(完整版)鱼类性腺发育
鱼类性腺发育与性别分化的调控研究
鱼类性腺发育与性别分化的调控研究鱼类是脊椎动物中性腺发育和性别分化最为复杂的一类，它们具有多样的性别表现形式，包括雌雄二性、单雌性和单雄性等。
在鱼类中，性腺发育和性别分化的调控关系非常密切，在早期胚胎发育和后期亚成体生长中，多种因素会影响性腺发育和性别表现。
近年来，关于鱼类性别分化的调控研究取得了不少进展，本文将对其中一些研究进行讨论。
一、内分泌调控内分泌在调控鱼类性腺发育和性别分化中发挥着重要作用，主要包括性激素、促性腺激素、生长激素、甲状腺激素和皮质醇等。
其中，性激素是最为关键的内分泌因子之一。
在雄性鱼类中，睾酮是主要的性激素，能够促进精子形成和性腺发育。
在雌性鱼类中，卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）是主要的性激素，能够促进卵泡形成和卵巢发育。
近年来的研究表明，内分泌调控鱼类性别分化的过程是极为复杂的，参与内分泌调控的相关基因和受体数量众多，调控过程涉及到多个信号通路和分子机制。
例如，雄激素能够与雄性受体结合，通过下调卵泡刺激素受体（FSHR）和抗孕激素受体（LHRR）等基因的表达，促进睾丸的发育和雄性表型的形成。
而在鲤鱼中，调控雌性特征表现的因子则是雌激素，同时卵巢素和孕激素则起到拮抗作用，能够抑制雌性特征表现。
二、外界环境因素除了内部因素的调控外，外界环境因素对鱼类性腺发育和性别分化也具有不可忽略的影响。
水温、光照、营养状态、水质等都能够影响鱼类性别表现。
例如，许多鱼类在固定的温度、季节和光照条件下，会呈现明显的性别分类。
另外，营养素的供应与性别表现同样密切相关，一些营养素的缺乏或过量摄入，都会影响鱼类性腺发育和性别分化。
比如，维生素A缺乏会导致雄性雏鱼生殖生长受到抑制，而营养过剩则会抑制性腺的发育，影响卵子和精子的质量。
三、基因调控除上述因素外，基因也起到了关键作用。
生殖减数叉精子蛋白1 (Spo11) 是生殖细胞中产生 DNA 双股断裂的关键酶。
在一些鱼类中，如果缺少 Spo11 基因，生殖细胞的染色体分离会出现问题，从而会影响性腺发育和性别表现。
鱼类性腺发育复习进程
鱼类性腺发育鱼类卵细胞的发育与成熟1.卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。
此阶段的卵细胞为第Ⅰ时相卵原细胞，以第Ⅰ时相卵原细胞为主的卵巢称第Ⅰ期卵巢。
2. 小生长期是卵母细胞的生长期，开始时，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，占卵母细胞的大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时细胞质中可见卵黄核。
卵母细胞进一步发育，卵膜外出现了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。
小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相，以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢。
性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在Ⅱ期。
第一时相图（1-3）：卵母细胞一般出现在体长为6.0 cm 以下的当年生幼鱼卵巢中。
生殖上皮具有2—3 层增殖分生而成的密集的卵原细胞, 其大小不一。
胞径3.6—16.0μm,胞核2.5—10.0 μm, 浅紫色, 可见交织状粗丝形染色质(图1), 附于生殖上皮的第1 时相卵母细胞形态不规则, 浅紫色, 具1 个巨大的深紫色核仁(图2)。
基质中第1 时相的卵母细胞长椭圆形, 质膜外出现一层滤泡膜,具2—4 个深紫色滤泡细胞(图3) 。
第二时相（4-7）(1)早期图: 卵母细胞排列紧密, 形态不一;多数呈多角形、少数为卵圆形。
细胞核透亮, 核中染色体逐渐解散, 但仍可看到呈细丝状残迹。
胞质显嗜碱性, 成细颗粒状分布。
核椭圆, 染色浅。
核仁大小不一, 数量增多, 一般位于核膜内缘。
单层滤泡膜, 5—7 个扁平滤泡细胞围绕着卵母细胞(图4)。
(2) 中期: 卵母细胞一般呈椭圆形, 胞质深紫色。
核与胞质间形成一条宽为0.2—0.5μm 的透明层(图5), 透明层内物质密度很稀, 显得透亮。
(3)晚期: 卵母细胞排列松散。
一般呈圆球形, 胞质呈弱嗜碱性, 油球数量明显增多, 分布均匀。
胞质中出现许多呈网状分布的纤维结构, 在网眼中仍有许多被苏木精染成深紫色的微细颗粒。
鱼类性腺发育研究进展
