植物中的耐铝机制
植物中的铝毒害与抗性机制研究
植物中的铝毒害与抗性机制研究植物生长的环境中存在着多种多样的有害物质，其中铝毒害是植物生长的主要限制因素之一。
铝毒害会导致植物根系受损、生长受到抑制，进而影响植物的产量和品质。
因此，研究植物对铝毒害的抗性机制具有重要的理论和应用价值。
本文将探讨植物中的铝毒害及其抗性机制研究。
一、铝毒害的影响铝毒害通常发生在酸性土壤中，土壤中的酸性物质会溶解铝离子，进而导致土壤中铝毒害的形成。
当植物根系接触到含有一定浓度的铝离子的土壤时，容易引发铝毒害。
铝毒害主要通过干扰植物的根部生长和根系对水分和养分的吸收来影响植物的正常生长。
另外，铝毒害还会导致植物细胞膜的损伤和膜通透性的改变，影响植物的代谢活性和光合作用，从而影响植物的生理功能。
二、植物对铝毒害的抗性机制为了适应铝毒害环境，植物发展了一系列的抗性机制。
首先，植物通过分泌特殊的根系分泌物来降低土壤中铝离子的有效浓度。
这些根系分泌物能够与铝离子形成络合物，减少铝离子对植物根系的直接伤害。
其次，植物在细胞水平上调节铝离子的吸收和转运。
植物根系上的细胞膜通道能够选择性地吸收铝离子，来控制铝离子的进入。
此外，植物还能通过调节铝离子的转运蛋白的表达来控制铝离子在植物体内的分布。
最后，植物通过调节一些抗氧化酶的活性来减轻铝离子造成的氧化损伤，提高对铝毒害的抗性。
三、植物抗性机制的调控因素植物对铝毒害的抗性机制受到多种因素的调控。
其中，植物的基因型是影响植物抗性的重要因素之一。
通过研究不同植物品种的抗性差异，可以发现不同基因型中与铝毒害相关的基因。
除了基因型，环境因素也对植物的抗性产生重要的影响。
例如，土壤pH值、土壤中的有机酸浓度等环境因素都会影响植物对铝毒害的抗性水平。
此外，植物内源激素的调控也参与了植物抗性机制的调控过程。
例如，植物中的激素乙烯和生长素等在铝毒害的响应中发挥着重要作用。
四、植物抗铝毒害的应用前景对于农业生产而言，提高作物对铝毒害的抗性具有重要的意义。
植物对重金属耐性的分子生态机理
植物生态学报 2006,30(4)703～712 J ournal of Plant Ecology(formerly Acta Phytoecologica Sinica)植物对重金属耐性的分子生态机理谭万能1,2 李志安13 邹 碧1(1中国科学院华南植物园,广州 510650) (2中国科学院研究生院,北京 100039)摘 要 植物适应重金属元素胁迫的机制包括阻止和控制重金属的吸收、体内螯合解毒、体内区室化分隔以及代谢平衡等。
近年来,随着分子生物学技术在生态学研究中的深入应用,控制这些过程的分子生态机理逐渐被揭示出来。
菌根、根系分泌物以及细胞膜是控制重金属进入植物根系细胞的主要生理单元。
外生菌根能显著提高寄主植物的重金属耐性,根系分泌物通过改变根际pH、改变金属物质的氧化还原状态和形成络合物等机理减少植物对重金属的吸收。
目前,控制菌根和根系分泌物重金属抗性的分子生态机理还不清楚。
但细胞膜跨膜转运器已得到深入研究,相关金属离子转运器被鉴定和分离,一些控制基因如铁锌控制运转相关蛋白(ZIP)类、自然抵抗相关巨噬细胞蛋白(Nramp)类、P1B-type ATPase类基因已被发现和克隆。
金属硫蛋白(MTs)、植物螯合素(PCs)、有机酸及氨基酸等是植物体内主要的螯合物质,它们通过螯合作用固定金属离子,降低其生物毒性或改变其移动性。
与MTs合成相关的MT-like基因已经被克隆,PCs合成必需的植物螯合素合酶(PCS),即γ-G lu-Cys二肽转肽酶(γ-ECS)的编码基因已经被克隆,控制麦根酸合成的氨基酸尼克烟酰胺(NA)在重金属耐性中的作用和分子机理也被揭示出来。
ATP结合转运器(ABC)和阳离子扩散促进器(C DF)是植物体内两种主要膜转运器,通过它们和其它跨膜方式,重金属被分隔贮藏于液泡内。
控制这些蛋白转运器合成的基因也已经被克隆,在植物中的表达证实其与重金属的体内运输和平衡有关。
热休克蛋白(HSP)等蛋白类物质的产生是一种重要的体内平衡机制,其分子机理有待进一步研究。
有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制
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孙
