细胞增殖及其调控
第十二章细胞增殖及其调控ppt课件
不同的CyclinCdk在不同的 时相表现活性， 影响不同的下 游事件。
G1 底物 G1 /S的过渡
S 底物 DNA Replication
CyclinB-CDK1
(MPF)
G2/M底物
G2/M期过渡 中期/后期过渡
G1-CdkC复合物调控G1 /S的转化
生长因子的刺激下，G1 期cyclinD和cyclinE表达， 形成G1-CdkC 。
人肺成纤维T细S胞 + 16T.8G2
+
6
TM
值比较稳定,约12-24小时；
6
4
0.8
10.8
TM 较短,约1小时左右。
早
中
晚
注意：在实际工作中，由于各种因素的影响，PLM的 PLM 最大值达不到1。为减少误差，常采用半高度法读数。
100
50
0
TG2 TM
T
Ts
Tc
流式细胞仪分析细胞周期
1.前期(prophase)
染色质凝缩（起始） →细胞骨架解聚
分裂极确立与纺锤体开始装配
核膜消失（结束）
核仁解体
PCC (提早集缩染色体) 将处于分裂期(M期)的细胞与处于细胞周期其
他阶段的细胞融合, 使其他期细胞的染色质提
早包装成染色体。
G1期PCC为单线状
DNA未复制
S期PCC为粉末状 正在复制的DNA容易受损伤，是DNA断裂的结果
Cyclin-Cdk复合物的多样性
G1 Cyclin-Cdk
S Cyclin-Cdk
G2/M Cyclin-Cdk
芽殖酵母 Cln1,2,3-Cdc28 Clb5, (3,4)-Cdc28 Clb1,2(3,4)-Cdc28
第十二章 细胞增殖及其调控
第十二章细胞增殖及其调控一、填空题1.在细胞有丝分裂中, 微管的作用是；微丝的作用是。
2.中心粒是由_________构成的，每个中心体各含有一对互相__________的中心粒，在细胞周期的______________期进行复制。
3.动物细胞的有丝分裂器有、、和四种类型的微管；植物细胞中没有。
4.细胞分裂的方式有、和。
5.细胞周期可分为四个时期即、、和。
6.最重要的人工细胞周期同步化的方法有阻断法和阻断法。
7.2001年诺贝尔医学和生理学奖授予了三位科学家，他们在方面作出了杰出贡献。
8.按照细胞增殖能力不同，可将细胞分为三类即、和。
9.在细胞周期调控中，调控细胞越过G1/S期限制点的CDK与周期蛋白的复合物称为。
10.以培养细胞为材料，通过有丝分裂选择法可以获得M期的细胞，这是因为培养的细胞在M期时。
11.用DNA合成阻断法获得同化细胞时，常用的阻断剂是和。
12.MPF由两个亚单位组成，即和。
当两者结合后表现出蛋白激酶活性，其中为催化亚单位，为调节亚单位。
13.肝细胞和肌细胞属于不同细胞周期类型，肝细胞在受到损伤情况下能进行分裂，而肌细胞却不行，由此可判断肝细胞属于，而肌细胞属于。
14.细胞周期中重要的检验点包括、、和。
15.在减数分裂的前期发生同源染色体的和等位基因的；在有丝分裂后期中，是发生分离，而在减数分裂后期I中则是发生分离。
16.细胞减数分裂中，根据细胞形态的变化可以将前期Ⅰ分为、、、、。
17.细胞完成和全过程称为细胞增殖周期，简称细胞周期。
18.根据增殖状况，可将细胞分为3类，分别为、、。
19.可以选用等DNA合成抑制剂可逆的抑制DNA合成，通过药物诱导实现细胞周期的同步化。
20.用甲氨蝶呤将培养细胞同步化后再用秋水仙素胺短暂处理，可以获得大量的分裂相，显带后将呈现出更多更细的带纹。
21.和动物细胞的细胞周期相比较，植物细胞的细胞周期两个突出的特点是和。
22.所有染色体排列到上，标志着细胞分裂已进入中期。
