植物激素突变体研究
赤霉素及其生理作用研究进展
赤霉素及其生理作用研究进展摘要：赤霉素（GAs)是高等植物体内调节生长的重要激素。
现就赤霉素的结构、种类，生物合成过程和生理作用研究进展进行综述。
关键词：赤霉素生物合成生理作用概述赤霉素(gibberellin,GA)，是广泛存在于植物界，在被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻和绿藻中被发现的植物激素。
它的发展要追溯到1926年日本热门黑泽英一对水稻恶苗病的研究。
黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。
科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与"恶苗病"同样的症状。
1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。
命名为赤霉酸。
1956年C.A.韦斯特和B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。
到1983年已分离和鉴定出60多种。
一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。
结构和种类赤霉素都含有赤霉素烷(gibberellance)骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。
在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。
赤霉素的基本结构是赤霉素烷，有4个环。
在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置不同，形成了各种赤霉素[2]。
自由态赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。
结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。
赤霉素的生物合成种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段，一、二、三阶段分别在质体、内质网和胞质溶胶中进行。
1）从异戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate）到贝壳杉烯（ent-kaurene）阶段此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸（mevalonic acid,MVA）转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。
植物激素的研究进展
学信息在代谢、 生长 、 形态建成等植物生理活动的各 个方 面均起 着 十分 重 要 的作 用 。 近年 来 ， 由于 分 子 生 物学 和遗 传 学 方 法 在研 究 植 物 激 素 领 域 中 的应 用， 例如激素突变体和营养缺陷型的遗传分析 、 转基 因植 物 的研究 、 反义 Ｒ Ａ 技 术 的应 用等 ， Ｎ 使人 们 对 各类 激 素的生 物合 成 途径 有 了新 的认 识 ， 激 素 受 在 体、 激素信号传导方面， 激素对基 因调控方面等都取 得 了重大进 展 。
关 键词 ： 物 激 素 ； 植 突变体 ； 号传 导 ； 子 生物 学 信 分 中图分 类号 ： １３８ Ｓ４ ． 文献标识 码 ： Ａ 文章 编号 ： ６ ３６６ （０７ ０ —０００ １７ －０ ０ ２０ ）４０ ５ ． ４
Ａｄ ａ ｅ ｉ ａ ｒ ｏ ｅ Ｓ ｕ ｙ ｖ ｎｃ ｎ ＰｌｎｔＨｏ ｍ ｎ ｔ ｄ
