递和氧化磷酸化
述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物
化学反应的电子转移机理
化学反应的电子转移机理在化学反应中，电子转移机理是指在反应发生过程中，电子从一个原子或离子转移到另一个原子或离子的过程和机制。
电子转移是化学反应中的重要步骤，它在不同类型的反应中起到至关重要的作用，决定了反应的方向和速率。
本文将详细介绍化学反应的电子转移机理。
一、氧化还原反应的电子转移机理氧化还原反应是化学反应中最常见的一类反应。
在氧化还原反应中，电子从一个物质转移到另一个物质，从而导致物质的氧化和还原。
这种电子转移可以通过电子的传递或者电子对的转移来实现。
1. 电子的传递在电子的传递过程中，电子从一个物质转移到另一个物质，而不伴随着原子或离子的转移。
这种电子传递通常发生在物质的溶液中，电子可以通过溶液中的电子传递体系（如过渡金属离子等）传递。
例如，铁离子与铜离子之间的反应：Fe2+ + Cu2+ → Fe3+ + Cu+，在这个反应中，铁离子Fe2+捐赠一个电子给铜离子Cu2+，同时铁离子被氧化为Fe3+，铜离子被还原为Cu+。
这个反应中的电子传递只发生在溶液中，通过电子传递体系进行。
2. 电子对的转移除了电子的传递，电子对的转移也是氧化还原反应中常见的电子转移机理。
在电子对的转移中，电子对从一个物质转移到另一个物质，伴随着原子或离子的转移。
例如，氯的氧化反应：Cl2 + 2e- → 2Cl-，在这个反应中，氯分子Cl2接受两个电子，同时发生裂解，生成两个氯离子Cl-。
这个反应中的电子对转移伴随着氯分子的裂解和氯离子的生成。
二、有机化学反应的电子转移机理有机化学反应中的电子转移机理通常涉及到共轭体系和键的形成和断裂。
共轭体系的存在使得电子转移更加容易发生，并且决定了反应的速率和产物的稳定性。
1. 共轭体系的电子转移在共轭体系中，π电子能够在分子结构中自由地传递。
当一个共轭体系中的化合物参与反应时，π电子的转移会导致反应的发生。
例如，芳香族化合物的取代反应：C6H6 + Br2 → C6H5Br + HBr，在这个反应中，溴分子Br2的一个溴原子被芳香环上的氢原子取代，同时形成溴代芳烃C6H5Br。
生物化学：第二节 电子传递链
2、电子传递链分布 原核细胞存在于质膜上 真核细胞存在于线粒体的内膜上
二. 呼吸链的组成
电子传递中有四个复合体参与：
NADH-CoQ还原酶（复合物I） 琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ ） CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III ） 细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）
铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（ Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中的电子传递体：
3. 铁硫蛋白
铁硫蛋白在呼吸链中作为电子传递体，不传递氢 。
呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的 蛋白质（如黄素酶、细胞色素）结合成复合物，从 而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位 传递电子。目前对其具体作用机制并不十分清楚.
五. 呼吸链的电子传递过程
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
呼吸链中的电子传递体：
1. 烟酰胺脱氢酶
是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶, 属于烟 酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线 粒体底物到分子氧的传递, 以 NADP+为辅酶的脱氢 酶主要参与将电子传给生物合成过程.