细胞生物学_14细胞增殖与其调控过程分析
二、细胞周期中各个不同时期及主要事件
⒈G1期（DNA合成前期） G1期合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖
类、脂类等 ，但不合成DNA。 在G1期的晚期 阶段有一个特定时期。通过这个特定时期，细 胞分裂进入S期。在芽殖酵母中，这个特定时期 被称为起始点。在其它真核细胞中叫检验点或 限制点(R点)。
G1期时间变化较大的根本原因具有一个调节 细胞增殖周期开和关的“阀门”，即限制点。
⒉维持机体细胞数量和功能的相对平衡。
（更新衰老、凋亡和受损的细胞）
大剂量的X射线照射老鼠，老鼠几天内死亡。
（导致干细胞大量死亡，个体在细胞数量上特别是 功能上受损。）
➢细胞增殖是通过细胞周期来实现的，细胞周 期的有序运行是通过相关基因的严格监视和调 控来保证的。
➢细胞无限制增长对个体来说意味着癌症，个 体无限制繁殖对地球来说意味着灾难。
检验点不仅存在于G1 期，也存在于其他时期， 如S期检验点、G2期检 验点、纺锤体检验点等。 这些特异的监控机制 （检验点）可以监别细 胞周期中的错误，并诱 导产生特异的抑制因子， 阻止细胞周期进一步运 行。
⒉S期 S期即DNA合成期。新的组蛋白也是在S期合
成的。DNA的起始和复制过程受到多种细胞周 期调节因素的严密调控。
㈡诱导同步化 ⒈DNA合成阻断法：用DNA合成抑制剂可逆 地抑制DNA合成而不影响其它各期细胞沿细 胞周期运转，最终将细胞群体阻断在S期。 TdR双阻断法最常用，细胞最终阻断于G1/S 交界处。
应用过量的TdR阻断法进行细胞周期同步化
⒉中期阻断法
某些药物可抑制微管的聚合，因而抑制有丝 分裂器的形成，将细胞阻断在有丝分裂的中期。 同DNA合成阻断法相比，中期阻断法的非平衡 生长的问题并不十分明显，因M期大分子合成 基本停止。但此种阻断法的可逆性较差，阻断 时间较长，获得的细胞中的一些细胞将不能完 成正常的有丝分裂而出现异常分裂。常用的阻 断药物是秋水仙素或秋水仙酰胺。
第十一章 细胞增殖及其调控
animation of mitosis
（二） 与有丝 分裂直接相关 的亚细胞结构
1.中心体
中心体（centrosome） 是一种与微管装配 和细胞分裂密切相 关的细胞器。
中心粒圆筒周围为中 心粒外基质 （pericentriolar matrix）
Mammalian centrosome. C: centriole, MT: microtubule, NE: nuclear envelope, PCM: pericentriolar matrix.
（二） 细胞周期中各个不同
时期及其主要事件
1. G1期 G1期期是的一第个一细阶胞段周，
开始合成细胞生 长所需要的各种 蛋白质、糖类、 脂类等，但是不 合成DNA。
限制点 （restriction point，R点）， 或检验点 （checkpoint）
细胞分裂周期基因 （cell division cycle
Single chromosome that shows the "core"
with DNA loops on either side.
5.末期（telphase）
染色单体到达两极，就进入了末期
Lastly, in telophase, the chromosomes decondense. New patches of membrane fuse to form new nuclear envelopes around them.
