有氧呼吸及三羧酸循环
有氧呼吸及三羧酸循环
糖的有氧氧化
Aerobic Oxidation of Glucose
• 葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和 CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖 氧化的主要方式。
一、有氧氧化的反应过程
分为三个阶段：
胞液
第一阶段
G
丙酮酸
（同酵解）
线粒体
第二阶段
丙酮酸
乙酰CoA
三羧酸循环 第三阶段 氧化磷酸化
以乙酸为主要食物的细菌
（物质循环中的重要一环）
乙酰CoA合成酶
乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰CoA + H2O +AMP +PPi
3.磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
• 磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。 • 支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
A.过程 氧化阶段(脱碳产能)
lipoic acid
COOH
+2H -2H
H2 C
H2C
CH (CH2)4 COOH
SH
SH
dihydrolipoic acid
辅酶A结构
OH CH3
OH OH
HS CH2CH2NH C CH2CH2NH C C C CH2 O P O P O
O
O H CH3
OO
3'AMP
巯基乙胺 β -丙氨酸
•酪氨酸
琥珀酰CoA → 血红素
•亮 赖氨 氨既酸 酸 是“焚苹果烧酸 炉又是百宝琥库珀酰”CoA苯丙氨酸
色氨酸
三羧酸循环
延胡索酸
酪氨酸
（2）乙醛酸循环——三羧酸循环支路
CoASH
试述三羧酸循环代谢过程及特点。_概述及解释说明
试述三羧酸循环代谢过程及特点。
概述及解释说明1. 引言1.1 概述三羧酸循环，也被称为Krebs循环或柠檬酸循环，是生物体内进行有氧呼吸的关键代谢途径之一。
它被认为是细胞内能量转化的中心，为维持细胞正常功能提供了重要的能量来源。
三羧酸循环涉及多个反应步骤，通过将葡萄糖、脂肪和蛋白质代谢产生的底物进一步加工转化为能够供给细胞使用的高能化合物ATP。
1.2 文章结构本文将按照如下结构进行阐述三羧酸循环代谢过程及其特点。
首先，在“2. 三羧酸循环的基本概念与背景知识”部分，我们将介绍三羧酸循环的定义、历史发展以及其在生物体内的重要性和功能，并简要讨论相关的分子机制与调控机制。
接着，在“3. 三羧酸循环代谢过程”部分，我们将详细描述三羧酸循环中各个反应步骤以及涉及其中的关键酶和底物产物。
此外，我们还将探讨ATP生成和氧化还原反应在三羧酸循环中的作用。
接下来，在“4. 三羧酸循环代谢特点”部分，我们将重点关注三个方面：必需能量产生途径的连接节点、氮代谢和脂类代谢与三羧酸循环的关联性以及营养物质对该代谢过程的调节作用及变异性质量角色的重要性。
最后，在“5. 结论与展望”部分，我们将总结已有研究成果，并剖析存在的问题并指出未来研究的方向。
1.3 目的本文旨在全面介绍和解释三羧酸循环代谢过程及其特点。
通过深入了解三羧酸循环的基本概念、背景知识和分子机制，我们可以更好地认识到它在维持细胞正常功能和能量供给中的重要性。
同时，对于了解三羧酸循环代谢特点以及与其他相关代谢途径之间的关联也具有重要意义。
通过本文的阐述，希望读者可以深入理解三羧酸循环，并为进一步的研究和应用提供参考。
2. 三羧酸循环的基本概念与背景知识2.1 定义与历史发展三羧酸循环，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞中重要的代谢途径之一。
它是一种氧化还原反应序列，主要发生在线粒体内负责将食物分子中储存的能量转化为可供细胞使用的ATP分子。
该循环最早由Hans Adolf Krebs于1937年发现并命名，他通过实验研究揭示了这个反应序列，并获得了因此而获得了1953年诺贝尔生理学或医学奖。
有氧呼吸各阶段反应式及反应场所
