乙醇甘油发酵过程.
APPBJ-IC-100108白酒中乙醇甘油及糖醇的测定-ThermoFisher
二．食品和饮料（1）离子色谱法：编号: APPBJ-IC-100108 白酒中乙醇、甘油及糖醇的测定检测项目乙醇、甘油及糖醇仪器型号 ICS-3000色谱柱类型尺寸及S/N号分析柱：CarboPac MA1，250*4mm，S/N：3254 保护柱：CarboPac MA1，50*4mm，S/N：3367检测方式积分脉冲安培检测，Au工作电极淋洗液组成及流速450 mM NaOH等度淋洗；0.40 mL／min进样体积及进样方式 25µL，自动进样1.方法来源及背景信息方法源于五粮液集团送检白酒检测其中的糖醇，蒸馏白酒中主体醇类为乙醇，发酵过程中还可能部分存在甘油（丙三醇），甚至还有赤藓醇、阿拉伯醇、甘露醇等糖醇存在。
为了改善白酒的口感和保存，还可能人为添加甘油、木糖醇和山梨醇等。
实验室暂无阿拉伯醇，因而主要关注甘油、赤藓醇、木糖醇、山梨醇和甘露醇这几种多元醇类组分的分析。
乙醇的灵敏度约为普通糖醇的千分之一，因而对于高含量的乙醇，亦可同时直接分析。
而甲醇的灵敏度仅为普通糖醇的1/20000（参见Dionex AN122），灵敏度非常低，因而本方法不能同时检测常规样品中的甲醇。
2.样品前处理方法：取白酒样品1 mL到10 mL容量瓶中，以超纯水稀释到刻度。
再取稀释液1mL 到10mL容量瓶中，以20 mg/L叠氮化钠溶液稀释至刻度，摇匀。
将摇匀后液体通过0.22μm尼龙滤膜和OnGuard RP柱（1 cc，经甲醇和水活化），弃去初始3 mL后收集1mL流出液，直接进样分析。
3.标准溶液分离谱图：乙醇，5000 mg/L;甘油，25 mg/L；赤藓醇，木糖醇，山梨醇，甘露醇 5 mg/L0.05.010.015.020.025.0-1001002003004005006007005p p mnCmin1 - 乙醇2 - 甘油3 - 赤藓醇4 - 木糖醇5 - 山梨醇6 - 甘露醇4. 样品分离谱图：（1）20mg/L 叠氮化钠空白溶液0.05.010.015.020.025.0-20255075100125150175200NaN3nCmin10.0（3）牛栏山二锅头样品稀释100倍分离谱图0.05.010.015.020.025.0-20255075100125150175200牛拦山二锅头nCmin1 - 乙醇2 - 甘油0.05.010.015.020.025.0-20255075100125150175200红星二锅头nCmin1 - 乙醇2 - 甘油3 - u n k n o w n（5）北京二锅头样品稀释100倍分离谱图20.00.05.010.015.020.025.0-20255075100125150175200五粮液nCmin1 - 乙醇2 - 甘油（7）某高粱酒样品稀释100倍分离谱图10.0（8）红星二锅头样品稀释100倍及样品加标谱图对比（9）五粮液酒某样品稀释100倍及样品加标谱图对比（10）某高粱酒样品稀释100倍及样品加标谱图对比5. 原样测定结果：牛栏山 二锅头茅台镇 二锅头北京 二锅头红星 二锅头高粱酒五粮液乙醇（酒精度*） 43 51 60 52 48 73 甘油（mg/L ） 0.56 1.65 58.03 141.1 21.11 0.73 赤藓醇（mg/L ） ND ND ND ND ND ND 木糖醇（mg/L ） ND ND ND ND ND ND 山梨醇（mg/L ） ND ND 13.84 ND 6.77 ND 甘露醇（mg/L ） ND ND ND ND ND ND *白酒中乙醇浓度一般以酒精度表示，每度代表每100 mL 白酒中含有的乙醇体积（mL ），此处乙醇密度以0.80 g/mL 计算。
糖酵解的反应过程
糖酵解的反应过程糖酵解是一种重要的生物化学反应，它在生物体内起着至关重要的作用。
本文将从糖酵解的定义、过程、产物等方面进行详细介绍。
一、糖酵解的定义糖酵解是一种将糖分子分解成为能量和代谢产物的过程。
这个过程通常发生在细胞质中的细胞器中，被称为胞质酵素系统。
糖酵解是细胞内最重要的能量来源之一，不仅可以产生大量的ATP（三磷酸腺苷），还能产生其他重要的代谢产物。
二、糖酵解的过程糖酵解的过程可以分为三个阶段：糖分解、三碳糖氧化和乳酸或乙醇发酵。