琴等：有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制
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尽管如此， 仍有一些植物和作物对铝的毒害表现出高度的忍耐能力 （即未表现铝的毒 害症状， 仍能正常生长） 和较强的积累能力。据已有资料报道， 植物对铝毒的忍耐和积累 机理可分为外部解毒机理 （或排斥机理） 和内部解毒机理 （ !"#$%&， ， 两 ’((’； )%*+,"-， ’((.） 者的主要区别在于解毒的位点不同— — —前者在质外体中， 后者在共质体内， 其中外部解毒 机理 （或排斥机理） 可能包括铝在细胞壁上固定， 质膜的选择性透性， 根际 /0 障碍层， 螯 合物的分泌、 磷酸酯的分泌和铝的外流等 （ !"#$%&， ； 内部解毒机理可能 ’((’； )%*1,"-， ’((.） 有胞质中的螯合效应 （有机酸、 蛋白质和其它有机螯合物） 、 液泡的区域化隔离， 耐铝型酶 的进化和其活性的提高等 （ 2" !" #$ ， ， 关于植物解除铝毒的机理仍处于推测和假设 3444） 阶段， 有些机理和假说仍缺乏直接的实验证据， 有待进一步验证。但纵观目前文献资料我 们不难看出， 不管是在铝的内部解毒机理中还是在铝的外部排斥解毒机理中有机酸均起 到不可忽视的作用。 有机酸是一种带有一个或多个羧基功能团的低分子量的碳氢氧化合物， 易和金属发 生络合或螯合作用， 或产生阴离子的交换作用。有机酸本身所具有的特性决定其特有的 不可替代的功能， 如植物或微生物体对营养元素的吸收和代谢、 植物对金属的解毒、 根际 微生物的繁殖、 土壤矿物质的分解等（2"&5*+-6&，’((.） ， 但至今仍缺乏直接的实验证据来 支持这些假设。但有机酸能与金属形成稳定的复合体， 将离子态的金属转变成低毒或无 毒的螯合态形式， 减轻过量金属对植物的毒害效应， 这一观点已得到普遍的关注和认可。 关于有机酸在植物解除铝毒害中所起的作用及生理功能近年来国内外有广泛而深入的研 究和探讨， 并提出了更为可靠和说服力的证据， 本文就这方面的文献报道作一简要综述。
植物中的耐铝机制
目前酸性土壤占我国耕地面积的21%， 占全世界可耕作土地的40% ；且近年来，随 着全球环境的日益恶化，酸沉降加速了土壤 酸化，导致土壤中铝的大量活化，严重制约 植物的生长、农作物增产增收，导致森林衰 退、森林生态系统恶化，造成经济、生态和 社会效益的极大损失。
第二 铝毒害的机理
一 对细胞壁的影响
铝在根尖细胞壁上的积累是铝对植物根尖产 生铝毒的先决条件，是植物铝毒敏感性的重要特 征。
一种观点认为由于细胞壁带负电荷，外缘阳 离子能通过离子交换的形式结合到细胞壁， 细 胞壁阳离子交换能力越强，Al3+结合到壁上就越 多，毒害就会越大。
另一种观点认为果胶是Al 结合到细胞壁的主 要位点。果胶是一种富含半乳糖醛酸的多糖，是 初生细胞壁的主要成分。
目前，关于铝对根系毒害效应的生理机制还不 是很清楚。Morimura认为，铝的影响主要是抑 制根尖分生组织的细胞分裂。
第二 铝毒害的机理
三 对细胞营养物质代谢的影响
铝可与果胶质结合，竟争K、Ca、Mg、Cu等 在根细胞膜上的吸附位点，抑制水分和离子的吸 收和转运，干扰Fe3+Fe2+转变，诱导缺铁症， 还可在根表或质外体与磷发生沉淀，使磷吸收受 阻。
我国的土壤类型的分类
植物中的铝毒症状
目前比较一致的结论是铝对植物主要毒害症状 为抑制根伸长生长和引起根尖结构的破坏，这也 是常用来测定铝毒害程度的指标。
铝对根尖细胞的毒害作用表现在：根冠细胞淀 粉粒数目减少，高尔基体崩解，肿胀脱落，证实 铝首先影响这些细胞的功能。受铝毒影响，表皮、 皮层和内皮层细胞迅速自溶，然后肿胀解体，初 生根和侧根分生组织也解体。
在铝的长时间处理中,铝毒常常表现为Ca的 缺乏，所以有人认为铝毒抑制根的伸长可能是通 过抑制Ca2+的转运来实现的。
水稻响应铝毒的机理研究
水稻响应铝毒的机理研究
水稻对铝毒的机理研究是一个重要的课题，铝是土壤中常见的
一种重金属元素，而高铝土壤对水稻的生长产生负面影响。
水稻在
高铝土壤中会出现根系生长受限、营养吸收减少、生长发育受损等
现象。
因此，了解水稻对铝毒的响应机理对于提高水稻的耐铝能力
和增加产量具有重要意义。