呼吸链中的电子传递体：
（一）NADH-CoQ还原酶（复合物1） 由FMN + 铁硫蛋白
功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使 FMN还原。
NADH+H++FMN
FMNH2+NAD+
二、琥珀酸-CoQ还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合 体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
306.7电子传递链医学细胞生物学
4、总结：一个葡萄糖分子的氧化过程 （每个葡萄糖分子氧化过程释放的能量能够产生多少个ATP?）
1）葡萄糖酵解： C6H12O6+2NAD++2Pi→2CH3COCOOH+ 2NADH+2H++2ATP 2）乙酰辅酶A的生成： 2CH3COCOOH+2HSCoA+2NAD+→2CH3CO-SCoA + 2CO2+ 2NADH+2H+ 3）三羧酸循环TCA: 2CH3COSCoA+6NAD++2FAD+2ADP+2Pi+6H2O→4CO2+6NADH+6H++2FADH2+ 2HSCoA+2ATP
1、FADH2 → Ⅱ →泛醌（CoQ） → Ⅲ →细胞色素C → Ⅳ 2、NADH→Ⅰ →泛醌（CoQ） → Ⅲ →细胞色素C → Ⅳ
3、电子传递时H+穿膜形成电化学梯度
①NADH或FADH2提供一对电子，经电子传递链交给O2，化合成H2O； ②电子传递链将H+从基质转移到膜间腔； ③线粒体内膜具有离子不透过性； ④ 膜间腔中的H+顺浓度梯度返回基质，渗透势能通过基粒（ATP合酶）合成
计算过程：
• 一个NADH氧化后，合成2.5个ATP；而一个FADபைடு நூலகம்2氧化后，合成1.5个ATP； •氧化磷酸化：12对H（糖酵解产生2对，乙酰辅酶A的生成产生2对， TAC中产生8对
，共12对）中10对NADH和2对FADH2通过氧化磷酸化总共产生28个ATP分子;
• 底物磷酸化：4个ATP（其中糖酵解和TAC各产生2个ATP）。
光合作用中的电子传递过程
光合作用中的电子传递过程光合作用是指将光能转化为化学能的一系列化学反应，是所有生命能量的源泉。
在光合作用过程中，植物通过吸收太阳能量来合成糖类。
而电子传递是光合作用中至关重要的一环, 它将光能转化为化学能，同时也是光合作用的最终产物。
光合作用的原理光合作用是一种以光为能量的化学反应，主要发生在植物的叶片中的叶绿体内。
光合作用可以被分为两个基本阶段，即光反应和暗反应。
在光反应中，光能被吸收，并转化为化学能；在暗反应中，此过程会在半暗或暗中进行，包括卡尔文循环和光合糖类合成反应。
其中，电子传递过程是光反应不可或缺的一部分。
电子传递过程电子传递过程是指光线激发叶绿体后，释放出电子，并把这些电子转移到其他化学物质的过程。
电子首先从叶绿体的光反应中心中被激发出来，然后在电子传递链中传递。
在电子传递链中，电子的能量逐渐转移，直到最终到达还原剂，将还原剂还原为氢原子。
第一步：电子激发在光合作用的光反应阶段，光子会激发叶绿体中的色素分子，将其从低能到高能的状态。
这个过程激发了光合作用中的电子，使其处在高能状态。
这些高能电子最终被转移到一系列叶绿体复合物中的反应中心，以进行下一步反应。
第二步：电子传递链电子从反应中心传递到电子传递链中，一旦电子离开反应中心，反应中心中的在原子核中的另一个电子会被引入以填补电子空位。
这些电子通过一系列辅助色素分子和蛋白质进行传递。
在电子传递链上，电子的能量逐渐降低，并产生能量。
第三步：电子接受在电子传递链中，电子捐赠给了一个叫做还原剂的化学物质，使其被还原为氢原子。
氢原子可以与其他物质形成化学键，从而合成新的分子。
这些新分子最终会被用来在光反应和糖类合成反应中生产能量和生命。
而在光合作用中，最终产物为氧气和葡萄糖。
电子传递过程的重要性电子传递过程对植物的生存至关重要。
首先，这个过程可以通过把光能转化为化学能，使植物能够维持生命活动。
其次，在电子传递链中，高能电子会与低能电子结合，从而产生释放出的能量。
生物体内电子传递机制的研究
生物体内电子传递机制的研究生命是由无数个分子组成的，而分子之间的交互作用才能让生命体得以运作。
在这一过程中，电子传递机制的研究显得尤为重要。
虽然电子的传递机制早已被发现，但在细胞水平上，电子的传递机制却是一个仍然值得我们进行深入探究的领域。
一、电子传递的基本概念与过程电子的传递是一种发生在分子内部的物理过程，它专门研究的就是电子在分子内部的移动，以及由于电子移动所引起的分子或原子的反应。
传统的电子传递过程是指基于单个分子或离子间跳跃式的电子传递，但这样的理论却只能解释极少数反应。
在生物体中，电子的传递是由一组激发态分子构成的传输体系来完成的。
这个传输体系通常被称为电子传递链。
电子传递链的组成不固定，但一般不包含自由基。
电子传递链中会存在类似于色素、维生素K1和铁硫蛋白等含有金属离子或金属簇的蛋白质分子。
二、具体生物体内的电子传递机制具体来说，细胞呼吸中的酶群利用功能复杂的物质将氧气转化为水，并从中释放出能量。
在这个过程中，电子传递链发挥了非常重要的作用。
这个过程中，电子被一个细胞色素c氧化而产生，细胞色素c再将电子传递给另一个电子接受体，从而引发异位电子传递链。