1. 糖分解：在糖酵解开始阶段，葡萄糖（一种常见的糖分子）首先被分解成两个分子的三碳糖，即丙酮酸和甘油醛。
这一过程需要消耗两个ATP分子，称为糖分解的投入阶段。
2. 三碳糖氧化：在糖分解之后，丙酮酸和甘油醛进一步被氧化成为丙酮酸酸和乙醛酸。
这个过程中，每个三碳糖分子产生一个ATP和一个NADH，同时释放出大量的能量。
这一过程被称为产能阶段。
3. 乳酸或乙醇发酵：在乳酸发酵中，丙酮酸被进一步氧化成为乳酸，同时NADH被重新氧化为NAD+。
而在乙醇发酵中，丙酮酸被还原为乙醇，同时NADH也被重新氧化为NAD+。
这个过程能够在缺氧条件下继续产生ATP，但产能较低。
三、糖酵解的产物糖酵解的主要产物是ATP、NADH、乳酸或乙醇。
ATP是细胞内的主要能量储备物质，能够提供细胞进行各种生物活动所需的能量。
NADH则是一种重要的辅酶，参与细胞内的氧化还原反应。
乳酸或乙醇则是糖酵解的最终产物，它们在细胞中也有一定的功能。
四、糖酵解与细胞呼吸的关系糖酵解是细胞呼吸的一个重要组成部分。
细胞呼吸是指将食物中的营养物质转化为能量的过程，其中糖酵解是产生ATP的第一步。
在糖酵解之后，产生的丙酮酸酸进一步进入线粒体中，参与三羧酸循环和氧化磷酸化反应，进一步产生ATP。
总结：糖酵解是一种将糖分子分解成能量和代谢产物的生物化学反应。
它分为糖分解、三碳糖氧化和乳酸或乙醇发酵三个阶段。
糖酵解的产物包括ATP、NADH、乳酸或乙醇。
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
发酵工程的发展史
发酵工程的发展史如下是有关发酵工程的发展史：发酵的定义是通过微生物(或动植物细胞)的生长培养和化学变化，大量产生和积累专门的代谢产物的反应过程。
近百年来，随着科学技术的进步，发酵技术发生了划时代的变革，已经从利用自然界中原有的微生物进行发酵生产的阶段进入到按照人的意愿改造成具有特殊性能的微生物以生产人类所需要的发配产品的新阶段。
现代意义上的发酵工程是一个由多学科交叉、融合而形成的技术性和应用性较强的开放性的学科。
约9000年前，我们的祖先就会利用微生物将谷物、水果等发酵成酒精饮料。
一、传统(古老)发酵技术的追溯在几千年前，人们就开始从事酿洒、酱、醋，奶酪的发酵生产，并积累了许多有关发酵的经验，但当时人们是知其然而不知所以然。
据考古发掘证我国在龙山文化(跟今4000-4200年)已有酒器出现先秦的《周礼天宫》一书中记载有主管王室、官用造酒事的“酒正”、“酒人”等官职说明酿酒已成为专门的职业。
3000年前，中国已有用长霉的豆腐治疗皮肤病的记载，我们今天知道，这可能是抗生素的缘故。
国外酿酒的传说则可推溯到更早，相传埃及和中亚两河流域在公元前40-30世纪就已开始酿酒，烘制面包。
二、纯培养技术的建立1857年，巴斯德通过著名的曲颈瓶试验，彻底否定了生命的自然发生说。
在此基础上，他提出了加热灭菌法，后来被人们称为巴氏消毒法成功地解决了当时困扰人们的牛奶、酒类变质问题。
巴斯德还研究了酒精发酵、乳酸发酵、醋酸发酵等，并发现这些发酵过程都是由不同的发酵菌引起的，从而奠定了初步的发酵理论。
1897年德国的毕希纳进一步发现腐碎了的酵母仍能使精发酵而形成酒精，并将此具有发酵能力的物质称为酶，揭开了发酵现象的本质。
1905年德国的罗伯特·柯赫等首先应用固体培养基分离培养出炭疽芽孢杆菌、结核芽孢杆菌、霍乱芽孢杆菌等病原细菌，建立。
一套研究微生物纯培养的技术方法此后，随着纯种微生物的分离及培养技术的建立，以及密闭式发酵罐的设计成功，使人们能够利用某种类型的微生物，在人工控制的环境条件下。
甘油和酒精的对应关系
甘油和酒精的对应关系
甘油和酒精都是常见的化学物质，它们之间有一些对应关系，
让我来详细解释一下。
首先，化学上来说，甘油和酒精都属于醇类化合物。
甘油的化
学名称是丙三醇，化学式为C3H8O3，而酒精通常指乙醇，化学名称
是乙醇，化学式为C2H5OH。
它们在化学结构上都含有羟基（-OH官
能团），这是醇类化合物的特征之一。
其次，在用途上，甘油和酒精也有一些对应关系。
甘油常用于
食品工业、药品工业和化妆品工业，作为溶剂、甜味剂、防腐剂等。
而酒精，特指乙醇，常用于酒类饮料的制作，也是常见的溶剂，在
医药、化工等领域有广泛的应用。