首先，水稻对铝毒的响应机理涉及到植物的生理生化过程。
铝
毒会导致水稻根系细胞膜的脂质过氧化、膜透性增加，影响细胞的
正常代谢和生长。
此外，铝毒还会干扰水稻的根系和茎叶中的钙、镁、锰等元素的吸收和平衡，导致营养失衡。
其次，水稻对铝毒的响应机理还涉及到植物的分子生物学过程。
研究表明，水稻根系对铝毒的响应与一些基因的表达调控密切相关，如ALMT（Aluminum-activated Malate Transporter）、ART1（Aluminum Resistance Transcription Factor 1）等基因在水稻
对铝毒的抗性中发挥重要作用。
这些基因的表达调控可以影响水稻
对铝毒的耐受能力。
此外，水稻对铝毒的响应机理还与土壤环境因素有关。
土壤pH
值的变化会影响铝的毒性，酸性土壤中铝的毒性更大，而中性或碱性土壤中铝的毒性较小。
因此，调节土壤pH值可以影响水稻对铝毒的响应。
总的来说，水稻对铝毒的响应机理是一个复杂的过程，涉及到植物的生理生化、分子生物学和土壤环境等多个方面。
对水稻对铝毒的响应机理进行深入研究有助于培育耐铝水稻品种，改善铝毒土壤的农业生产能力，对于保障粮食安全和可持续农业发展具有重要意义。
植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展
植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展摘要：铝毒是酸性土壤中限制植物生长的主要因子，近年来人们从各个方面研究植物解除铝毒或缓解铝毒害。
从开始的施用化学物质来改良土壤的酸碱性，使作物达到高产。
到后来研究发现耐铝基因型植物，通过胁迫来培育耐铝基因型品种。
自从转基因技术发展起来以后，然门开始通过基因技术来改良作物的耐铝性，使作物自身来适应酸性土壤，从根本上解决作物适应环境的能力。
本文通过参阅国内外相关报道和结合本实验室的相关研究，从以上几个方面的研究进展进行综述，并对将来关于植物铝毒害的研究进行展望。
关键词：植物铝毒解毒机制进展在地球表层铝是含量最丰富的金属元素，大约占到总量的7%[1]。
在酸性土壤中铝是植物生长的主要限制因子，铝毒主要通过限制植物根的生长来限制作物的产量[2]。
酸性土壤占世界可耕地的40%，主要分布在东南亚、中亚和南非等粮食需求最大的发展中国家[3]。
在我国酸性土壤主要分布在长江以南的热带、亚热带地区以及云贵川等地，面积多达204万hm2，绝大部分土壤的pH值小于5.5，其中大部分小于5.0[4]。
近年来，由于工业的迅速发展，汽油、煤等工业原料的大量燃烧，导致土壤酸化，酸雨等日趋严重。
土壤的酸化使土壤PH值降低，使得阳离子交换量增加，Al的交换量占土壤阳离子交换总量的1/5～4/5,导致了土壤阳离子的流失，植物必须的营养元素缺乏，植物生长受阻。
Hartwell等人在1981年首次发现，铝导致大麦生长迟缓[5]。
此后，国内外研究工作者开始重视铝毒害机制和铝毒害机制的研究，并开始筛选和培育耐铝植物品种，并开始有大量的相关文献出现[6],目前对植物解除铝毒害有了较深的研究，本文将对其做简单的综述。
一、细胞的作用（一）、细胞壁的作用细胞壁是离子进入细胞的第一道屏障，他对铝毒离子的结合作用是植物耐铝的原因之一。
该作用能阻止铝离子进入细胞原生质，是其免受铝毒的伤害。
俞慧娜等人研究发现，铝最先在细胞壁上积累，随着铝处理浓度的增加逐渐积累于部分细胞器和细胞核中，其含量在细胞中的分布由外向里呈递减趋势[7]。
植物耐铝毒机制研究进展
植物耐铝毒机制研究进展作者：宋鑫徐杉何映辉来源：《安徽农业科学》2021年第05期摘要铝毒（Al）是酸性土壤中限制植物正常生长的重要非生物胁迫因素，严重制约了酸性土壤地区农业的发展。
目前对于植物抵御铝毒的研究主要集中在有机酸的分泌、铝的螯合等方面，并发现ALMT和MATE是2个与植物耐铝性密切相关的转运蛋白家族。
主要从铝对植物的毒害作用、植物抵御铝毒的生理响应机制以及耐铝毒植物的筛选选育方面进行了总结，并提出今后的研究方向。