收稿日期：２０１８－０２－０１基金项目：中国水产科学研究院基本科研业务费资助（２０１８ＨＹ－ＺＤ０３０２）；现代农业产业技术体系专项资金资助（ＣＡＲＳ－４６）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资助（ＨＳＹ２０１６０１，ＨＳＹ２０１４０４）．作者简介：刘晨斌（１９９２－），男，硕士研究生，从事水产遗传育种研究．Ｅ－ｍａｉｌ：７８７３１５６８１＠ｑｑ．ｃｏｍ通信作者：王炳谦，研究员．Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｇｆｆｉｓｈ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ鱼类性腺发育研究进展刘晨斌１，２，徐革锋１，黄天晴１，谷伟１，张玉勇１，相福生１，王炳谦１（１．中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江哈尔滨１５００７０；２．哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江哈尔滨１５００２５）摘要：性腺发育对鱼类的成功繁殖与种群延续至关重要。
鱼类的性腺发育包括原始性腺的形成和分化、性腺的组织结构、形态特征与时相划分以及环境因素对性腺发育的影响等。
掌握鱼类原始生殖细胞（Ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌｇｅｒｍｃｅｌｌｓ，ＰＧＣｓ）的起源、迁移和分化特征是研究性腺发育规律的基础。
鱼类的ＰＧＣｓ出现于胚胎发育早期，以不同方式迁移到生殖嵴，与生殖上皮共同形成原始性腺，之后向精巢或卵巢分化。
鱼类性别决定和性分化呈多元性，既有雌雄同体也有雌雄异体。
遗传和环境因素（如温度、光照、激素和ｐＨ等）影响性腺的性别分化，具有可逆可塑性。
判断鱼类性腺分化方向依据两方面：一是观察性腺的组织学形态特征变化；二是以性原细胞的出现及其减数分裂的细胞学分化。
性腺分化主要包括雌雄异体、雌雄同体和性逆转三种类型；雌雄异体型又分为分化型和未分化型。
本文通过综述鱼类原始生殖细胞的起源、迁移和分化、性别分化以及性腺发育的研究进展，以期为鱼类性腺发育的研究提供参考。
关键词：性腺发育；原始生殖细胞；性别分化；配子发生中图分类号：Ｓ９１７文献标识码：ＡA Review of Research Progress on Gonadal Development in FishL IU Chen-bin 1,2,XU Ge-feng 1,HUANG Tian-qing 1,GU Wei 1,ZHANG Yu-yong 1,XIANG Fu-sheng 1,W ANG Bing-qian 1（1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China;2.College of Life Science and Technology,Harbin Normal University,Harbin 150025,China ）Abstract:Gonadal development plays a key role in breeding of fish,especially prolongation of the population.Research of fish gonadal development mainly includes the formation and differentiation of primordial gonads,structures of testis and ovary,morphological char-acteristics and stage division of gonadal development,and the influence of environmental factors on gonadal development.The origin,migration and differentiation of fish primordial germ cells (PGCs)are the basis for understanding of gonadal development.The PGCs of fish appear at the early stage of embryo development,migrate to genital ridge in different ways,form the primordial gonad with repro-ductive