植物生长所必需的元素

一。必需元素

某一元素是否属于必需，并不能根据生长在土壤上植物的矿质成分来确定。水培养和砂基培养技术对较精确地研究矿质元素的必要性提供了可能，并使人们对它们在植物代谢中的作用有了更深的了解。化学药品的纯化和测定技术的提高也促进了这一领域的发展。确定植物的必需元素（essential element）有三条标准。当某一元素符合这三条标准时，则称为必需元素，这三条标准是：

（1）在完全缺乏该元素时，植物不能进行正常的生长和生殖，不能完成其生活周期。

（2）该元素的功能不能被其他元素所替代。

（3）该元素必需直接参与植物的代谢。如参与植物体某些重要分子或结构的组成，或者作为某种酶促反应的活化剂。

到目前为止，确定下列17种元素是植物生长发育所必需的：C，H，O，N，S，P，K，Ca，Mg，Fe，B，Cu，Zn，Mn，Mo，Cl，Ni

除17种必需元素外，一些对生长有促进作用但不是必需的，或只对某些植物种类，或在特定条件下是必需的矿质元素，通常称为有益元素（beneficial elements）。钠、硅、钴、硒、和铝等被认为属于有益元素。已证明Na为某些沙漠植物和盐碱植物以及某些C4植物和CAM植物所必需，Na属于这些植物的微量元素。硅在玉米和许多禾本科植物中的积累达到干重的1％~4％，水稻则高达16％，而大多数双子叶植物中硅的含量较低。当水稻缺硅时营养生长和谷物产量都严重下降，并发生缺素症，例如成熟叶片枯斑和植株凋萎。土壤溶液中硅以单硅酸（H4SiO4或Si(OH)4）形式存在和被植物吸收，其在植物体内多以无定形硅（SiO4·nH2O）或称蛋石的形式积累。在植物的根茎叶和禾本科植物花序的表皮细胞壁以及其他细胞的初生壁和次生壁含有丰富的硅。硅影响高等植物的稳固性，一方面是由于它能被动沉积在木质化的细胞壁中，另一方面是由于它能调节木质素的生物合成。

钴对许多细菌是必需的。由于根瘤菌及其他固氮微生物需要钴，因而钴对豆科及非豆科植物的根瘤固氮非常重要。不过，钴对高等植

物是否具有直接的功能，至今还不清楚。

作物中硒的平均含量在0.01～1.0mg/kg干重之间，硒以硒酸盐（SeO42-）和亚硒酸盐（SeO32-）的形式吸收，硒酸根与硫酸根（SO42-）争夺根细胞质膜的结合位点，形成硒的半胱氨酸和氨基酸类似物，即硒半胱氨酸和硒蛋氨酸，在非积累型植株中形成含硒蛋白质。这些蛋白质充当酶蛋白时，或无功能或比相应的含硫蛋白质的功能弱得多。相反在积累型植株中，含硒氨基酸被转化为非蛋白氨基酸，如硒甲基半胱氨酸，这种阻止含硒氨基酸结合入蛋白质的排斥作用，是积累型植物忍耐硒的最重要的机制之一。

植物所需要的17种必需元素中除硼外均是高等动物所必需。此外动物还需要钠、碘、钴、硒，可能还有硅、铬、锡、钒、氟，有理由设想高等动物所必需的元素也是高等植物的必需元素。

二。必需元素的生理作用及其缺乏病症

根据生理作用不同，可将必需元素分成两类：一类是作为植物体中重要结构物质的构成部分，如N、S、P的主要功能是蛋白质和核酸等的组成物质；另一类则是在调节酶的活性方面起作用，如许多微量元素作为酶的辅基或活化剂等。不过，这两种类型的区分并不是绝对的，例如镁既是叶绿素的结构成分，又是许多酶的活化剂。

所有处于可溶性状态的元素，不论是游离的或结合态的，均起渗透调节剂的作用。钾离子并不参与结构物质的组成，其主要作用在于维持细胞的渗透势。此外，钾离子和氯离子还在酶活性的调节方面起作用。

下面将植物必需的矿质元素的生理作用及缺乏病症逐一介绍。1．氮

多数土壤容易缺氮。植物所吸收的氮素主要是硝酸盐（NO3-）和铵（NH4+），也可以利用某些可溶性的含氮有机物，如尿素等。氮是构成蛋白质的主要成分。此外，氮存在于核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、植物激素（如吲哚乙酸、激动素等）和多种维生素（如B1，B2，B6，PP等）中。由于氮作为组成植物体中许多基本结构物质的组分，对植物的生命活动有举足轻重的作用，故氮又称为生命元素。