第十一章 细胞增殖及ຫໍສະໝຸດ 调控细胞分裂（cell division）， 由原来的一个亲代细胞 （mother cell）变成两 个子代细胞（daughter cell）。各种细胞在分裂 之前，还必须进行一定
细胞增殖及其调控
细胞增殖及其调控细胞依赖增殖维持其存在，繁衍后代。
细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一。
细胞增殖包含3个组成部分，即生长、DNA复制和细胞分裂，这些均体现在细胞周期进程中，因此细胞增殖是通过细胞周期实现的。
细胞增殖受到严密的调控机制所监控。
任何细胞，不管是简单的单细胞，还是高等生物体内的细胞，其增殖过程都必须遵循一定的规律。
细胞周期与细胞分裂(细胞周期、有丝分裂、减数分裂)细胞周期的调控（Cdk激酶和周期蛋白在细胞周期进程中的调控作用及其活性调节、细胞周期运转的调控、其他内在、外在因素在周期调控中的作用）细胞周期与细胞分裂细胞周期㈠细胞周期(cell cycle)概述细胞依靠增殖维持其存在，繁衍后代。
为了阐明细胞是如何繁殖的，应该考虑三个主要问题：①细胞如何复制它的内含物；②它们如何分配复制好的内含物并分裂为二；③它们如何协调好上述两个过程必需的所有机器，以保证诸如只有在复制完成后才进行细胞分裂。
细胞增殖受到严密的调控机制所监控。
任何细胞不管是简单的单细胞，还是高等生物体内的细胞，其增殖过程都必须遵循一定的规律。
细胞增殖过程中，任何一个关键步骤的错误，都有可能导致严重后果，甚至细胞死亡。
在高等生物中细胞增殖调控更为复杂。
它不仅要遵循细胞自身的增殖调控规律，同时还要遵守生物体整体调控机制的调节。
不然，不受约束而生成的细胞将被机体免疫系统所清除，或癌变，威胁整个生命。
由此可见，细胞增殖调控是整个生命活动的最基本保证。
细胞周期(cell cycle)是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂完成所经历的过程。
细胞周期有时也称为细胞生活周期(cell life cycle)或细胞繁殖周期(cell reproductive cycle)。
人们最初从细胞形态变化考虑，将细胞周期简单地划分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂期(mitosis)和位于两次分裂期之间的分裂间期(inter phase)。
细胞生物学：第11章-2 细胞增殖及其调控
中期II、后期II、末期II，
最后形成4个单倍体细胞。
24
比较有丝分裂与减数分裂
]◆有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是
产生配子的过程;
◆有丝分裂是一次细胞周期, DNA复制一次, 分裂一 次,染色体由2n→2n; 减数分裂是两次细胞周期,DNA复制一次,细胞分裂 两次, 染色体由2n→1n; ◆有丝分裂中,每个染色体是独立活动; 减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。
合成。
47
MP F
的 结 构
48
•2001年10月8日美国人Leland Hartwell、英国人Paul Nurse、Timothy Hunt因对细胞周期调控机理的研究而获 诺贝尔生理医学奖。
Leland H. Hartwell
R. Timothy (Tim) Hunt
Sir Paul M. Nurse 49
CHAPTER 11
Cell Proliferation and it’s Regulation
1
二、减数分裂
◆概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行
两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂
◆发生分裂的细胞
生殖细胞进行的产生配子的分裂过程，
其结果是产生了染色体组数目减半的配子； ◆连续的两次分裂 ◆两个基本特点 ●第一次减数分裂 ●第二次减数分裂 ●染色体组数目减半
Cln 1、 CDK1(CDC28) 2 Clb 5、 CDK1(CDC28) 6 CDK1(CDC28)
CDK1(CDC2) Clb 1-4
• *包括D1-3，各亚型cyclin D在不同细胞中的表达量不 同，但具有相同的功效。
44
• G1期，在生长因子的刺激下，cyclin D表达，并与
细胞生物学 第十二章 细胞增殖及其调控
第十二章细胞增殖及其调控一、细胞增殖的意义细胞增殖cell proliferation,是细胞生命活动中的一个重要部分，对于多细胞生物体的生长发育以及生物种群的延续都具有十分重要的意义。
例如一个成年人约由1014个细胞构成，而如此多的细胞均来源于同一个受精卵，是通过大量的、连续不断地细胞分裂增殖以及细胞分化才形成人体的。
此外，每个人体平均每秒钟还要增补产生几十万个新细胞，来补偿体内各种衰亡细胞的损失，维持机体细胞数量的相对平衡。