epithelium,and then differentiate into testis or ovary.The diverse sex determination and sexual differentiation,which is influ-enced by genetic and environmental factors (such as temperature,light,hormone and pH and has reversible plasticity,of fish are com-prised of hermaphrodite and dioecious.The markers of gonadal differentiation in fish are manifested in two approaches:differentiation of histology is based on the external morphology of the gonads,and differentiation of cytology is depended on the appearance of oogoni-um and spermatogonium and initiation of meiosis.There are three types of gonadal differentiation,androgyny,hermaphroditism (differ-entiated and undifferentiated types)and sex reversal.The origin,migration,differentiation of PGCs,sex determination,sexual differenti-ation,and gonadal development in fish are reviewed in this paper,aiming to provide references for the research of fish gonadal develop-ment.Key words:gonadal development;primordial germ cells;sex differentiation;gametogenesis文章编号：１００５－３８３２（２０１９）０１－００４６－０９Vol.32，No.1Feb.2019第３２卷第１期２０１９年２月水产学杂志CHINESE JOURNAL OF FISHERIES目前鱼类性腺发育的研究主要集中在原始性腺的形成和分化、精巢和卵巢的分化、不同发育阶段性腺形态特征与时相划分以及环境因素对于性腺发育的影响等［１］。
鱼类性腺成熟度
中文名：鱼类性腺成熟度拼音：yuleixingxianchengshudu外文名称：maturity of fish gonad正文：鱼类性腺成熟度是根据鱼类性腺外表性状和性细胞发育程度所划分的性腺发育等级。
性腺发育成熟过程是鱼类把摄食食物所获得的物质和能量资源分配到性腺的过程，该过程占整个繁殖过程资源的大部分。
鱼类性腺成熟过程还包括亲鱼的第二性征和繁殖行为所消耗的能量。
研究鱼类的性腺发育以及影响和控制性腺发育的因子，对于鱼类繁殖生态学理论研究，以及掌握人工繁殖时间，掌握鱼汛和中心渔场的变动具有重要意义。
判断鱼类性腺成熟度是水产资源调查研究的最常规项目之一，其划分一般有四种方法，分别为目测等级法、组织学划分法、卵径分布法和性成熟系数法。
（1）目测等级法主要依据性腺的外形、色泽、血管分布、卵与精液的情况等特征进行判断。
该方法的将性腺成熟度划分为六期，具体标准如下：I期：性腺尚未发育的个体。
性腺不发达，紧附于体壁内侧，呈细线或细带状，肉眼不能辨别雌雄。
II期：性腺开始发育或产卵后重新发育的个体。
III期：性腺正在成熟的个体。
性腺已较发达，卵巢体积较大，占整个腹腔的1/3-1/2。
IV期：性腺即将成熟的个体，卵巢已有很大的发展，占腹腔的2/3左右，分支血管可以明显看出，卵粒显著，呈圆形。
V期：性腺完全成熟，即将或正在产卵个体。
卵巢饱满，充满体腔。
VI 期：产卵排精后的个体。
性腺萎缩、松弛、充血、，呈暗红色，体积显著缩小，占体腔的一小部分。
（2）组织学划分法鱼类卵子的发生要经过增殖、生长和成熟几个时期。
随季节变化或性周期运转，在卵巢发育过程中，可观察到不同时期（相）的生殖细胞。
具体划分过程如下：1）第1时相这是处于卵原细胞(oogonium)阶段或由卵原细胞向初级卵母细胞(oocyte of the first order)过渡的细胞。
主要见于未成热的卵巢。