有氧呼吸是生物体内产生能量的一种重要途径，它通过将有机物质氧化，将化学能转化为细胞可用的ATP。
有氧呼吸涉及多个阶段和反应式，在不同的细胞器官中进行。
在本文中，我将深入探讨有氧呼吸各阶段的反应式及反应场所，以便更全面地理解这一生物化学过程。
1. 有氧呼吸的第一阶段——糖酵解糖酵解是有氧呼吸的起始阶段，其中葡萄糖分子被分解为两分子丙酮酸。
这一阶段发生在细胞质中的细胞质基质中，包括以下几个反应式：1) 磷酸化:葡萄糖 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 磷酸→ 2 丙酮酸 + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP2) 缩合反应:2 丙酮酸 + 2 CoA-SH + 2 NAD+ → 2 乙酰辅酶A + 2 NADH + 2H+ + 2 CO2这一阶段的主要目的是将葡萄糖分子分解为较小的有机物质，并生成一定数量的ATP和NADH。
2. 有氧呼吸的第二阶段——三羧酸循环三羧酸循环是有氧呼吸的第二阶段，这一阶段发生在线粒体的线粒体基质中。
在三羧酸循环中，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合，经过一系列酶催化的反应，最终生成丰富的还原辅酶和ATP。
三羧酸循环的反应式包括：1) 草酰乙酸脱羧:乙酰辅酶A + 草酰乙酸+ 3 NAD+ + FAD + ADP +Pi + 2 H2O → 3 NADH + FADH2 + ATP + 2 CO2 + CoA-SH + 3 H+2) 同化酶催化的反应:氧琥酸 + ADP3- + Pi → ATP + 还原氧琥酸通过三羧酸循环，细胞进一步释放出大量的能量，并产生多个ATP和还原辅酶，为细胞的正常功能提供能量。
3. 有氧呼吸的第三阶段——氧化磷酸化氧化磷酸化是有氧呼吸的最后一个阶段，这一阶段发生在线粒体的内膜上。
在氧化磷酸化中，NADH和FADH2通过细胞色素系统传递电子，最终将氧分子还原为水，释放大量的能量并生成ATP。
其反应式包括：1) NADH和FADH2传递电子:NADH + H+ + 1/2 O2 → NAD+ + H2O + H+FADH2 + 1/2 O2 → FAD + H2O2) 细胞色素系统传递电子:由I、II、III和IV四个细胞色素复合物催化的反应。
细胞的呼吸：能量的产生和利用
细胞的呼吸：能量的产生和利用细胞的呼吸是指细胞内发生的一系列反应，通过氧气和有机物分解产生能量的过程。
细胞通过呼吸过程从有机物中释放出能量，并将其存储在一种称为ATP（三磷酸腺苷）的化合物中，进而用于细胞的生命活动。
细胞呼吸的过程可以分为三个阶段：糖酵解、三羧酸循环和呼吸链。
下面将详细介绍这三个阶段。
糖酵解：糖酵解是细胞呼吸的第一个阶段，也是在没有氧气的条件下进行的。
糖酵解发生在细胞质中，将葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸。
过程中产生少量的ATP，并释放出氢离子和电子。
这些产物将在后续的阶段被进一步利用。
三羧酸循环：三羧酸循环发生在细胞的线粒体中，是细胞呼吸中的第二个阶段。
在三羧酸循环中，丙酮酸会被氧化成二氧化碳并释放出更多的氢离子和电子。
这些电子将通过一系列的反应逐步转移到分子名为辅酶NAD+和辅酶FAD的载体分子上，并产生一定数量的ATP。
呼吸链：呼吸链是细胞呼吸的最后一个阶段，也是能量产生最多的阶段。
呼吸链发生在线粒体内膜上，利用之前阶段产生的氢离子和电子。
氢离子和电子经过一系列氧化还原反应，最终和氧气结合成水。
在这个过程中，释放出的能量被用来推动质子泵，将氢离子从线粒体内膜的内侧转移到外侧，形成质子梯度。
通过这个梯度，高能电子被用来合成更多的ATP。
这个过程被称为氧化磷酸化。
总结起来，细胞的呼吸是一个复杂的过程，通过将有机物分解成二氧化碳和水的过程，释放出能量并以ATP的形式存储。
这个过程可以在有氧和无氧的条件下进行，但是在有氧条件下产生的能量更丰富。
细胞利用这些能量进行各种生命活动，包括细胞分裂、蛋白质合成和细胞运动等。
三羧酸循环的代谢调节机制