关键词植物;根系;铝;柠檬酸;苹果酸中图分类号 Q945文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）05-0031-04doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.008开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Research Progress on Mechanisms of Plant Aluminum ToleranceSONG Xin1，XU Shan2，HE Ying-hui3（1.College of Life Science and Resources and Environment，Yichun University，Yichun，Jiangxi 336000;2.College of Life Science，Chongqing Normal University，Chongqing 401331;3.College of Animal Medicine，Henan Agricultural University，Zhengzhou，Henan 450046）Abstract Aluminum toxicity （Al） is an important abiotic stress factor that restricts the normal growth of plants in acidic soil and seriously restricts the development of agriculture in acidic soil areas.Current studies on plant tolerance to aluminum mainly focus on the secretion of organic acids and chelation of aluminum，and ALMT and MATE are found to be two transporter families closely related to plant tolerance to aluminum.In this paper，the toxic effect of aluminum on plants，the physiological response mechanism of plants to aluminum toxicity，the selection and breeding of plants resistant to aluminum toxicity were summarized， the future research direction was proposed.Key words Plant;Root;Aluminum（Al）;Citric acid;Malic acid目前全世界约有39.5亿hm2酸性土壤，其中可耕性土地为1.79亿hm2，主要分布在热带、亚热带[1]。
油菜耐铝毒机制研究进展
油菜耐铝毒机制研究进展陈明,韩德鹏,肖小军,李亚贞,吕伟生,王馨悦,黄天宝,熊文,肖国滨,郑伟∗(江西省红壤及种质资源研究所国家红壤改良工程技术研究中心,江西进贤331717)摘要㊀铝毒已成为酸性土壤中影响作物生长和产量提升最主要的限制因子之一㊂油菜是我国重要的油料作物,主要种植在土壤酸化较为严重的长江流域各省区㊂油菜是对铝毒较为敏感的作物之一,但耐铝性机制尚不清楚㊂综述铝毒的产生㊁铝毒对作物生长的影响㊁作物耐铝毒机制以及油菜耐铝性相关研究进展,为耐铝高产油菜新品种培育研究提供参考㊂关键词㊀油菜;铝毒;QTL 定位;耐铝基因中图分类号㊀S 565.4㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)15-0007-03doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.002㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Progress on the Mechanism of Aluminum Tolerance in RapeseedCHEN Ming ,HAN De-peng ,XIAO Xiao-jun et al㊀(Jiangxi Institute of Red Soil and Germplasm