2）第2时相即处在小生长期的初级卵原细胞。
其体积较第一时相时大，按其形态变化可分成早、中、晚三个阶段。
鱼类繁殖与发育.pptx
III期：卵巢→血管发达，卵细胞半透明，卵黄少 量沉积；肉眼可看清卵粒 精巢→圆杆状，粉红色或淡黄白色，挤压 腹部或剪开精巢都无精液流出
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性成熟等级
⑸洞穴产卵亚型：卵产在天然洞穴内掩藏发育
2.亲体护卫型：卵（仔鱼）在亲体护卫下发育
⑴基质亚型：卵产在自然基质上，如岩石、植物或水 层中。亲鱼在旁侧守护，直至仔鱼孵出
⑵营巢亚型：产卵前先筑巢，在巢中产卵，由亲体之 一守护并伴随对巢的修补、通气
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营巢材料→石砾、砂土、植物茎叶、鱼类自己吹成的
▪ 成熟系数的绝对值：♂（10%）＜♀（20-
30%）
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▪ 多周期：一生可重复产卵、排精
一年产卵多次：性周期短→与季节变化关系小
一年产卵一次：性周期为一年→与季节变化关系密切
• 繁殖习性不同，性周期的季节节律不同。春季产卵性 腺在秋、冬进入第四期，秋季产卵7－9月进入第四期
• 不同种类，性周期各发育阶段所经历的时间长短不一
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产卵场与产卵条件
鱼类繁殖场所和繁殖所需的环境条件→制定资源 保护措施、禁渔区，为人工繁殖提供相应的生态条件
鲤：几天至一周便产卵一次，一般2批；
香鱼：一般3批，10月上旬开始，10～15d产一批，条件 好，人工养殖时，还可产4次
特征：-卵母细胞由IV时相→IV时相，不同步
-第IV期卵巢中卵母细胞的大小不同，有的已充满 卵黄，有的开始沉积卵黄。即IV期卵巢中具各种时相的 卵母细胞。
鱼类性腺发育的内分泌调节
一、鱼类性腺发育的内分泌调节（一）脑垂体鱼类脑垂体位于间脑腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨内侧缘的小凹窝内，借脑组织构成的柄与下丘脑相接。
它是最重要的内分泌腺之一。
它分泌的激素不仅作用于身体各种组织，而且能调节其他内分泌腺体的活动。
1.脑垂体的构造鱼类的脑垂体包括腺垂体和神经垂体两大部分。
腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成。
这三部分分别相当于哺乳动物腺垂体的结节部、前叶和中间部。
前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞的组成很一致。
它主要由促肾上腺激素分泌细胞和催乳素分泌细胞组成。
前一类细胞多呈长形或椭圆形，邻近神经部，核位于细胞一端，形状不规则，细胞质稀疏、粗糙，内质网多膨胀成囊状或泡状，分泌颗粒少。
后一类细胞紧密相连，核一般位于中央，多为圆形或近圆形。
细胞质内具有许多颗粒和空泡，边缘具有高电子密度分泌颗粒。
中腺垂体位于垂体中央部分，相当于高等脊椎动物的前叶，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。
中腺垂体由3种分泌细胞组成：①促甲状腺分泌细胞，常为多边形或长形，有大型、不规则的核，细胞质稀，粗糙内质网多膨胀，分泌颗粒小而少，有很多核糖体；②促生长激素分泌细胞的细胞核不规则，有时位于细胞边缘，有明显的核仁，粗糙内质网常在核周围呈环形，分泌颗粒丰富；③促性腺激素分泌细胞位于中腺垂体的腹面，细胞多为圆形或椭圆形，中央有一圆形或椭圆形的核，核仁不明显，细胞质内有大小不等的分泌颗粒，粗糙内质网常呈囊状，边缘有电子密度高的核糖体。
后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为两种类型：M1型呈椭圆形，分泌颗粒大而密，直径1770～2700Å；M2型长形，分泌颗粒小而少，长棒状颗粒居多。
神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。
神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管网紧密相连。
这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易从神经纤维末梢进入血管。
鱼类性腺发育研究进展
鱼类性腺发育研究进展一、本文概述鱼类性腺发育研究是水产科学领域的重要研究方向，对于理解鱼类的繁殖机制、提高养殖产量以及保护渔业资源具有重要意义。