三羧酸循环的代谢调节机制三羧酸循环（TCA循环），也称为克雷布循环或柠檬酸循环，是细胞内的一个重要代谢通路，参与有氧呼吸过程中葡萄糖、脂肪酸和氨基酸的氧化代谢。
TCA循环对细胞能量供应和中间代谢产物的生成起着重要调节作用。
本文将就TCA循环的代谢调节机制进行详细阐述，以期对该领域有更深入的了解。
TCA循环的代谢调控主要涉及底物浓度、酶活性调节、控制因子的调控和乙酰辅酶A的供应调控等方面。
首先，TCA循环的活性和速率受到底物浓度的调节。
通过调节TCA循环底物（柠檬酸、异柠檬酸、琥珀酸等）的浓度，可以影响产物的合成和底物的消耗。
例如，当柠檬酸浓度较高时，酶丙酮酸脱氢酶（Aconitase）和酶异柠檬酸脱氢酶（Isocitrate dehydrogenase）活性增强，产物的合成加速；而当柠檬酸浓度较低时，酶异柠檬酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶（Succinate dehydrogenase）活性增强，底物的消耗加速。
其次，TCA循环的酶活性也受到调节。
TCA循环中的多个酶是可逆酶，其活性可以受到多种调控因子的影响。
例如，异柠檬酸脱氢酶的活性可以通过α-酮戊二酸和柠檬酸的浓度来调节；琥珀酸脱氢酶的活性受到ATP、氧气和乳酸的调控；螯合离子如镁离子也对酶的活性有影响等。
此外，TCA循环的代谢调控还受到一系列控制因子的调节。
例如，NAD+/NADH和ATP/ADP比例的改变可以影响一些酶的活性，进而调节整个TCA循环的代谢速率。
以NAD+/NADH为例，当细胞内NADH浓度较高时，NADH会抑制TCA循环中一些酶的活性，比如琥珀酸脱氢酶和丙酮酸脱氢酶，从而抑制TCA循环的进行。
另外，TCA循环的代谢速率还会受到酶的磷酸化修饰和去磷酸化修饰的调控。
总的来说，TCA循环的代谢调节机制涉及底物浓度、酶活性调节、控制因子的调控和乙酰辅酶A的供应调控等多个方面。
这些调节机制相互作用，共同调控着TCA循环的代谢速率，维持着细胞正常的能量供应和代谢平衡。
植物生理学名词解释
第四章呼吸作用一、名词解释1、呼吸作用：生物体内的有机物质通过氧化还原而产生CO2，同时释放能量的过程。
2、有氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。
3、三羧酸循环：丙酮酸在有氧条件下由细胞质进入线粒体逐步氧化分解，最终生成水和二氧化碳。
4、生物氧化：指有机物质在生物体内进行氧化分解，生成CO2和H2O，放出能量的过程。
5、呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到氧分子的总轨道。
6、氧化磷酸化：在生物氧化过程中，电子经过线粒体的呼吸链传递给氧（形成水分子），同时使ADP被磷酸化为ATP的过程。
7、呼吸商：又称呼吸系数。
是指在一定时间内，植物组织释放CO2的摩尔数与吸收氧的摩尔数之比。
8.糖酵解：胞质溶胶中的己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
二、填空题1、呼吸作用的糖的分解代谢途径中，糖酵解和戊糖磷酸途径在细胞质中进行；三羧酸循环途径在线粒体中进行。
三羧酸循环是英国生物化学家Krebs 首先发现的。
2、早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种，其目的就是使呼吸作用正常进行。
当植物组织受伤时，其呼吸速率加快。
春天如果温度过低，就会导致秧苗发烂，这是因为低温破坏了线粒体的结构，呼吸“空转”，缺乏能量，引起代谢紊乱的缘故。
3.呼吸链的最终电子受体是O2氧化磷酸化与电子传递链结偶联，将影响_ ATP _的产生。
4.糖酵解是在细胞细胞基质中进行的，它是有氧呼吸和无氧呼吸呼吸的共同途径。
5.氧化磷酸化的进行与ATP合酶密切相关，氧化磷酸化与电子传递链解偶联将影响__ ATP__的产生。
6.植物呼吸过程中，EMP的酶系位于细胞的细胞基质部分，TCA的酶系位于线粒体的线粒体基质部位，呼吸链的酶系位于线粒体的嵴部位。