氮素在植物体内可以自由移动。缺氮时幼叶向老叶吸收氮素，老

叶出现缺绿病。严重的情况下老叶完全变黄枯死，但幼叶可较长时间保持绿色。

植物缺氮时植株矮小，叶小色淡或发红，分枝少，花少，籽实不饱和，产量低。

2．磷

土壤中缺磷的现象非常普遍，其缺乏的可能性仅次于缺氮。磷主要以一价磷酸根（H2PO4-）或二价磷酸根（HPO42-）的形式被植物吸收，土壤pH控制着这些磷酸根的比例。pH小于7时，H2PO4-状态的离子较多；pH大于7时，HPO42-状态较多。

磷进入根系或由木质部运输到地上部后，大部分很快转化成有机物质。与氮和硫不同，植物体中一部分磷并不经过还原而仍然保持磷酸盐的形式

磷与光合作用、呼吸作用和其他代谢过程有关，磷是核苷酸和膜脂的组成成分。磷存在于ATP，ADP，AMP和焦磷酸（PPi）中，在能量代谢中起重要作用。此外，植物细胞中的磷酸盐起到酸碱缓冲作用，可以说，没有磷，植物的全部代谢活动都不能进行。

磷在植物体内能从一个器官转移到另一个器官，进行重新分配。磷在老叶较少，而在幼叶、花和种子中较多。缺磷时首先表现在成熟的老叶。

植株缺磷时，蛋白质合成受阻，植株生长缓慢，植株短而粗，叶色深绿，有时呈红色（因为缺磷有利于花色素的积累）。

3．钾

钾是土壤中第三种容易缺乏的元素。由于氮、磷、钾对植物生长发育的重要性，被称为肥料三要素。土壤中的KCl和K2SO4解离后，以钾离子的形式被植物吸收。钾在植物体中几乎全部呈离子状态。

钾不参与植物体内重要有机物的组成。钾是光合作用、呼吸作用中许多重要酶的活化剂，钾也是淀粉和蛋白质合成所需要的酶的活化剂。目前已知道有50多种酶完全依赖于钾或被钾激活。

钾在不同的水平上影响着光合作用。如钾离子作为主要的平衡离子在光诱导的跨类囊体膜的质子流动以及光合磷酸化中ATP合成所必需的膜pH梯度等方面起作用。此外，K+能促进CO2的固定。

K+是植物中最主要的无机溶质，因此对细胞渗透势的调节起着关键的作用。例如，细胞的伸展就是由于K+在细胞中积累的结果。钾从叶片表皮细胞进入保卫细胞的液泡，降低其水势，促进气孔的开放。

钾和氮、磷一样，在植物体内的移动性很强。在所有新生组织和新生的部分，都含有很多钾。缺钾时，植株变弱易倒伏，叶色变黄，叶子卷曲，逐渐坏死。

4．硫

硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。硫是蛋白质的组成成分。硫酸盐在植物体内大部分被还原成巯基（SH）和联巯基（S—S）而形成含硫有机物如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸。硫还是辅酶A、硫胺素、生物素等重要物质的结构成分。已知氨基酸、脂肪、碳水化合物等的合成都与辅酶A有密切关系，可见硫的生理作用十分广泛。

硫在植物体内不易重新分布，缺乏症一般表现在幼叶中。土壤中一般不会缺硫。缺硫时蛋白质合成和叶绿素合成受阻，植株叶片呈黄绿色。

5．镁

镁以Mg2+的形式被植物吸收。镁是叶绿素分子的中心原子。Mg2+与K+一样，对调节叶绿体和细胞质内的pH起重要作用。镁为蛋白质合成所必需的核糖体亚单位联合作用提供桥接元素。此外，镁还是许多与光合作用、呼吸作用、核酸合成等有关酶的活化剂，在磷酸转移（如磷酸酶、ATP酶）和CO2固定（RuBP羧化酶）等反应中需要镁的参与。

镁在植物体内可以流动，主要存在于幼嫩组织和器官中，种子成熟时则集中于种子中。土壤一般很少缺镁。缺镁时，叶绿素不能合成，由此产生的缺绿病表现为叶脉之间变黄，有时呈红紫色，严重缺镁时，则形成褐斑坏死。