本文旨在综述近年来鱼类性腺发育研究的进展，包括性腺的组织结构、发育过程、调控机制以及环境因素对性腺发育的影响等方面的研究内容。
通过本文的阐述，旨在为相关领域的学者和从业者提供全面的研究参考，推动鱼类性腺发育研究的深入发展。
在本文中，我们首先对鱼类性腺的组织结构和发育过程进行概述，包括性腺的形态特征、细胞类型以及发育阶段等。
我们将探讨性腺发育的调控机制，包括内分泌激素、基因表达以及信号通路等方面的研究。
我们还将关注环境因素对鱼类性腺发育的影响，如温度、光照、水质等因素对性腺发育的调控作用。
我们将对鱼类性腺发育研究的未来趋势进行展望，以期为推动该领域的研究提供有益的思路和方向。
通过本文的综述，我们期望能够全面展示鱼类性腺发育研究的最新成果和进展，为相关领域的研究提供有益的参考和启示。
我们也希望本文能够激发更多学者和从业者对鱼类性腺发育研究的兴趣和热情，共同推动该领域的研究向更高水平发展。
二、鱼类性腺发育的生物学基础鱼类性腺发育的生物学基础涉及遗传、内分泌、环境等多个方面的因素。
在遗传层面，鱼类的性腺发育受到一系列基因的精细调控，这些基因在特定的时间和空间表达，共同影响性腺的分化、发育和成熟。
内分泌因素在鱼类性腺发育过程中起着至关重要的作用，特别是促性腺激素（GTH）和性类固醇激素（如睾酮和雌二醇）等，它们通过复杂的反馈机制调控性腺的发育和功能。
环境因素也对鱼类性腺发育产生显著影响。
水温、光照、水质、食物等环境因素的变化，都可能引起鱼类内分泌系统的改变，进而影响性腺发育。
例如，水温的升高可能促进鱼类性腺的发育和成熟，而水质污染则可能导致性腺发育异常或功能障碍。
在鱼类性腺发育过程中，性腺的组织结构和功能也发生了一系列变化。
这些变化包括生殖细胞的增殖、分化和成熟，以及性腺组织的形态学变化等。
鱼类性腺
第Ⅲ时相 大生长期的初级卵母细胞，直径为 大生长期的初级卵母细胞， 250~500µ 有二层滤泡膜，出现辐射带， 250~500µm，有二层滤泡膜，出现辐射带， 细胞质为弱嗜碱性， 细胞质为弱嗜碱性，出现液泡和少量卵黄 颗粒。 颗粒。
第Ⅳ时相 晚期的初级卵母细胞，体积增大， 晚期的初级卵母细胞，体积增大，直径为 800~1580µ 左右。 辐射带增厚， 800~1580µm 左右 。 辐射带增厚 ， 卵黄颗粒 几乎充满核外空间， 细胞质嗜碱性， 几乎充满核外空间 ， 细胞质嗜碱性 ， 细胞 核极化。 核极化。
鱼类性腺
学习纲要
鱼类性腺包括卵巢，精巢 学习三个方面 1 一般形态结构 2 不同发育阶段生殖细胞的形态 3 发育的分期
一、精 巢
1 形态结构特点：精巢有一对 位于腹面两 形态结构特点： 侧 体积小 ， 乳白色 形状多样 （ 圆柱 体积小， 形状多样（ 状·细带状·多叶状） 细带状·多叶状）
精巢有一对位于腹面两侧
2、精巢发育分期 Ⅰ期：精小叶未形成，精原细胞； 精小叶未形成，精原细胞； 精小叶形成，精原细胞； Ⅱ期：精小叶形成，精原细胞； 精小叶出现腔，少量初级精母细胞； Ⅲ 期 ： 精小叶出现腔 ， 少量初级精母细胞； 出现各种生精细胞； Ⅳ 期：出现各种生精细胞； 充满成熟精子； Ⅴ期：充满成熟精子； 精子排出。 Ⅵ期：精子排出。
鱼类性腺
精巢：认识精巢的一些基本组织，了解生 殖细胞各个形态，分期及相关特点 鱼类卵巢：用联系的方法认识精巢的一些 异同，掌握各时相细胞的特点，识记相关 的分期特点
精子细胞（spermatid） 精子细胞（spermatid）
细胞小，直径为2 细胞小，直径为2.5µm，无明显的细胞质， 无明显的细胞质， 只含有强嗜碱性的细胞核。 只含有强嗜碱性的细胞核。
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鱼类卵细胞的发育与成熟
1.卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。
此阶段的卵细胞为第I时相卵原细胞，以第I时相卵原细
胞为主的卵巢称第I期卵巢。
2. 小生长期是卵母细胞的生长期，开始时，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，占卵母细胞的大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时细胞质中可见卵黄核。
卵母细胞进一步发育，卵膜外出现了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。
小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第n时相，以第n时相卵母细胞为主的卵巢称为n期卵巢。