7. 一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化，可净产生__38__分子ATP，•需要经过__6_底物水平的磷酸化。
高考生物知识点：有氧呼吸三个阶段
高考生物知识点：有氧呼吸三个阶段
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有氧呼吸
1)概念：指细胞在有氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖等的有机物彻底的分解产生二氧化碳和水，释放能量，产生许多的ATP的过程。
2)其化学反应式可写成：
C6H12O6+6H2O+6O2→(酶)6CO2+12H2O+能量
3)过程：
第一阶段(糖酵解)：1个分子的葡萄糖分解成2分子的丙酮酸，同时脱下4个(H)*，放出少量的能量，合成2个ATP，其余以热能散失，场所在细胞的基质中。
第二阶段(柠檬酸循环·三羧酸循环)：2个分子的丙酮酸和6个分子的水中的氢全部脱下20个(H)，生成6分子的二氧化碳，释放少量的能量，合成2个ATP，其余散热消失，场所为线粒体基质中。
第三阶段(电子传递链·氧化磷酸化)：在前两个阶段脱下的24个(H)与6个氧气分子结合成水，并释放大量的能量合成34个ATP，场所。
在线粒体内膜上。
PS:
*(H)是一种十分简化的表示方式，这一过程实际上是氧化型辅酶I(NAD*)转化成还原型辅酶I(NADH)。
注意：1mol的葡萄糖将化学能全转化为ATP中不稳定的化学能，可形成100个，但实际只能转化为30个，所以转化效率为30℅～40℅，其余以热能形式散失。
三羧酸循环和有氧呼吸
三羧酸循环
2次脱羧四次脱氢能量有关
③③NADH③NADH+2.5
④④NADH④NADH+2.5
⑤GTP+1底物水平磷酸化
⑥FADH⑥FADH+1.5
⑧NADH⑧NADH+2.5
总计：+10ATP
葡萄糖彻底氧化生成ATP统计
反应酶ATP消耗产生ATP方式ATP数量合计
糖酵解①已糖激酶1-1
7
或5③磷酸果糖激酶1-1
⑥磷酸甘油醛脱氢酶
⑥NADH呼吸
链氧化磷酸化
α磷酸甘油穿梭2×1.5
苹果酸穿梭2×2.5
⑦磷酸甘油酸激酶⑦底物水平磷酸化2×1
⑩丙酮酸激酶⑩底物水平磷酸化2×1
丙酮酸脱氢酶复合物NADH2×2.55
TCA 循环③异柠檬酸脱氢酶③NADH2×2.5
20
④α-酮戊二酸脱氢酶复合物④NADH2×2.5
⑤琥珀酰CoA合成酶⑤底物水平磷酸化2×1
⑥琥珀酸脱氢酶⑥FADH22×1.5
⑧苹果酸脱氢酶⑧NADH2×2.5
合计：30或32。
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程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化
的反应是放能的不可逆反应，又叫能障。 需要另外的酶催化绕过这三个能障。
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮 ⑤异构 Δ G= -0.6kcal/mol (可逆) ⑥氧化磷酸化 Δ G= -0.4kcal/mol ⑦产能 1 (可逆)
第 1步 丙酮酸→ 磷酸烯醇式丙酮酸 提问：如何进行？ 答案：提供 更多的活化 能量。
+
2+
丙酮酸 ATP、NADH、 脂肪酸
•共价修饰调节：
乙酰 C oA
磷酸化失活；胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化， 使其活性增加。
2. 柠檬酸合酶
• 变构激活剂：ADP • 变构抑制剂：NADH、琥珀酰CoA、柠檬
酸、ATP
3. 异柠檬酸脱氢酶
• 变构激活剂：ADP、Ca2+
• 变构抑制剂：ATP
琥珀酸
由非糖前体生成糖时需要丙酮酸 或者草酰乙酸作为合成的前体。 在动物体内，乙酰CoA不能作为 净合成葡萄糖的碳源。可是在植 物、微生物和酵母中却存在着一 个可以由2碳化合物生成糖的生物 合成途径－乙醛酸循环.在乙醛酸 循环中乙酰CoA中的碳原子并没 有以CO2形式释放，而 是净合成 了一分子草酰乙酸，草酰乙酸正 是合成葡萄糖的前体。
琥珀酰CoA 延胡索酸