照长度和活性 Ｇ ｓ Ａ 的负反馈及正反馈调节。 关于生 长 素 （ ｕｉ）的合 成 方 面 ， 用 拟 南 芥 Ａｘ ｎ 应 营养 缺陷 型 进 行 的试 验 揭 示 Ｉ Ａ 可 以 由 吲 哚 （ｎ Ａ ｉ． ｄｌ）直接转 化 而来 ， 一定 经 过 色 氨 酸途 径 ， 氨 ｏｅ 不 色 酸和非色氨酸途径可能并存于植物体内。利用脱落 酸（ Ｂ ）缺失突变体 的研究结果大都支持间接合 ＡＡ 成 的途径 （ Ｃ ０途 径 ） ， 认 类 胡 萝 卜 是 Ａ Ａ 即 ４ 确 素 Ｂ 合 成 的前体 。例 如玉 米萌发 的突变体 Ｖ ５ ， Ｐ一 Ｐ一 Ｖ ７和 ｗ 一３的类 胡 萝 卜 合 成受 到抑 制 ， Ｂ 合 成 素 ＡＡ 量水 平 较 低 。业 已 证 实 在 番 茄 、 南 芥 等 的 缺 失 拟 Ａ Ａ 突 变体 中 ， Ｂ 合 成 途 径 是 在 Ａ Ａ醛 氧 化 这 Ｂ ＡＡ Ｂ 步骤受 到 抑 制 ， 积 累 反 （ｔ） 一Ａ Ａ 醇。但 是 并 Ｂ 由转座子变异获得的突变体 Ｖ １ ， Ｐ４ 其遗传位点 的缺 失对 Ａ Ａ直接合成起关键作用 ， Ｂ 且在番茄 Ａ Ａ缺 Ｂ 少 突变体 中找 到 了其 同源序列 Ｊ 。
植物激素(Plant_hormones)
三、植物激素的测定方法
激素在植物体内含量极低，性质又不稳定，加之细胞中其他化合物的 干扰，故测定方法必须十分灵敏和专一。通常先用合适的有机溶剂来 提取，既要避免许多干扰物质，又要防止激素破坏。其次采取各种萃 取或层析步骤，使激素得到部分提纯，然后用生物的、物理或化学方 法测定其含量。
1．生物测定法 是通过测定激素作用于植物或离体器官后，所产生 的生理生化效应的强度，从而推算出植物激素含量的方法。如小麦胚 芽鞘切段伸长法；根据赤霉素与α－淀粉酶活性原理，用半粒种子法； 萝卜子叶增重法测定细胞分裂素含量等。
四、植物激素的研究方法
过去研究激素的生理作用及作用机理，多采用外源激素及对内源激素 水平的检测。观察对植物生长发育影响。这种方法为人们认识激素的 功能积累了大量的知识。但却存在很大的局限性，例如受到吸收、运 转和内外因素的干扰。在细胞中的有效浓度，有很大的差异。
分子生物学和遗传学的手段在研究植物激素领域中的应用和发展，大 大地促进了人们对激素作用的认识。 通过在自然界筛选或化学诱变，得到了适合于不同研究目的的突变体 （mutant）和营养缺陷型（auxotroph），激素合成基因突变体。 通过基因工程的方法，成功地从农杆菌和假单孢菌中克隆出生长素和 细胞分裂素地代谢基因，获得了转基因植物（transgenic plant）， 使人们有可能改变植物内源激素水平，特别是生长素和细胞分裂素地 浓度和分布，重新检查各种生理现象。
3．免疫分析法 利用抗原与抗体的特异性反应来检测激素的一种
方法根据不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可计 算出样品中激素的含量。当前常用的两种激素定量技术。 放射免疫法：如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量。如 放射免疫测定法， 酶联免疫吸附检测法：采用酶标记的抗体来指示抗原抗体结合的微量 测定法。酶作用底物的呈色反应鉴定激素含量。
植物激素受体研究进展
２００９年４月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ。
ＯＧＹＡｐｒ，２００９ｄｏｉ：ｌＯ．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２．２００９．０２．０４３植物激素受体研究进展赵丽１，黄海杰２，田维敏（１．中国热带农业科学院橡胶研究所热带作物栽培生理学重点实验室，海南儋州５７１７３７；２．中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口５７１１０１）摘要：植物激素对植物的生长发育以及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用，植物激素受体是植物激素信号转导途径中的一个关键环节，倍受关注。