6．钙

钙以Ca2+的形式被植物吸收，大多数土壤含有足够的钙以满足植物生长的需要。钙在植物体内以离子形式存在，一部分则以结合态（如草酸钙、植酸钙、果胶酸钙）而存在。钙是一个不易移动的元素，它

从细胞到细胞及在韧皮部中的移动性都非常低。植株中总钙量的大部分存在于细胞壁中，所以说钙是一种主要在细胞质外部起作用的矿质元素。存在于液泡中的钙多以草酸钙结晶沉淀，细胞质中游离钙的水平是非常低的，很可能只有lμmol/L或更少。这说明高等植物对于钙的需要量不高。

钙在植物体内有多种作用，例如果胶酸钙能稳定细胞壁的结构，钙参与原生质膜的组成而保持其稳定性。Ca2+只能提高几种酶的活性，其中包括α-淀粉酶、磷酯酶和ATP酶。而对一些酶，如己糖二磷酸酶和PEP羧化酶，Ca2+则表现为抑制作用。近年来，发现钙对许多代谢活动有调节作用，它是影响细胞活动的第二信使。植物体内也和动物体内一样，存在着与钙结合的蛋白质，其中研究得最多的是钙调蛋白（calmo-dulin）。钙调蛋白是一种低分子量化合物（约20kD），它与钙可逆地结合并具有强亲和力和选择性。每一分子钙调蛋白（CaM）能与四个Ca2+结合而成Ca2+/钙调蛋白（CaM·Ca2+）。CaM通常是一种钝化的状态，CaM·Ca2+则为活化状态，可以活化许多关键性的酶。因此，Ca2+成为许多重要代谢的调节者。缺钙症首先表现在幼嫩组织，严重时引起幼叶尖端弯曲坏死，最后顶芽死亡。

7．铁

植物从土壤中主要吸收氧化态的铁。土壤中有三价铁也有二价铁，一般认为二价铁是植物吸收的主要形式。因此，三价铁必须在输入细胞质之前在根的表面还原成二价铁。但对禾本科植物来说，三价铁的吸收是十分重要的。铁有二个重要功能：一是某些酶和许多传递电子蛋白的重要组成，二是调节叶绿体蛋白和叶绿素的合成。铁是氧化还原体系中的血红蛋白（细胞色素和细胞色素氧化酶）和铁硫蛋白的组分。还是许多重要氧化酶如过氧化物酶和过氧化氢酶的组分。铁又是固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的金属成分，在生物固氮中起作用。铁虽然不是叶绿素的组成成分，但叶绿素生物合成中的一些酶需要Fe2+的参与。铁对叶绿体蛋白如基粒中的结构蛋白的合成起重要作用。缺铁条件下，叶绿素合成受阻，至少部分是由于蛋白质合成削弱所致。

铁进入植物体后即处于固定状态，不易转移。所以缺铁植物的幼

叶表现出明显的叶脉间缺绿。

8．氯

氯是一种奇妙的矿质养分。氯以Cl-的形式被植物吸收并大部分以此形式存在于植物体内。在植物界已发现有130多种含痕量氯的化合物，大多数植物吸收氯的量比实际需要多10～100倍。氯的生理作用首先是在光合作用中促进水的裂解方面。根需要氯，叶片的细胞分裂也需要氯。氯还是渗透调节的活跃溶质，通过调节气孔的开闭来间接影响光合作用和植物生长。氯在植物体内的移动性很高。

9．锰

土壤中的锰以三种氧化态存在（Mn2+、Mn3+、Mn4+），此外还以螯合状态存在。但主要以Mn2+的状态被植物吸收。缺锰菠菜叶的电子显微镜照片表明类囊体膜的结构被破坏，这一研究与其他生化研究均表明锰是叶绿体膜系统的结构成分。此外，与氯一样，锰促进光合作用中水的裂解。锰也是许多酶的活化剂，如激活三羧酸循环中脱氢酶。双子叶植物最明显的缺锰症是叶脉间失绿，而禾本科植物则是在基部的叶片上出现灰绿色斑点。

10．硼

土壤的硼主要以硼酸（H3BO3或B(OH)3）的形式被植物吸收。植物缺硼可造成多种病症，因植物不同而异。但最早的病症之一是根尖不能正常地延长，同时DNA和RNA的合成受抑制。茎尖中的细胞分裂也被抑制，硼在花粉管的萌发和生长中起着重要作用。硼在植物体内的存在状态迄今不明，它能与甘露糖等有顺式二醇（cis-diol）的分子形成硼酸酯。对硼的生理作用目前也不清楚，从促进顶端分生组织的细胞分裂推测，它可能与核酸的合成有关。