此外，从生物学角度看，甘油和酒精在人体内的作用也有一定
的对应关系。
甘油在人体内是三酯的组成部分，参与脂肪代谢，也
可作为能量来源。
而酒精（乙醇）在适量饮用时可被人体吸收并分解，但过量饮酒会对身体健康造成危害。
最后，从化学合成角度来看，甘油和酒精的生产也有一定的联
系。
甘油通常是从动植物油的水解过程中得到，而酒精则是通过发酵和蒸馏过程制备而成。
总的来说，甘油和酒精在化学结构、用途、生物学作用和生产过程等方面都有一定的对应关系，但它们又各自有着不同的特点和应用领域。
希望以上解释能够全面回答你关于甘油和酒精对应关系的问题。
酒精酵母及其发酵机理
五、酒母培养设备结构的特点
六胞数的关系：2.5立方米 酒母罐中只接入一只固体斜面试管酵母种子， 然后密闭静止培养24—28小时，或微量通风 (液面被无菌空气吹得微动)20—24小时，其酵 母数也可达l亿／毫升左右。
三、酵母所需营养物质及其数量
1．碳源：葡萄糖、麦芽糖等单糖及双糖。
2．氮源：小分子量的蛋白胨、眎或氨基酸后才能被酵 母所用。原料中含氮量少时，也可补加无机氮，供 给酵母生长。生产上多采用(NH4)2SO4为补充氮源。 硝酸盐因不易被酵母所利用，故不采用。
3．无机盐：酵母繁殖过程中需要的无机盐可从原料中 获得，一般不需另加。
3．K字酵母 是从日本引进来的菌种，细胞卵圆形， 细胞较小，生长迅速，适用于高梁、大米、薯干原 料生产酒精。
4．南阳五号酵母(1300) 固体培养时，菌落白色，表 面光滑，质地湿润，边缘整齐；培养一周，色稍暗。 细胞形态虽椭圆形，少数腊肠形(4.95×7.26— 3.3×5.94微米)。能发酵麦芽搪、葡萄糖、蔗糖、 1/3棉子糖，不发酵乳糖、菊糖、蜜二糖。耐酒精分 13％以下。
1．甘油的生成
酒精发酵宜在酸性条件下进行，如果使醪液呈碱性， 则会使发酵向生成甘油的方向进行。
甘油主要在酒精发酵后期产生，当发酵醪中的氮超过 某种限度或发酵温度高时，会使甘油产量增多。如向 发酵醪中加入NaF，会降低甘油的生成量， 但NaF的 加入，其酒糟做饲料时，对牲畜有害，故应控制使用。
2．杂醇油的生成
⑧3-磷酸甘油酸与2-磷酸甘油酸的互变： 在磷酸甘油 酸变位酶催化下，3-磷酸甘油酸与2，3-二磷酸甘油 酸互换磷酸基，生成2-磷酸甘油酸。
发酵过程多尺度优化案例分析(郭美锦)
PART 1:r-Phytase
图 发酵不同时期RQ值
工程植酸酶发酵过程特征跨尺度关联分析 （3）：不同碳源启动时间
图7甘油为碳源时过渡阶段发酵过程OUR和DO曲线
图8 葡萄糖为碳源生长时过渡阶段发酵过程OUR和DO曲线
图 甘油为碳源时过渡阶段发酵过程OUR和DO
图 葡萄糖为碳源生长时过渡阶段OUR和DO曲线
AOX1 0.35
FLD 1.80
PIP
PDI1
2.74
KAR2
3.14
ZWF1
6.78
DAK GAP 0.79 CIT1 PDH
0.73
PYK2
1.68
GLR1 TRR1
0.34
GSH
ROS
1.75
氧化胁迫
拷贝数对毕赤酵母生理代 谢影响的转录差异分析
高拷贝菌株中，甲醇代谢途径的变化，使得由于细胞合成的碳 源和能源供应不足，因此细胞生长缓慢；同时也表明PIP蛋白的翻 译可能是蛋白表达的限制性因素 为什么高拷贝菌株中甲醇代谢途径发生变化？ 拷贝数增加 蛋白合成量增加 蛋白氧化折
OUR(mmol.L-1.h-1)
诱导 补料
30 40 50 60 70 80
CER OUR RQ 90
-0.6 -0.8
140 120 100 80 60 40 20 0 0 10 20
诱导 补料
30 40 50 60 70 80 90
-0.8 -1.0 100 110
-1.0 100 110
fermentation time (h)
6.00 6.00 2.68 2.68
0G0
G6
6 G6
A3
18 A3
第三章微生物的代谢1
(3)兼性厌氧菌(facultative aerobe)
有氧或无氧条件下均能生长，但有氧情况生长得更好；
它们具有需氧菌和厌氧菌的两套呼吸酶系统，细胞含SOD和过氧化氢酶； 有氧时靠有氧呼吸产能，无氧时籍发酵产能。
许多酵母菌、肠道细菌、硝酸盐还原菌(如脱氮小球菌)，人和动物的 病原菌均属此类菌。
油发酵。这种发酵方式不产生能量。
2葡萄糖—→2甘油 + 乙酸 + 乙醇 + CO2