近年来，由于生物化学与分子生物学和遗传学结合，使得植物激素受体的研究取得了很大进展。
综述了５种经典植物激素受体以及油菜素内酯和茉莉酸受体在生物化学、遗传学和分子生物学三个层面上的研究成果，旨在为进一步研究植物激素作用机制提供参考资料。
关键词：植物激素；受体；突变体中图分类号：Ｑ９４６．８８５文献标识码：Ａ文章编号：１００８—９６３２（２００９）０２—００４３—０５植物激素受体是植物激素信号传导途径中的一个至关重要的环节。
近年来，采用生物化学、遗传学和分子生物学相结合的研究手段，主要以拟南芥、番茄和烟草等为材料，在植物激素受体的分离鉴定和作用机理方面的研究取得了很大进展。
本文综述这方面的研究成果，旨在为迸一步研究植物激素作用机制提供参考资料。
１生长素受体研究进展虽然早就认识到生长素及其对植物生长发育的调节作用，但直到最近才证明ＴＩＲｌ（Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｂｉｔｏｒｒｅ－ｓｐｅｎｓｅｌ）是生长素的受体。
ＴＩＲｌ蛋白是由ＴＩＲｌ基因编码的一种Ｆ．ｂｏｘ蛋白，含有５９４个氨基酸残基，由Ｎ端的一个Ｆ．ｂｏｘ模式、一段短的约４０个氨基酸残基的间隔区域（ｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）、１６个简并的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｓ）和一个Ｃ端约７０氨基酸残基的尾巴构成。
其中Ｎ端的７５个氨基酸（包括Ｆ—ｂｏｘ序列）是ＴＩＲｌ同ＩＡＡ结合所必需的，推测这段序列直接控制ＴＩＲｌ同ＩＡＡ和Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的结合。
变量入手 比较结果
从19世纪中叶起，生物学研究逐渐由表及里，向理解生命现象的内在规律，探索生命过程的运行机理深入。
越来越多的化学分析，物理检测手段被运用于生物学实验中。
通过实验的严格设计和精心安排，展开对生命活动运行规律的探究。
目前，生物高考试题也较常使用标志性生物实验作为试题背景模型考查相关重要知识点，而且越来越多地要求大家自行组织科学的生物语言主观作答。
对于结果比较类的实验题型，准确寻找到题干内的变量信息，将是破解出题意图、并正确答题的重要手段。
一般而言，实验结果常见呈现形式有坐标曲线、直方图形、表格形式、文字描述等方式。
通过对上述实验结果的阅读理解，我们应该快速提取出其中的自变量（又名实验变量，既实验中由实验者所操纵的因素或条件）和因变量（又名反应变量，既实验中由于自变量而引起的变化和结果）。
确认变量之后，比较不同因变量的对应自变量，找出变化规律，结合所学知识点，归纳导致不同结果出现的根本性差异，即可准确理解试题，进而开始作答。
下面用两个典型例题，带领大家熟悉此类试题的解题过程。
例1 植物激素突变体是研究植物激素合成、代谢途径以及生理功能的重要实验材料。
某课题组为了研究生长素和赤霉素对遗传性矮生豌豆的作用效应，将适宜浓度的生长素和赤霉素，以及清水分别喷施到5个不同突变体（生长速率分别为lg1.2、lg1.4、lg1.6、lg1.8、lg2.0/毫米/7天）的矮生豌豆幼苗上，实验结果如图。
根据实验结果，你能得出哪些结论？解析 本例题中，实验结果的呈现形式为坐标曲线图。
其中，③是喷施清水正常生长的对照组，并以对照组豌豆幼苗的生长高度作为参照，标记为100%。
②与①分别对应喷施生长素和赤霉素的豌豆幼苗组。
根据我们前面介绍过的，变量是指在实验中影响实验结果的因素或条件，而实验的目的就在于捕获、解释自变量和因变量之间的前因后果。