• 既是“焚烧炉又是百宝库” 苹果酸 苯丙氨酸 赖氨酸
三羧酸循环
酪氨酸
（2）乙醛酸循环——三羧酸循环支路
CoASH
• 三羧酸循
乙酰CoA 柠檬酸
草酰乙酸 CoASH 乙酰CoA 乙 醛 ② 酸
苹果酸 三羧酸循环
①
异柠檬酸
环在异柠 檬酸与苹 果酸间搭 了一条捷 径。（省 了6步）
乙酸菌
以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环） 乙酰CoA合成酶
生存
乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰CoA + H2O +AMP +PPi
3.磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
• 磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。
• 支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
CoASH GTP GDP+Pi ADP CH2 COO CH2 CO~ SCoA
FAD CH2 COO CH2 COO
succinate
succinyl-CoA α-ketoglutarate α-ketoglutarate dehydrogenase ATP complex
三羧酸循环小结：
Reducing equivalents
途径！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！
草酰乙酸
异亮氨酸 甲硫氨酸
• ㈡中间酸是合成其他化合物的碳骨架 —百宝库。 异柠檬酸 • 例如 •
乙酰乙酰 CoA 草酰乙酸 • 苯丙氨酸
•酪氨酸
亮氨酸 色氨酸
→ 天冬氨酸、天冬酰胺等等 α-酮戊二酸 缬氨酸 天冬酰胺 α-酮戊二酸 谷氨酰胺 → 谷氨酸 → 其他氨基酸 琥珀酰CoA → 血红素
• 由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，
经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反 应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。
• 部位：线粒体基质
线粒体膜
三羧酸？ 循环？
丙酮酸
每个分子具有4 个碳的草酰乙 酸库（基质中）
每个分子具有3个 碳的丙酮酸库（基 质中） 第一个碳以 CO2形式失去
六碳三羧酸
4. –酮戊二酸脱氢酶复合体
• 与丙酮酸脱氢酶复合体相似。
总体说，
• 氧化磷酸化促进TAC。
• ATP/ADP↑，抑制TAC，氧化磷酸化↓；
• ATP/ADP↓，促进TAC，氧化磷酸化↑。
丙氨酸 苏氨酸 甘氨酸
Ⅳ.生物意义
乙酰CoA
三羧酸循环—焚烧炉
CoASH
精氨酸 组氨酸 谷氨酰胺
丝氨酸 脯氨酸 • ㈠三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能 半胱氨酸 柠檬酸 谷氨酸 丙酮酸
NADH+H+ NAD HO CH
+
citrate synthase
aconitase
CH2 COO CH
malate dehydrogenase
COO
citrate
cis-aconitate aconitase
malate
CH2 COO
CH2 COO H2O HC OOC CH FADH2
fumarase
COOH
•
•
+ +FAD+GDP+Pi+3H O + 4NAD(P) 2 C O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP CH3
• 4NAD(P)H • FADH2 • • • •
+4H+
氧化磷酸化作用
10ATP 1.5ATP
4H2O
1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O ————————————————————————— 12.5ATP 2H2O O2
• 在TAC中，1分子乙酰CoA经2次脱羧，生成2