Resources,National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement,Jinxian,Jiangxi 331717)Abstract ㊀Aluminum toxicity in acidic soil has become one of the main factors limiting crop growth and yield.Rapeseed is an important oil crop in China,which is mainly planted in the provinces and regions of the Yangtze River Basin where soil acidification is more serious.Rape-seed is one of the crops sensitive to aluminum toxicity,but the mechanisms of aluminum tolerance are still poorly understood.This paper re-viewed the production of aluminum toxicity,the effect of aluminum toxicity on crop growth,the mechanism of crop aluminum tolerance,and the research progress on aluminum tolerance of rapeseed,and provide reference for the cultivation of new varieties of aluminum tolerant and high yielding rapeseed.Key words ㊀Rapeseed;Al toxicity;QTL mapping;Aluminum resistance genes基金项目㊀国家自然科学基金地区科学基金项目(32160463,31860392)㊂作者简介㊀陈明(1984 ),女,江苏盐城人,高级农艺师,硕士,从事作物遗传育种研究㊂∗通信作者,研究员,博士,硕士生导师,从事油料作物栽培㊁育种研究㊂收稿日期㊀2022-08-24㊀㊀油菜是我国栽培面积最大的油料作物,常年种植面积约700万hm 2㊁总产约1300万t,面积和产量均居世界前列[1-2]㊂然而我国人口众多,随着经济的快速发展和人民生活条件的日益改善,食用油消费快速增长,供需矛盾持续加剧㊂2017年我国植物油消费总量为3565万t,其中国产植物油仅为1100万t,自给率不足1/3,供给严重不足状态与日俱增[3]㊂尤其是在当前新冠肺炎疫情和复杂国际形势双重背景下,中国大豆等油料进口的不确定性将长期存在㊂油菜是我国第一大植物食用油源和第二大饲用蛋白源,平均每年提供约500万t 优质菜籽油和800万t 高蛋白饲用饼粕[4]㊂因此,稳定和发展油菜生产以应对全球市场波动,从而保障我国食用油安全和饲用蛋白的有效供给有着重大的战略性意义㊂目前,全球30%左右的可耕作土壤已发生酸化,主要处在热带和亚热带地区,并且土壤酸化面积和风险有进一步增加的趋势[5]㊂近年来,由于环境污染㊁酸雨沉降及化肥不合理施用等导致我国耕地土壤酸化问题日益严重[6]㊂研究表明[7-8],酸性土壤中铝的毒性已经成为影响全球作物产量的一个主要因素㊂当土壤pH<5.0时,结合态铝解离成有毒离子态从而减少土壤中养分利用率,根系生长受到抑制,作物生长缓慢,叶片黄化卷曲易老化㊁坏死等缺素症状[9-10]㊂我国油菜主要种植在南方,南方土壤酸化现象更加明显,且酸化面积不断扩大㊁强度仍在加剧㊂油菜最适宜生长土壤pH 为6~7,属于中等耐铝的作物[11]㊂目前,我国南方酸性土壤pH 多数低于5.5,其中很大一部分介于4.5~5.0,严重的甚至小于4.5[12]㊂研究表明,当土壤pH 小于5.8,铝浓度大于15mg /kg 