据题分析，可以得知，本实验的自变量有两个，一是不同生长速率的突变体;二是喷施试剂的种类（赤霉素、生长素和清水）。
植物生长调控中关键基因的研究
植物生长调控中关键基因的研究植物生长调控，是指植物在生长发育过程中，受到多种内外环境因素的影响，从而产生某些生理和形态变化的一种生命活动过程。
这个过程涉及到许多复杂的分子机制和信号转导通路，而关键基因的研究则是深入探究植物生长调控的重要途径之一。
一、关键基因是什么？在基因层面上，我们可以将关键基因定义为对于某些生命过程或特定的表型特征，其突变或缺失会对这些生命过程或表型特征产生显著影响的基因。
考虑到植物生长调控可能涉及到诸如营养吸收、细胞分裂、植物内部激素的合成、转运等方面的调节，而其中有很多基因的确是关键基因，如ABA信号通路中的ABI5、植物生长素信号通路中的ARF和IAAs等等。
二、关键基因研究手段虽然基因编辑等新技术的引入将基因研究的可行性大幅提高，但在关键基因研究方面，经典遗传学的手段仍然是十分重要的。
这主要包括突变体筛选、遗传连锁分析等。
比如，发掘某些影响植物内部激素运输的关键基因，就需要从突变体库中进行筛选。
在筛选过程中，科学家们会对突变体进行全部鉴定，寻找那些表现异常的植株，从而找到对植物生长调控有显著作用的关键基因。
三、生长调控中的关键基因举例1.在植物生长发育的不同阶段，细胞壁松弛蛋白都会发挥不同的生理功能。
而对于参与细胞壁新生的细胞壁松弛酶家族基因而言，研究发现它们突变后会影响细胞壁合成，进而影响整个细胞的生长发育。
2.SNF1-related protein kinase (SnRK1)在ABA途径中起着十分重要的作用，能够负调控ABA信号通路。
3.在植物内部激素维持的平衡中，关键基因IAA和ARF分别在生长素的合成和感应过程中发挥着重要作用。
研究发现生长素的一次合成步骤中，ARF3和ARF4是十分关键的调控节点。
综上，植物生长调控是一个非常复杂的生命过程，而关键基因研究正是在探究这个生命过程的机制。
通过遗传学手段的筛选和突变技术，作为预测调节植物生长发育有深远意义的关键基因，已经在植物科研领域中显示出了广泛的应用价值，为我们更好地理解植物生命活动的本质提供了有力依据。
2015南充二诊 四川省南充市2015届高三第二次适应性考试生物试题 Word版含答案
南充市高中2012级第二诊断考试生物试题一、选择题（本大题共7小题，每小题6分，共42分。
在每小题给出的四个选项中，只有一个选项最符合题目要求。
）1.右图表示人体中巨噬细胞吞噬、清除衰老红细胞的过程。
相关叙述错误的是( )A.结构②为溶酶体，是由结构①以出芽的形式形成的B.吞噬泡与结构②的融合体现生物膜的流动性C.巨噬细胞识别衰老的红细胞与细胞膜表面的糖蛋白有关D.结构②中的水解酶将吞噬泡中的蛋白质、RNA、DNA等水解2.2014年，非洲地区爆发新一轮的埃博拉疫情。
其病原体为埃博拉病毒。
下列有关埃博拉病毒的叙述中不正确的是( )①为获得大量埃博拉病毒用于研究，可以用培养基在体外培养；②该病毒的遗传物质是DNA 和RNA；③该病毒结构简单，没有任何细胞器；④该病毒增殖时，遗传信息和氨基酸等原料由宿主细胞提供；⑤该病毒主要由蛋白质和核酸组成，是最小的生命系统A． 2项B．3项C．4项D．5项3．某雄性动物的基因型为AaBb。
右图是其一个精原细胞减数分裂过程中的两个不同时期细胞分裂图像。
有关该精原细胞及其分裂过程叙述正确的是( )A.图甲所示细胞处于减数第一次分裂过程中B.该精原细胞在分裂过程中发生了基因突变C.所产生的精细胞的基因型分别为ab、ab、AB、ABD.分裂过程中，基因A、a、b、b可能移向细胞同一极4.下列关于生物进化的说法，正确的是( )A.生物进化的实质是种群基因频率的改变，随机交配对种群的基因频率没有影响B.二倍体西瓜经过秋水仙素处理成为四倍体，证明了新物种的形成不一定需要隔离C.生物多样性的形成也就是新的物种不断形成的过程D.“超级细菌”的产生说明抗生素的滥用会促使细菌发生基因突变5.植物激素突变体是研究植物激素合成、代谢途径以及生理功能的重要实验材料。