最终，电子被接受体NAD+还原成NADH，并通过质膜中氧化磷酸化的ATP合成过程被清除。
三、电子传递链中膜的作用膜在电子传递链中的作用很重要。
它能够限制电子的跨膜传递，以及维持化学梯度。
这种化学梯度的存在可以使电子传递链朝着更加稳定的方向运转，从而保证人体的能量供应。
同时，膜的化学性质也能够对电子传递所需的结构物质起到相应的作用。
四、影响电子传递链的因素电子传递链中的蛋白质分子扮演了非常关键的角色。
如果其结构发生变化，就会对整个电子传递链的运作带来影响。
此外，电子传递链的肽链长度、极性、氨基酸序列等等都能影响其形态和结构。
此外，电子传递链中的金属离子和有机分子也对整个电子传递链的运行产生至关重要的影响。
总之，电子传递是一种在分子水平上的过程，它涉及到大量的物理、化学、分子生物学等领域。
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呼吸链与电子传递［细胞生物学］
【同考网·执业医师考试】2011-6-18 来源：互联网
呼吸链与电子传递
在三羧酸循环中，乙酰CoA氧化释放的大部分能量都储存在辅酶（NADH和FADH2）分子中。
细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体（呼吸链），伴随着逐步电子传递，将NADH 或FADH2进行氧化，逐步收集释放的自由能最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。
■ 电子载体（electron carriers）
在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。
参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。
● 黄素蛋白（flavoproteins）黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成的酶类，每个辅基能够接受和提供两个质子和电子（图7-22）。
● 细胞色素（cytochromes）细胞色素是含有血红素辅基（图7-24）的一类蛋白质。
在氧化还原过程中，血红素基团的铁原子可以传递单个的电子。
血红素中的铁通过Fe3+和Fe2+两种状态的变化传递电子；在还原反应时，铁原子由Fe3+状态转变成Fe2+状态；在氧化反应中，铁由Fe2+转变成Fe3+.
图7-24 细胞色素c的血红素基团的结构及氧化还原状态的变化四个卟啉环都含有侧链，不同的细胞色素所含侧链不同。
图中所示是细胞色素c，血红素与多肽的两个半胱氨酸共价结合，但在大多数细胞色素分子中，血红素并不与多肽共价结合。
● 铁硫蛋白（iron-sulfur proteins，Fe/S protein）铁硫蛋白是含铁的蛋白质，也是细胞色素类蛋白。
在铁硫蛋白分子的中央结合的不是血红素而是铁和硫，称为铁-硫中心（iron-sulfur centers，图7-25）。
图7-25 两种类型的铁硫蛋白的结构
（a）2Fe-2S型铁硫蛋白；（b）4Fe-4S型铁硫蛋白
醌（uniquinone UQ）或辅酶Q（coenzyme Q）辅酶Q是一种脂溶性的分子，含有长长的疏水链，由五碳类戊二醇构成。
如同黄素蛋白，每一个醌能够接受和提供两个电子和质子（图7-26），部分还原的称为半醌，完全还原的称为全醌（UQH2）。
图7-26 辅酶Q的氧化和还原形式
辅酶Q的氧化还原分两步进行，先接受一个电子，得到部分还原，称为半醌，再得到一个电子，成为完全还原的醌，称为全醌。
全醌失去一个电子是部分氧化，成为半醌，两个电子全部失去，即完全氧化则称为还原型的醌。
■ 氧化还原电位与载体排列顺序
● 氧还电位（oxidation-reduction potentials，redox potentials）
不同的还原剂具有不同的电子传递电位，而氧化与还原又是偶联的，如NAD+和NADH.它们的差别主要是电子数量不同，所以二者间就有一个电位差，即氧还电位。
● 呼吸链中电子载体的氧还电位
氧还电位在标准条件下测定，即得标准氧化还原电位（standard oxidation reduction potentials，E0＇）。
表7-4 是测得的某些电子载体的标准氧还电位。
表7-4 某些电子载体的标准氧还电位
氧化型还原型x E0＇（伏特）
NAD+NADH+ H+ 2 - 0.32
FMN FMNH2 2 - 0.30
FAD FADH2 2 - 0.22
丙酮酸乳酸 2 - 0.19
辅酶Q UQH2 2 + 0.04
细胞色素b（Fe3+）细胞色素b（Fe2+） 1 + 0.07
细胞色素c1（Fe3+）细胞色素b（Fe2+） 1 + 0.23
细胞色素c（Fe3+）细胞色素b（Fe2+） 1 + 0.25
细胞色素a（Fe3+）细胞色素b（Fe2+） 1 + 0.29
细胞色素a3（Fe3+）细胞色素b（Fe2+） 1 + 0.55
1/2O2 + H+H2O 2 + 0.82
注：n = 传递的电子数。
● 呼吸链中电子载体的排列顺序
标准氧化还原电位的值越小，提供电子的能力越强。
因此只要分别测定电子载体的氧化还原电位，再进行比较，可初步推断它们在呼吸链中的排列顺序。