性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在n
期。
第一时相图（1-3）：卵母细胞一般出现在体长为 6.0 cm 以
下的当年生幼鱼卵巢中。
生殖上皮具有2—3 层增殖分生而成的密集的卵原细胞, 其大小不
一。
胞径3.6—16.0卩m胞核2.5 —10.0卩m,浅紫色，可见交织状粗丝形染色质（图1）,附于生
殖上皮的第 1 时相卵母细胞形态不规则, 浅紫色, 具 1 个巨大的深紫色核仁（图2）。
基质中第 1 时相的卵母细胞长椭圆形, 质膜外出现一层滤泡膜, 具2— 4 个深紫色滤泡细胞（图3）。
第二时相（4-7）
（1）早期图: 卵母细胞排列紧密, 形态不一;多数呈多角形、少数为卵圆形。
细胞核透亮, 核中
染色体逐渐解散, 但仍可看到呈细丝状残迹。
胞质显嗜碱性, 成细颗粒状分布。
核椭圆, 染色浅。
核仁大小不一, 数量增多, 一般位于核膜内缘。
单层滤泡膜, 5—7 个扁平滤泡细胞围
绕着卵母细胞（图4）。
⑵中期：卵母细胞一般呈椭圆形，胞质深紫色。
核与胞质间形成一条宽为0.2 —0.5卩m勺透明层（图5）, 透明层内物质密度很稀, 显得透亮。
（3）晚期：卵母细胞排列松散。
一般呈圆球形, 胞质呈弱嗜碱性, 油球数量明显增多, 分布均匀。
胞质中出现许多呈网状分布的纤维结构, 在网眼中仍有许多被苏木精染成深紫色的微细颗粒。
这时细胞核迅速膨大, 核周透明层变薄渐消失, 核仁明显缩小, 绕核膜边缘分布（图6）。
单层滤泡膜中出现微血管（图7）。
第 3 时相（8-13）
（1）早期图：卵母细胞梨形，胞质浅紫色，油球均匀分布。
核位中央，核仁圆形（图版1-8）。
在胞质的皮质部分出现一层松散排列、大小不一的液泡（图版1-9），液泡直径2.0—3.0卩m均匀
分
布着浅紫色内容物，一般被认为是中性粘多糖物质。
（2）中期：卵母细胞液泡2－3层，液泡间出现紫红色的微小卵黄粒。
随着卵母细胞继续发育，卵黄数量增多，并向核方向逐渐扩散，细胞质向核外周堆集，呈紫色粗粒状。
核圆形，核仁大小不均，分布在核膜周边（图版I-10）。
滤泡膜分化为两层细胞：内层棒形，长4.0—10.0卩m排列紧密；夕卜层细胞扁平、细长，排列疏松（图版1-11）。
⑶晚期：卵母细胞（图版I-12）饱满，细胞核近圆球形，位于卵母细胞中央。
核膜略呈波纹状，在核膜内缘存在着十几个到数十个不等的细小核仁，一般未见粗大核仁存在。
卵黄颗粒直径0.5—1.0 （im油球数量增多，分布不均匀。
胞质的皮质部分首先出现一些染成紫红色的卵黄颗粒，以后卵黄颗粒渐增多，广泛分布于液泡之间的细胞质中。
细胞膜中未见放射纹。
滤泡膜内层细胞基本呈立方形，卜层细胞仍为扁平状（图版I-13）。
第 4 时相（14-4）
（1）早期图: 卵母细胞椭圆形（图版I-14）。
胞质浅紫色, 主要分布于皮质部和核外周, 其余空间均由卵黄颗粒所充满, 液泡和油球混合一起, 外观上不易
区分。
核位中央, 核膜波纹状（图版I-15）。
细胞膜出现依稀可见的几乎互相平行的放射条纹, 形成包围卵母细胞的放射带。
整个放射带显露出成明暗相间排列的横纹结构（图版I-16）。
部
分卵母细胞的滤泡膜和放射带间出现由滤泡细胞分泌而成的不连续的胶丝状附着膜, 即次级卵膜，染呈浅火红色,约包围细胞表面的1/5,厚度为25—40卩m图版1-17）。
这样,第4时相早期卵母细胞的卵膜结构自内至外的排列是: 细胞质膜、放射带、附着膜。
部分卵母细胞出现精孔结构（图版1-18、图版H -1）。
（2）中期：卵母细胞（图版H -2）体积继续增大,整个卵母细胞布满卵黄颗粒，卵黄直径2.0—5 ym。
唯有质膜边缘尚存少量浅紫色絮状胞质。
这时液泡明显缩小, 在体积上往往不易与油球相区分。
油球开始有聚合现象。
细胞核稍偏位, 核膜仍为波纹状。
核质淡橙红色，呈嗜弱酸性。
（3）晚期：卵母细胞（图版H -3）基本长足。
胞核逐步自中央向动物极移动,卵母细胞出现极性。
卵黄颗粒长到其最终大, 卵黄直径
3.0—9 ym o部分核仁开始融化变形，核中出现紫色染色丝（图版H -4）。
第5 时相图（5-7）
成熟卵子卵黄融合成一个巨大的卵黄囊, 成为卵子的植物极, 细胞质集于另一端, 形成动物极（图版n -5）。
细胞核偏近胚盘，核仁消失，核膜融解，成为不定形的一团核质（图版n -6）。
即将排卵的滤泡膜松驰，大部分与卵膜分离（图版n -7）。
第6 时相图（8-9）
退化卵的颗粒细胞层肥大呈多层，卵膜模糊而断裂，胶液化的卵膜崩溃成块状（图版n -8）,
颗粒细胞变成吞噬细胞进入卵内吞噬卵黄，卵细胞质和卵黄胶液化并形成许多空泡。
最后退化卵母细胞萎缩消失（图版n -9）。