某课题组为了研究生长素和赤霉素对遗传性矮生植物的作用效应，将适宜浓度的生长素和赤霉素分别喷施到 5 个不同突变体（生长速率分别为 lg1.2,lg1.4,lg1.6,lg1.8,lg2.0 毫米 /7 天）的矮生豌豆幼苗上，实验结果如图。
高考生物-植物激素调节-专题练习（含答案与解析）
高考生物专题练习植物激素调节一、选择题1．通常，叶片中叶绿素含量下降可作为其衰老的检测指标。
为研究激素对叶片衰老的影响，将某植物离体叶片分组，并分别置于蒸馏水、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、CTK+ABA溶液中，再将各组置于光下。
一段时间内叶片中叶绿素含量变化趋势如图所示。
据图判断，下列叙述错误的是（ ）A．细胞分裂素能延缓该植物离体叶片的衰老B．本实验中CTK对该植物离体叶片的作用可被ABA削弱C．可推测ABA组叶绿体中NADPH合成速率大于CTK组D．可推测施用ABA能加速秋天银杏树的叶由绿变黄的过程2．研究小组探究了萘乙酸（NAA）对某果树扦插枝条生根的影响，结果如下图。
下列相关叙述正确的是（ ）A．自变量是NAA，因变量是平均生根数B．不同浓度的NAA均提高了插条生根率C．生产上应优选320 mg/ L NAA处理插条D．400 mg/ L NAA具有增加生根数的效应3．用三种不同浓度的生长素类似物溶液处理某植物插条使其生根，结果如下表。
下列叙述错误的是（ ）1 / 17组别组别 清水清水 浓度a 浓度b 浓度c平均生根数 1529387A ．实验中用于扦插的枝条可能带有芽或幼叶B ．实验结果表明促进插条生根的最适浓度是浓度bC ．该生长素类似物对插条生根的作用具有两重性D ．插条的长势、处理时间的长短等属于本实验的无关变量4．不同浓度的生长素影响某植物乙烯生成和成熟叶片脱落的实验结果如图所示。
下列有关叙述正确的是（ ）A ．该实验只有脱落率是因变量B ．脱落率随生长素和乙烯浓度增加而不断提高C ．该实验不能证明生长素是通过乙烯而影响叶片脱落率D ．图可推知生产上喷施高浓度乙烯利能降低脱落率5．下列甲、乙、丙三图分别表示有关的生物学过程，相关叙述中正确的是（ ）A ．甲图中生长素浓度小于b 点时促进生长，大于b 点抑制生长B ．甲图中，若b 点为茎背光侧的生长素浓度，则c 点不可能为茎向光侧的生长素浓度C ．乙图能够正确表示不同器官对生长素的敏感度D ．生产上可用一定浓度生长素类似物除去单子叶植物中的双子叶杂草，丙图中曲线1表示单子叶植物表示单子叶植物6．下列有关生物实验及其结果的叙述，正确的是（ ） A ．用高倍镜观察菠菜叶中的叶绿体，可见其在细胞质中是均匀分布的 B ．蛋白质、氨基酸溶液中分别加入双缩脲试剂后都变紫色 C ．制作生态缸可观察人工生态系统中群落的演替情况D．相同浓度的NAA（α-萘乙酸）和2，4-D促进同种插条生根的结果一定相同促进同种插条生根的结果一定相同7．下图是植物体内赤霉素（GA）和脱落酸（ABA）的形成过程，下列相关说法不正确的是（ ）A．GA与ABA的形成途径相似，都受到外界环境的影响B．GA与ABA在植物不同器官和组织中含量不同，但是含量都极低C．GA与ABA有一定的拮抗作用，共同对植物的生长发育起调节作用D．夏季植物体内ABA产生量增加，生长加快；冬季GA量产生增加，生长受抑制量产生增加，生长受抑制8．油菜素内酯（BL）是植物体内的甾醇类激素，科研人员以拟南芥为材料，研究其含量调节机制，做了如下实验：A组 B组处理方法 用5 μmol/L油菜素唑（Brz）处理，分解内源BL用5 μmol/L油菜素唑（Brz）处理，分解内源BL，再用O。