个CO2，这是体内CO2的主要来源；4次脱氢， 其中3次以NAD+为受氢体，1次以FAD为受氢 体；1次底物水平磷酸化。
• 总反应式：
乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+ HSCoA
6(6-磷酸葡萄糖)+6O2
2NADPH
生物氧化O2
6(5-磷酸葡萄糖 磷酸核酮糖))+6CO2+6H2O+30ATP 5(63-磷酸甘油醛 5ATP + 2H2O
葡萄糖+O2
6CO2+6H2O+32ATP
B.生物意义
• 提问：？
• Ⅰ.产能—不通过糖酵解；
• Ⅱ.产物—磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；
A.过程
氧化阶段(脱碳产能)
6-磷酸葡萄糖 NADP+
非氧化阶段(重组)
C5 + C5 C3 + C7 C5 + C4 C3+ C7 C6+ C4 C6+ C3
糖 酵 解
NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸 NADP+ CO2 5-磷酸核酮糖 NADPH+H+
5-磷酸核糖 7-磷酸景天酮糖 6-磷酸果糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
①
COOH异柠檬酸裂解酶 H C COOH 2 HC COOH C COOH H2 HO C COOH H
异柠檬酸 琥珀酸
H2C
+
CHO COOH
乙醛酸
②
CHO COOH
乙醛酸
OH
苹果酸合成酶
+ຫໍສະໝຸດ HC COOH C COOH H2
苹果酸
CH3CO~SCoA
乙酰CoA
+
CoASH
• 只有一些植物和微生物兼具有这样
乙酰CoA
脂肪酸 胆固醇
血红素
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
谷氨酸
其他氨基酸
嘌呤 嘧啶
三 、有氧氧化的调节
• 除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对
丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠
檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四
个关键酶存在调节。
1. 丙酮酸脱氢酶复合体
•变构调节：
AMP、NAD 、CoA、Ca 丙酮酸脱氢酶复合体
三羧酸循环的生理意义
糖 脂肪 乙酰CoA 三羧酸 循环 蛋白质
①三大营养物质的 共同氧化途径。
GTP
2CO2
3NADH(H+)和FADH2 11ADP + 11Pi 呼 吸 氧化磷酸化 链 11ATP 4H2O
2O2
②三大物质代谢联系的枢纽。
嘌呤、嘧啶 其他氨基酸 天冬氨酸 乙酰CoA
草酰乙酸
柠檬酸
S
FAD
E1
E2
E3
CH3COCOO CO2
-
NAD + S TPP S FADH2 OH CH3CH TPP
S S FAD
E1
E2
E3
HS
E1
E2
E3
TPP
HS
FAD
O HS TPP CH3 C S
FAD
E1
E2
E3
O CH3 C S CoA
E1
E2
E3
CoA-SH
（二） 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle)
第二个碳以 CO2形式失去
第三个 碳以CO2 形式失 去
重新加入到 草酰乙酸库
五碳二羧酸 四碳二羧酸
三种羧酸！
草酰乙酸打循环！
CH3CO~SCoA
acetyl CoA HSCoA
CO COO CH2 COO H2O
CH2 COO HO C COO
H2O
CH2 COO C COO COO H2O
oxaloacetate
1. 丙酮酸羧化支路
GDP C O2 COO
-
CH O ~ P CH2 PEP ADP 丙酮酸激酶 ATP
GTP
PEP羧激酶 （线粒体，胞液）
ADP+Pi ATP CO2 COOC O 生物素 C O CH2 丙酮酸羧化酶 CH3 COOH （线粒体） 丙酮酸 草酰乙酸