11．锌

锌以Zn2+的形式被植物吸收。锌是生长素生物合成所必需的，色氨酸合成需要锌，而色氨酸是合成生长素（IAA）的前体。锌参与叶绿素的合成或防止叶绿素的降解。现在已经知道锌是80种以上酶的成分，例如乙醇脱氢酶、Cu-Zn超氧物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶。锌也是某些酶（如谷氨酸脱氢酶、乙醇脱氢酶）的活化剂，双子叶植物（如苹果、桃）缺锌的病症是由于节间和叶片生长下降而出

现丛叶病。禾本科植物如玉米缺锌，叶片出现沿中脉的失绿带与红色斑状褪色现象。

12．铜

铜以Cu2+和Cu+的形式被植物吸收，在植物体内也可以以两种价态而存在。由于需铜量很微，植物一般不会缺铜。铜是几种与氧化还原有关的酶或蛋白的组分，如线粒体的细胞色素氧化酶和叶绿体的质体蓝素是非常重要的铜蛋白。缺铜时植株生长矮化，幼叶变形黄化，顶端分生组织坏死。

13．钼

土壤中钼以钼酸盐（MoO42-）和硫化钼（MoS2）的形式存在。植物对钼的需要量低于其他任何矿质元素，至今仍未明了植物吸收钼的形式以及钼在植物细胞内的变化方式。高等植物的硝酸还原酶和生物固氮作用的固氮酶都是含钼的蛋白。可见钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。当固氮的豆科植物缺钼时，明显地表现出缺氮症状。许多植物种的最典型缺钼症状是新叶片明显缩小并呈不规则形状，即所谓鞭毛状，成熟叶片沿主脉局部失绿和坏死。

14．镍

已有很好的证据表明镍属于必需元素。首先镍是脲酶的金属成分。脲酶催化脲水解成CO2和NH4+。根据必需元素的三条标准，如果脲酶是植物必需的，则镍也将是必需的，不过，过去我们不知道脲酶是否是必需的，因为未清楚是否大多数或全部植物都产生脲并需要脲酶水解脲。很明显，植物产生脲并需要脲酶。尽管哺乳动物能通过肾排除过剩的脲，它们也同样需要镍和脲酶。

豆科植物，包括豇豆和大豆，在固氮时根瘤中形成酞脲，然后酰脲通过木质部运往叶片，它们还通过韧皮部将老叶的酰脲运往幼叶和正在发育的种子。在豇豆和大豆中，酰脲的利用是将其降解成脲，然后再水解。采用高纯度的营养液和低含镍种子做生长实验，营养液中不加镍时，脲则在叶尖端处积累而出现毒害，小叶尖端严重坏死。很显然，酰脲降解产生脲，没有镍就不能生成脲酶来消除毒害。

在所有植物中，嘌呤基（腺嘌呤和鸟嘌呤）的降解通过酰脲的途径，因此很可能所有植物都需要脲酶和镍。已有实验证明镍是大麦的

必需元素。使用螯合剂将营养液中的镍消除后培养大麦，获得第三代的种子。结果发现第三代种子不能萌发（无活力），并发现多处解剖上的畸形。这表明镍对大麦的必需性符合第一条标准。镍对燕麦、小麦和番茄的有益作用已经清楚。镍对某些藻类也是必需的。因此镍是所有植物的必需元素，这也是自1954年以来加入必需元素行列的第一个元素。据推测，镍除了作为脲酶的金属部分外，还有其他的功能。

植物缺乏任何一种必需元素都会引起特有的病症。根据这些病症，一可以帮助认识植物必需元素的生理作用，二可以采取相应的施肥措施。由于观察根部缺乏病症很困难，许多研究仅描述植株地上部分（苗端）的缺乏病症。应该注意到不同植物、不同生长阶段和两种或多种元素缺乏含有不同的缺乏病症的表现。缺乏病症表现决定于两方面的因素：元素的生理功能和元素是否易于从老叶转移到幼叶。在植物体内韧皮部细胞运输中易于流动的元素如N，P，Mg，K，Zn的缺乏症最先在老叶出现。一些流动性较差的元素如Ca，B，Cu，Mn，S，Fe的缺乏症首先出现在幼叶，另外，Fe，Mg，Mn，Cu，S，N 的缺乏，都会引起缺绿病，因为它们与叶绿素的合成有直接或间接的关系。