（2）同型乳酸发酵
葡萄糖经乳酸菌的EMP途径，发酵产物只有乳 酸，称同型乳酸发酵。 进行同型乳酸发酵的微生物，如乳酸乳球菌 乳酸亚种、乳酸乳球菌乳脂亚种、嗜热链球 菌、德氏乳杆菌保加利亚亚种(旧称保加利亚 乳杆菌)、嗜酸乳杆菌等。
三、化能异养微生物的生物氧化
多数微生物是化能异养型菌，葡萄糖是微生 物最好的碳源和能源， 可通过4条代谢途径，EMP途径、HMP途径、ED 途径、磷酸解酮酶途径完成脱氢反应，并伴 随还原力[H]和能量的产生。
发酵的类型
◆EMP途径(糖酵解途径)
◆HMP途径(磷酸戊糖支路) ◆ED途径(2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径)
丙酮酸 乙醛
NADH
NAD+ 乙醇
（硫化羟基乙醛）
NADH 磷酸二羟丙酮 NAD+ 磷酸甘油
啤酒酵母甘油发酵
甘油
③第三型发酵—— 甘油发酵
在偏碱性条件下(pH 7.6)，乙醛不能作为氢受体被还原成
乙醇，而是2个乙醛分子发生歧化发应，
1分子乙醛氧化成乙酸， 另1分子乙醛还原成乙醇， 使磷酸二羟丙酮作为NADH2的氢受体， 还原为-磷酸甘油，再脱去磷酸生成甘油，这称为碱法甘
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发酵平衡
发酵时，发酵底物（如葡萄糖）能产生许多不同的末端产 物，这些末端产物有些是具有更高氧化态的，而有些是具 有更高还原态的，末端产物的平均氧化水平与底物的氧化 水平相平衡，这表明发酵过程是能够保持氧化-还原平衡 的。如从葡萄糖的乙醇发酵就可看出底物与产物的氧化还原平衡。对发酵过程的氧化-还原平衡要求限制了发酵 降解的有机化合物种类，即底物既不能有太高的氧化水平， 也不能有太高的还原水平，碳水化合物是主要的发酵底物。
第二节
甘油发酵工艺
厌氧条件下，酵母大量的将葡萄糖转 变成乙醇，而产物中只有很少的甘油，在 酵母菌的其他厌氧发酵产品中（白酒、葡 萄酒、黄酒等），甘油的含量也很少。
酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
甘油发酵（酵母的第Ⅱ型发酵）
CH3CHO
NADH++H+
CH3COOH
CH3CH2OH NAD+ CH3CHO 在此型发酵中，乙醛不能作为正常的氢受体，氢受体也由 磷酸二羟丙酮担任，生成甘油。发酵终产物为甘油、乙醇 和乙酸，总反应式是 2C6H12O6+H2O CH3COOH+CH3CH2OH+2CO2+2CH2OHCHOHCH2OH 这种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下进行。 由于此型发酵中有乙酸产生，如果不注意发酵过程中的pH 控制，会因乙酸的积累而导致pH下降，使得甘油发酵重新 回到乙醇发酵。可添加碳酸钠以保持pH值，产生更多的甘 油。
发酵类型
发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体—— NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不 及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生 物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子） 受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是 产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇 发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁 二醇发酵及乙酸发酵等。
C6H12O6+NaHSO3
CH2OHCHOHCH2OH + CH3CHOH+CO2
SO3Na