时油菜就会受到铝毒胁迫,导致产量明显下降[13]㊂因此,铝毒危害已成为限制我国南方油菜产量提升的最主要限制因素㊂为缓解铝毒对油菜生长的危害,目前生产中一般是向土壤中施入生石灰㊁有机物料㊁生物炭等碱性物质来缓解土壤酸度解除铝毒害,进而提高油菜产量[11,14-15],但此类方法仅能改良表层土壤酸性,不仅生产成本高,难以大面积应用,而且由于向土壤中输入了碱性物质和其他元素,可能会引发新的环境问题㊂目前通过对油菜苗期耐铝形态和生理指标的鉴定研究,表明油菜对铝胁迫的耐受能力存在较大的基因型差异,也据此筛选了一些较为耐铝的油菜品种[16],这为缓解油菜铝毒胁迫提供了一条更为经济有效的途径㊂然而,要真正从根本上解决铝毒对油菜生长的胁迫,需要从分子水平探测控制油菜耐铝性的基因位点和重要候选基因,进而通过生物技术手段改良和提高油菜耐铝性,最终培育出耐铝高产的油菜新品种㊂1㊀铝毒的产生及其对植物的毒害自然条件下的土壤酸化是一个十分缓慢的过程,然而近几十年来,由于环境污染导致的酸雨沉降和不合理的农业生产(过量施用氮肥㊁单一施用化肥和连作),我国土壤酸化进程显著加快[17-18]㊂尤其是我国长江中下游地区,20世纪80年代该区平均pH 为5.37,至2010年农作物耕地土壤平均pH 下降至5.14以下[19]㊂20世纪80年代我国酸性土壤的面积约为1126.67万hm 2,而21世纪初我国酸性土壤(pH<5.5)面积达到1506.67万hm 2,增幅为33.7%[20]㊂铝是土壤中最为丰富的金属元素,一般以不溶性硅酸盐或氧化物形式存在于土壤中,它的存在形态与土壤pH 紧密安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(15):7-9㊀㊀㊀相关[21]㊂当pH<5.5时,可交换性铝[主要是A13+㊁Al(OH)2+和Al(OH)2+]将从硅酸盐或氧化物中释放出来对作物产生毒害[22-23];当pH<5.0时,铝主要以有毒害作用的Al3+形式存在[9],而Al3+是制约作物生长的重要因素之一[24]㊂随着土壤酸化的逐步加剧,金属铝活性增强,对作物有毒害作用的Al3+含量增加,从而抑制作物的正常生长,导致作物产量和品质降低㊂作物的根直接与土壤接触,土壤中Al3+主要作用于根系,抑制其生长发育㊂研究表明,铝胁迫30~120min就可观察到作物根系的伸长受到明显抑制[25]㊂Al3+毒害根尖,主根变粗变短,根尖膨大变褐,呈不规则钩状,侧根和根毛减少甚至消失,进而影响作物根系对水分㊁养分的吸收[26-27]㊂作物受铝毒害的另一症状是株高降低㊁节间变短,生物量下降,叶片生长畸形㊁萎黄,从而影响正常光合作用[28-30]㊂2㊀植物的耐铝毒生理机制植物的耐铝毒生理机制一般被分为外部铝排除机制和内部铝耐受机制2种类型,前者解除铝毒的部位位于质外体,后者位于共质体[7]㊂外部铝排除机制主要是根系分泌苹果酸㊁柠檬酸和草酸等通过多药与有毒化合物外排转运体(multidrug and toxic compound extrusion,MATE)㊁苹果酸转运体(aluminum-activated malate transpoeter,ALMT)等转运至细胞外,螯合质膜外活性Al3+,降低活性Al3+浓度,从而缓解铝毒对根系的损伤[31-32],除此之外,羟肟酸等苯并恶嗪类家族的一些次级代谢物具有类似作用[33]㊂其中,MATE基因家族成员广泛分布在动植物体内,能够转运阳离子染料㊁多种抗生素和药物[34-36]㊂内部铝耐受机制主要是在细胞质中有机酸㊁酚类和其他化合物和Al3+形成对细胞无毒的螯合物,将铝离子隔离在液泡或其他储存细胞器中,减少铝的毒性[31]㊂3㊀油菜耐铝研究进展3.1㊀铝毒对油菜的毒害㊀研究表明,铝胁迫显著抑制了油菜种子萌发㊁根系生长㊁养分吸收和光合作用,提高了渗透调节物质的积累以及保护酶活性㊂黄邦全等[37]研究表明,铝毒抑制油菜根生长的同时地上部生长也受到了抑制㊂刘丽屏[38]的研究表明,铝胁迫提高了油菜根尖细胞壁多糖组分含量,进而提高了根尖铝积累量和细胞壁的刚性㊁降低细胞壁的伸展性,从而使得根细胞的伸长明显受到抑制㊂刘强等[39]研究表明,铝毒胁迫导致油菜种子的发芽率㊁发芽势㊁发芽指数及活力指数均下降,且随着铝处理浓度的升高抑制作用越明显,当超过一定浓度后,芽易霉变死亡,根系生长基本停滞㊂王志颖等[40]研究表明,铝胁迫对油菜根系伤害大于叶片,随着铝浓度的增大,根尖代谢酶活性增加,叶片光能利用率下降㊂周楠[41]的研究结果表明,油菜根系分泌物在铝毒胁迫下先增加,铝毒得到一定的缓解,随着铝浓度增加和铝胁迫时间延长,根系分泌物的分泌能力有所减弱,从而使根际土壤微生物数量㊁土壤生化强度和土壤酶活性有所降低㊂崔雪梅等[42]研究表明,油菜幼苗在铝毒胁