二、细胞周期 cell cycle（一）细胞周期的概念细胞增殖包括：细胞生长、DNA复制和细胞分裂三个主要事件，构成细胞周期。
可分为四个期：G1期、S期、G2期和M期。
其中的S期是DNA合成期，M期是分裂期，而G1和G2期分别是合成前期和合成后期。
因为分裂期染色体出现了明显形态特征，∴通常从一次分裂中期到下一次分裂中期的历程称为一个周期。
M期中又可分为前期、中期、后期和末期四个阶段。
从细胞增殖行为来看，细胞在晚G1期开始分歧为三类：①周期性细胞，即持续在周期中运转的细胞；②G O期细胞（休眠细胞），即暂时脱离周期不增殖，但在适当刺激下仍可恢复进入周期的细胞；③终端分化细胞（特化细胞），即不可逆地脱离周期，丧失分裂能力，但仍然保持正常生理机能的细胞。
（二）细胞周期的速率细胞周期时间（TC）是随细胞类型不同而异的，周期内四个期的时间亦各不相同。
一般规律是：①S期长,M期短；②G1期时间（TG1）易变，但TG2、TS和TM都变动不大；③ TG1长短是细胞周期速率变化的基础。
（三）细胞周期各时相的时间测定●仅M期可依据染色体形态变化来判断，而其它的三个期皆无形态判断依据。
●3H—TdR脉冲标记和放射自显影观测▲标记物仅在S期能渗入细胞▲最先在M期显现标记的是被标记时的S期最晚期细胞▲细胞周期中各期时间的推算：TG2 = 换液洗脱→被标记M细胞出现TM = 被标记M细胞出现→占M细胞总数最大值TS= 被标记M细胞达总数的50%→降回50%TC= 被标记M细胞始出现→再次又开始出现TG1 = TC-TG2-TM-TS●流式细胞仪测定法能快速测定和分析流体中的细胞或颗粒物的各种参数，如DNA、RNA和蛋白质等含量变化，目前被广为应用于细胞周期研究。
细胞生物学第11章1细胞增殖及其调控
周期基本是一致的
22
酵母细胞的细胞周期
酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控方面相似 酵母细胞周期明显特点:首先，酵母细胞周期持续时间较短；细胞分
裂过程属于封闭式，即在细胞分裂时核膜不解聚；纺锤体位于细胞 核内；在一定环境下，也进行有性繁殖
CHAPTER 11 Cell Proliferation and it’s Regulation
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1
#2◆02细2 胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之 一,是生物繁育的基础。
◆单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。
◆多细胞生物由一个单细胞即受精卵分裂发育而来， 细胞增殖 是多细胞生物繁殖基础。
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Phases of the cell cycle
6
Phases of the cell cycle
#2022
➢ 间期(interphase)
◆G1期(Gap 1 phase),即从M期结束到S期开始前的 一段间歇期; ◆S期,即DNA合成期(DNA synthetic phase); ◆G2期(Gap 2 phase), 即DNA合成后(S期)到有丝 分裂前的一个间歇期;
一、细胞周期
细胞周期是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束后开始生长 到下次有丝分裂终止所经历的全过程。在这一过程中,细胞的遗 传物质进行复制并均等地分配给两个子细胞。
4
2001年诺贝尔生理学与医学奖: 利兰·哈特韦尔发现了控制细胞周期的基因，
其中一种被称为“START” 的基因对控制各 个细胞周期的最初阶段具有决定性的作用。 保罗·纳西的贡献是发现了CDK。 蒂莫西·亨特的贡献是发现了调节CDK的功能 物质CYCLIN.
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从增殖的角度来看，可将高等 动物的细胞分为三类：
①连续分裂细胞：在细胞周期 中连续运转因而又称为周期细 胞，如表皮生发层细胞、部分 骨髓细胞
移动原因：一方面极体微 管延长，推动两极分离； 另一方面星体微管去组装 而缩短，结合在星体微管 正极的马达蛋白牵引两极 距离加大
后期姊妹染色单体分离 后期A染色体分离，后期B两极延伸
（五）末期(telophase) 主要事件是染色体解螺旋形成细丝,
出现核仁和核膜 末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面
是一种常用的测定细胞周期时间的方法。
其原理是对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用 放射自显影技术显示标记细胞，通过统计标记有丝分 裂细胞百分数的办法来测定细胞周期。
2流式细胞分选仪测定
流式细胞分选仪是一种快速测定和分析流体细胞中细 胞或者颗粒物各种参数的大型仪器.