由上述反应式可以看出，利用亚硫酸盐发酵生产甘油时， 每分子葡萄糖只产生1分子甘油，不产生ATP，为了提供 维持菌体生长所需的能量，必须控制亚硫酸氢钠的加入量 （亚适量水平），以保证一部分的糖可以进行乙醇发酵， 否则酵母菌将因为得不到能量而停止生长。 （3）酵母菌的第三型发酵（甘油发酵） 在弱碱性条件下（pH7.6），酵母菌的乙醇发酵也会转向 甘油发酵，这就是酵母菌的第三型发酵。此时，乙醛因得 不到足够的氢而积累，2个乙醛分子间会发生歧化反应，1 分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另一个则作为还原剂 被氧化为乙酸，即
甘油发酵
甘油发酵生产现状
应用领域：广泛用于化工、医药、化妆品、 食品加工和日常生活等诸多方面，约在 2000 多
种产品中含有甘油成分。
生产方法：天然油脂皂化和水解；丙烯氯 化法和丙烯氧化法 ；微生物发酵法
我国与国外差距
（1）残糖高，……
（2）规模化较少，…… 市场构成与西方发达国家差异 中国：涂料，49%；医药食品，10% 美国：涂料，10%；医药食品，＞ 54%
Hale Waihona Puke （2）酵母菌的第二型发酵（甘油发酵） 在进行乙醇发酵的酵母代谢时，若在培养基中加入亚硫酸 氢钠，则发酵就会从乙醇发酵转向甘油发酵。这是因为亚 硫酸氢钠可与乙醛发生加成反应生成难溶的磺化羟基乙醛， 即 CH3CHO+NaHSO3 CH3CHOH
SO3Na
致使乙醛不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙醇， 而迫使用磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成α-磷酸 甘油。α-磷酸甘油进一步在α-磷酸甘油酯酶作用下水解脱 磷酸而生成甘油，这称为酵母的第二型发酵。总反应式为
2细菌的乙醇发酵
不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如 运动发酵单细胞和厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡 萄糖为丙酮酸，丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛又被还原生成 乙醇。由于发酵是经ED途径，所以每分子葡萄糖只能产 生1分子ATP，产能是酵母乙醇发酵的一半，产生的乙醇 仍是2分子。对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧 菌，如胃八叠球菌和兼性厌氧的肠杆菌则是利用EMP途径 进行乙醇发酵。
乙醇甘油发酵
发酵作用
概念：发酵是指在没有外源电子受体时，微生物将有机物 氧化放出的电子直接交给底物本身未完全氧化的某一中间 产物，产生各种不同的代谢产物，同时放出能量。在发酵 工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用 代谢产物的一类生产方式。 在发酵条件下有机化合物氧化不彻底，发酵的结果仍积累 某些有机物，因此，发酵过程的氧化是与有机物的还原偶 联在一起的，主要通过底物水平磷酸化作用，其产能水平 低。在发酵过程中，有机物被氧化时生成的NAD(P)H不经 过呼吸链传递直接将电子和氢交给丙酮酸或其衍生物，使 NAD(P)H+H+重新氧化为NAD(P)+，就可以进入新一轮的糖酵 解过程。
第一节
甘油发酵生产菌种
绝大多数为酵母菌。
1945 年 Nicherson 等筛选出产酸结合酵
母， 1958 年 Peterson 发现柳氏结合酵母，
1960 年报道木兰球拟酵母 I2B2 只产甘油而
无其他副产物，1960年Dawson研究了用耐 高渗透压酵母连续生产甘油的新工艺，受 到人们的高度重视。
乙醇发酵和甘油发酵
1酵母菌发酵 （1）酵母菌的第一型发酵（乙醇发酵） 酵母菌的乙醇发酵是一种研究最早、发酵机制最清楚的发 酵类型。在厌氧条件下，酵母菌可将葡萄糖经EMP途径降 解为2个丙酮酸，然后在乙醇发酵的关键酶-丙酮酸脱羧酶 的催化下，丙酮酸脱羧生成乙醛，接着在醇脱氢酶的作用 下，EMP途径中生成的NADH将乙醛还原为乙醇。每分子 葡萄糖发酵生成2个乙醇和2个CO2，并净得2个ATP，即 C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 这是酵母菌的正常乙醇发酵，又称酵母的第一型发酵。当 发酵条件改变时，酵母菌进行第二型和第三型发酵，产生 甘油。