根据测得的标准氧化还原电位，按氧还电位的大小可排出电子载体在呼吸链中的位置（图7-27）。
图7-27 电子传递链中几种电子载体及电子传递
图中给出各电子载体近似的氧还电位，并标出了电子对沿呼吸链向分子氧传递形成的自由能，垂直箭头线表示产生的能量足够驱使质子穿过线粒体内膜，其后可为ATP合成提供能量。
图中每一个载体都是从呼吸链中上一个载体获得电子被还原，而上一个载体由于失去电子被氧化，因此电子是从一个载体传向另一个载体，直至最终的受体被还原为止，在该呼吸链中的最终的受体是O2，接收电子后生成水。
■ 呼吸链的组成和排列
呼吸链由四种复合物、细胞色素c和辅酶Q组成。
辅酶Q和细胞色素c是独立存在的，四种复合物又都是由几种不同的蛋白组成的多蛋白复合体（图7-28，表7-5），功能是参与氧化还原作用，由于这些复合物在线粒体内膜中不停地移动，所以它们没有稳定的结构。
● 复合物I（complex I）复合物I又称NADH 脱氢酶（NADH dehydrogenase）或NADH-CoQ 还原酶复合物，功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ，一对电子从复合物Ⅰ传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。
● 复合物Ⅱ（complex Ⅱ）复合物Ⅱ又称为琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase）或琥珀酸-CoQ 酶复合物，功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q，复合物Ⅱ传递电子时不伴随氢的传递。
● 复合物Ⅲ（complex Ⅲ）复合物Ⅲ又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物，每传递一对电子，同时传递4个H+到膜间隙。
● 复合物Ⅳ（complex Ⅳ）复合物Ⅳ又称细胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase）。
主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子，每传递一对电子，要从线粒体基质中摄取4个质子，其中两个质子用于水的形成，另两个质子被跨膜转运到膜间隙。
图7-28 呼吸链中复合物的排列及功能
表7-5 线粒体呼吸链中四种复合物的性质
复合物电子传递
序号名称多
肽
数
辅基接收自传递给传递质子
ⅠNADH脱氢酶2
2
～
2
6
1个FMN 6-9个
Fe/S中心
NADH辅酶Q 是
Ⅱ琥珀酸脱氢酶4
～
5
1个FAD 琥珀酸辅酶Q 否3个Fe/S中心
（经由酶结合
的FAD）
Ⅲ细胞色素b-c18
～
1
2个细胞色素bc 辅酶Q 细胞色素是
复合物
1个细胞色素c1 1个
Fe/S中心
Ⅳ细胞色素c氧化酶9
1个细胞色素a 细
胞色素c 氧（O2）
1个细胞色素a3 2个
Cu中心（其中细
胞色素a3是Fe/Cu
中心）
是
● 主、次呼吸链
由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是NADH，而FADH2较少，可将呼吸链分为主、次呼吸链。
①主呼吸链由复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ构成，从NADH来的电子依次经过这三个复合物，进行传递。
②次呼吸链由复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ构成，来自FADH2的电子不经过复合物Ⅰ。
■ 含铜的电子载体：细胞色素c氧化酶的作用机制
在电子呼吸链中的细胞色素氧化酶c（复合物Ⅳ）分子中心不是铁，也不是铁硫，而是铁铜。
该酶13个亚基中有3个多肽是线粒体基因编码，并都含有蛋白的氧还中心。
另外，与其它四种电子载体不同的是，它接收的电子不再传递给别的复合物，而是直接还原分子氧生成水（图7-29）。
图7-29 细胞色素氧化酶对电子与质子传递
（a）细胞色素氧化酶c中电子传递路线；（b）推测的O2被还原成水的中间过程
■ 递氢体与电化学梯度的建立
● 递氢体
组成呼吸链的成员中除了电子载体外，有些还具有将氢质子跨膜传递到膜间隙的作用，将能够传递氢质子的复合物称为递氢体，或称递质子体。
在呼吸链的四个复合物中，复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ既是电子载体，又是递氢体；复合物Ⅱ只是电子载体，而不是递氢体。
● 电化学梯度（electrochemical gradient）
质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质子，建立了质子梯度。
由于膜间隙质子梯度的建立，使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷，而线粒体基质产生大量的负电荷，使内膜两侧形成电位差；第二是两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度
（ΔpH），这两种梯度合称为电化学梯度（electrochemical gradient）。