迫下叶片中的总叶绿素含量㊁叶绿素a和叶绿素b的含量均随着铝处理浓度的增加而减少,处理浓度越大,叶绿素含量下降越明显,油菜光合作用受到影响越大㊂郜欢欢等[43]研究表明,油菜根对铝毒胁迫最敏感,此外地上部生物量㊁芽长㊁发芽势㊁发芽率也均受到不同程度的毒害㊂韩德鹏等[44]研究表明,铝毒胁迫显著抑制了油菜根系生长,细胞质膜的完整性被破坏,油菜幼苗通过蛋白质和脯氨酸含量的积累以及保护酶活性的增强来抵抗铝胁迫㊂熊洁等[45]研究表明,随着铝浓度增加和铝胁迫时间延长,油菜总根长㊁总根表面积㊁总根体积㊁总根尖数等根系指标以及根茎粗㊁株高㊁根干质量㊁地上干物质量等生长指标和油菜地上部和根系的N㊁P㊁K㊁Ca㊁Mg㊁Fe等营养元素含量均下降㊂3.2㊀油菜耐铝毒相关基因研究㊀随着分子生物学的快速发展,分子标记遗传图谱被广泛应用于数量性状基因的研究㊂近年来,科研人员运用分子标记技术,采用全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS)和QTL(quantitative trait locus)定位等技术手段,对多种作物关键性状遗传机制进行了研究,并取得重大进展,油菜耐铝毒遗传机制也成为研究热点㊂目前尽管在植物中开展了一系列耐铝遗传位点发掘和耐铝基因鉴定研究,明确了植物耐铝性是受多基因㊁多途径控制的复杂性状,但这些研究多集中于耐铝性较强的禾本科作物或拟南芥等模式作物[31]㊂油菜作为中度耐铝作物,其耐铝性相关遗传研究一直以来并未引起足够关注,油菜耐铝相关性状定位研究不多,而介导油菜耐铝性的功能基因目前也仅有少数几个被发掘,这极大限制了油菜耐铝遗传资源的挖掘与利用㊂Liu等[46]研究发现,1个与铝胁迫相关的Alp基因,该基因是编码排出多药及毒性复合物的转运蛋白家族MATE基因家族成员,且可促进柠檬酸的分泌进而增强植株的耐铝性㊂王瑞莉等[47]以182份油菜自交系种子为材料,对油菜种子萌发期5个性状进行耐铝评价,采用SNP分子标记技术定位铝胁迫下相关性状QTL及筛选抗性基因,共检测出23个与铝胁迫相关的QTL位点,并筛选到耐铝基因30个,这些基因主要与有机酸分泌㊁转运蛋白㊁氧化应激㊁逆境蛋白等有关㊂王瑞莉等[48]还在油菜种子萌发期结合RNA-seq分析和QTL定位,通过整合RNA转录组测序和铝毒胁迫下油菜萌发期根系相关性状的QTL定位结果,共筛选出44个差异表达基因(10个下调和34个上调),这些基因也主要与转运蛋白㊁氧化应激㊁渗透调节㊁细胞壁修饰㊁激素信号传导等功能有关㊂Gao等[49]以169份油菜品种(品系)为材料,利用GWAS对19949个全基因组覆盖的甘蓝型油菜种子萌发2个性状的候选基因进行了鉴定,鉴定出59个与铝耐受相关的候选基因,这些基因主要与有机酸的生长调节㊁生长调节物质㊁氧化应激㊁碳氮代谢有关㊂吴家怡等[50]以112份油菜重组自交系种子为材料,通过测定油菜铝毒胁迫下苗期光合能力㊁叶绿素荧光相关性状并定位其QTL㊁筛选相关候选基因,共检测到47个可能与抗铝胁迫及光合相关的候选基因,这些基因主要与有机酸分泌㊁金属离子转运㊁激素调节㊁氧化应激以及叶绿体自身调节㊁磷元素摄入调节等有关㊂Zhou 等[51]在耐铝甘蓝型油菜种质FDH188(Al-tolerant line,8㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年ATL)㊁铝敏感甘蓝型油菜种质FDH152(Al-sensitive line, ASL)铝处理6h㊁24h转录组分析中,仅BnaMATE43b均呈差异表达模式,且在ATL中表达水平高于ASL;结合GWAS和RNA-seq分析定位甘蓝型油菜与铝毒胁迫相关的重要候选基因BnaMATE43b㊂4 展望油菜对铝毒的耐性是受微效多基因控制的数量性状,目前虽有较多与油菜耐铝相关的候选基因,但均未进行功能验证,且目前对油菜耐铝毒研究多限于油菜种子萌发期或者苗期,相关耐铝毒基因功能还需通过分子辅助方法或转基因技术在油菜其他生育期进行试验研究,对其进行更完善的补充和验证㊂因此,今后有必要通过筛选耐铝毒差异较大的油菜品种作为亲本,构建分离群体,对控制油菜耐铝性状进行单个QTL分解,采用图位克隆手段分离与耐铝相关的基因,进一步揭示油菜耐铝毒机制㊂参考文献[1]刘成,黄杰,冷博峰,等.我国油菜产业现状㊁发展困境及建议[J].