原理:主要是应用DNA的含量在各个时期的差异：G1G2 是1C（2n）；M是2C（4n）
特点:电镜下，染色体是由两条染色单体构成的。 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒
2）偶线期(zygotene stage)又叫合线期 （zygotene） ：特点:
同源染色体(homologous chromosomes) 配对(也叫联会(synapsis))
同源染色体间形成联会复合体 (synaptonemal complex，SC)
减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，人为划分 为5个时期：
①细线期（leptotene） ②偶线期(zygotene stage) ③粗线期（pachytene） ④双线期（diplotene） ⑤终变期（diakinesis）
1）细线期(leptotene stage): 又称凝集期 (condensation stage)
减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂 （heterotypic division）
减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所 以称为同型分裂（homotypic division）或均等分裂 （equational division）
一、间期
进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分 裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期 (premeiosis)
四 细胞的同步化（不作要求）
细胞同步化(synchronization)是指在自然过程中发生 或经人为处理造成的细胞周期同步化
（一）自然同步化 1多核体 如粘菌只进行核分裂，而不发生胞质分裂，形成多核体。
数量众多的核处于同一细胞质中，进行同步化分裂 2某些水生动物的受精卵 如海胆卵可以同时授精，最初的3次细胞分裂是同步的 3增殖抑制解除后的同步分裂
也可分为G1期、S期和G2期 DNA不仅在S期合成，而且也在前期（偶线期和粗线期 ）
合成一小部分
二、分裂期
（一）、减数分裂I
两个主要特点
①一对同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染 色体分开之前通常要发生交换和重组
②在染色体组中，同源染色体的分离是随机的
染色体组要发生重组合
1、前期I
心区 ）
左，前中期； 右，中期
纺锤体微管的类型及其形成
纺 锤 体 又 称 有 丝 分 裂 器 (mitotic apparatus)当核膜解 体时，两对中心粒已到达两极， 并在两者之间形成纺锤体，纺 锤体微管包括 ：
① 着 丝 点 微 管 （ kinetochore 有丝分裂器的组成 mt）：也叫动粒微管
细胞增殖及其调控
第十一章 细胞增殖及其调控
细胞周期各时相的合成活动 细胞周期长短的测定(不作要求） 细胞的同步化 （了解） 特异的细胞周期 (不作要求） 有丝分裂 减数分裂 细胞周期的调控（了解大体走向）
第十一章 细胞增殖及其调控
细胞周期(cell cycle)：由细胞分裂结束到下一次细胞 分裂结束所经历的过程。
减数分裂可分为3种主要类型： 一、配子减数分裂（gametic meiosis），也叫终端减数
分裂(terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配子的 发生紧密联系在一起 行此种减数分裂的生物包括所有的多细胞动物和多数原 生生物 在雄性脊椎动物中，1个精母细胞经过减数分裂形成4个 精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精 子 在雌性脊椎动物中，1个卵母细胞经过减数分裂形成1个 卵细胞和2-3个极体 脊椎动物的卵通常在减数分裂完成之前的某个阶段（中 期Ⅱ）进行受精，受精之后减数分裂才完成
囊泡内的物质沉积为初生壁和中 胶层
囊泡膜形成新的质膜，由于两侧 质膜来源于共同的囊泡，因而膜 间有许多连通的管道，形成胞间 连丝
源源不断运送来的囊泡向细胞板 融合，使细胞板扩展，形成完整 的细胞壁，将子细胞一分为二
植物细胞成膜体的形成
有丝分裂
减数分裂
减数分裂（Meiosis）的特点是DNA复制一次，细胞连续 分裂两次，细胞经过减数分裂导致染色体数目减少一半
细胞周期分为: M期(M phase)和分裂间期(interphase) 1、分裂间期：细胞从开始生长起到分裂前止的分裂间隔 ① G1期(Gap1 phase)：从有丝分裂完成到期DNA复制之
前的间隙时间 ②S期(synthesis phase：DNA复制的时期，即DNA合成
期(DNA synthetic phase) ③的一G段2期时(G间2 phase)：DNA复制完成到有丝分裂开始之前
如真菌的休眠孢子移入适宜环境后，它们一起发芽，同 步分裂
（二）人工同步化
■ 选择同步法(selection synchrony)物理方法
1） 有丝分裂选择法：使单层培养的细胞处于对数增殖期。 有丝分裂细胞变圆隆起，与培养皿的附着性低，此时轻 轻振荡，M期细胞脱离器壁，悬浮于培养液中，收集培 养液，再加入新鲜培养液，依法继续收集，则可获得一 定数量的中期细胞。
细胞，普遍见于高等动植物 3、减数分裂： 指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式 是高等动植物配子体形成的分裂方式
二、有丝分裂
有丝分裂过程是一个连续的过程，人为的划分六个时期： 间期、前期、前中期、中期、后期和末期
间期：G1期、S期和G2期，主要进行DNA复制准备工作 （一）前期(prophase) 主要事件是：
①染色质凝缩，每条染色体包含2个染色单体
②分裂极确立与纺锤体开始形成，S期两个中心粒已完 成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体 微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两 者之间形成纺锤体
③核仁解体 ④核膜消失
（二）前中期(prometaphase) 主要事件是纺锤体(spindle)的装配 纺锤体微管的装配起始于中心体 （三）中期(metaphase) 主要事件是染色体排列到赤道面上（纺锤体的中
在光镜下可以看到两条结合在一起的染 色体，称为二价体（bivalent）。每一 对同源染色体都经过复制，含四个染色 单体，所以又称为四分体（tetrad）
1、子核的形成 末期子核的形成，即染色体解聚缩，核仁出现和
核膜重新形成 核仁由染色体上的核仁组织中心形成（NORs），
几个NORS共同组成一个大的核仁 前期核膜解体后，核纤层蛋白B与核膜残余小泡
结合，末期核纤层蛋白B去磷酸化，介导核膜的 重新装配
2、胞质分裂（cytokinesis） 动物细胞的胞质分裂是以形成收缩环的方式完成 收缩环在后期形成，由大量平行排列的肌动蛋白
和结合在上面的myosin II（肌球蛋白）等成分 组成 通过滑动模型，使肌动蛋白收缩环紧缩，最终将 细胞质一分为二
动细胞的胞质收缩环
植物胞质分裂的机制：
末期两极处微管消失，中间微管 保留，并数量增加，形成桶状的 成膜体(phragmoplast)
来自于高尔基体的囊泡沿微管转 运到成膜体中间，融合形成细胞 板
2） 细胞沉降分离法：不同时期的细胞体积不同，而细胞 在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成正比，可 用离心的方法分离。
■ 诱导同步法(induction synchrony)化学方法
1） DNA合成阴断法：选用DNA合成的抑制剂，可逆地抑制 DNA合成，可将细胞群阻断在S期或G/S交界处。
2） 中期阻断法：利用破坏微管的药物将细胞阻断在中期， 常用的药物有秋水仙素和秋水仙酰胺，
一、细胞分裂的类型
1、无丝分裂(amitosis)又称为直接分裂： 由R. Remark（1841）首次发现于鸡胚血细胞 表现为细胞核伸长，从中部缢缩，后细胞质分裂，其间
不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。 如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞
等 2、有丝分裂，又称为间接分裂： 由W.Fleming(1882)年首次发现于动物 E. Strasburger（1880）年发现于植物 特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子
三、合子减数分裂（zygotic meiosis），也叫 初始减数分裂(initial meiosis)
仅见于真菌和某些原核生物
它们只是在受精之后发生减数分裂，产生单 倍体的孢子。孢子通过有丝分裂产生单倍体 的子代
二倍体时期仅限制在受精后且仍是合子的这 样一个极短的时期
减数分裂时相
减数分裂由紧密连接的两次分裂构成
②休眠细胞暂不分裂：在适当 的刺激下可重新进入细胞周期， 称 肾细G0期胞细等胞，如淋巴细胞、肝、
③不分裂细胞：不可逆地脱离 细胞周期，不再分裂的细胞， 又称终端细胞，如神经、肌肉、 多形核细胞等等
二、 细胞周期各时相的合成活动