中国农业大学学报,2017,22(12):203-210.[2]王汉中.以新需求为导向的油菜产业发展战略[J].中国油料作物学报,2018,40(5):613-617.[3]刘成,冯中朝,肖唐华,等.我国油菜产业发展现状㊁潜力及对策[J].中国油料作物学报,2019,41(4):485-489.[4]国家统计局.2020中国统计年鉴[M].北京:中国统计出版社,2020.[5]HUYNH V B,REPELLIN A,ZUILY-FODIL Y,et al.Aluminum stress re-sponse in rice:Effects on membrane lipid composition and expression of lipid biosynthesis genes[J].Physiol Plant,2012,146(3):272-284. 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我国的土壤类型的分类
植物中的铝毒症状
目前比较一致的结论是铝对植物主要毒害症状 为抑制根伸长生长和引起根尖结构的破坏，这也 是常用来测定铝毒害程度的指标。
铝对根尖细胞的毒害作用表现在：根冠细胞淀 粉粒数目减少，高尔基体崩解，肿胀脱落，证实 铝首先影响这些细胞的功能。受铝毒影响，表皮、 皮层和内皮层细胞迅速自溶，然后肿胀解体，初 生根和侧根分生组织也解体。
铝毒是酸性土壤作物生产的主要限制因子之一。
目前酸性土壤占我国耕地面积的21%， 占全世界可耕作土地的40% ；且近年来，随 着全球环境的日益恶化，酸沉降加速了土壤 酸化，导致土壤中铝的大量活化，严重制约 植物的生长、农作物增产增收，导致森林衰 退、森林生态系统恶化，造成经济、生态和 社会效益的极大损失。
根边缘细胞在根尖产生并聚集根尖周围， 因 此，在抵抗铝毒中具有重要作用。
第三 植物的耐铝机制
二 有机酸的鳌合作用
很多研究表明，耐铝植物的根在铝胁迫下可 分泌大量的有机酸，在根区与铝鳌合，减少铝进 入细胞的量，同时已经进入根系细胞的铝经过与 有机酸鳌合也能减低毒性。研究最多的缓解铝毒 性的有机酸有柠檬酸、苹果酸。
在铝的长时间处理中,铝毒常常表现为Ca的 缺乏，所以有人认为铝毒抑制根的伸长可能是通 过抑制Ca2+的转运来实现的。
第三 植物的耐铝机制
一 根边缘细胞对铝毒的缓解作用
根边缘细胞是从根冠表皮游离出来并聚集在根 尖周围的一群特殊细胞。它不仅可使正在突进的 根尖免受机械损伤，而且可以充当根尖吸收铝的 保护屏障。
一些微生物对铝具有很高的耐性 ，微 生物由于其结构简单，繁殖快，遗传操作便 利等优点，为深入研究耐铝机制提供了很多 便利。
100
+3
Al(OH)2+
80
+2
相对活性 (%) 平均电荷
60
+1
Al3+
40
0
20
-1
0
-2
3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0
pH
pH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响
第二 铝毒害的机理
二 诱导细胞死亡机理
Ikegawa等人用铝处理烟草悬浮细胞时发现， 在铝处理过程中或铝处理后无铝恢复培养过程， 细胞生长受到很大抑制，并伴随大量的细胞死亡， 因此，推测铝毒引起的细胞生长抑制很可能是通 过铝诱导细胞死亡来实现的。
最近的一些研究表明，铝毒能诱导动植物细胞 产生活性氧，并激活一些氧化酶的活性。
第二 铝毒害的机是铝对植物根尖产 生铝毒的先决条件，是植物铝毒敏感性的重要特 征。
一种观点认为由于细胞壁带负电荷，外缘阳 离子能通过离子交换的形式结合到细胞壁， 细 胞壁阳离子交换能力越强，Al3+结合到壁上就越 多，毒害就会越大。
另一种观点认为果胶是Al 结合到细胞壁的主 要位点。果胶是一种富含半乳糖醛酸的多糖，是 初生细胞壁的主要成分。
谢 谢！
在植物中的铝毒机理 及耐铝机制
主要内容
一、土壤中铝的介绍 二、铝的毒害机理 三、植物中的耐铝机制
铝(Al) 是地壳中含量最丰富的金属元素，通 常以难溶性硅酸盐或氧化铝的形式存在，对植物 没有毒害；但在酸性条件下(pH<5)，铝会从土壤
胶体中溶出，形成活化的对植物产生毒害作用的 Al3+ ，成为植物生长发育的一个主要限制因素。
另外，Jian F M等研究表明，在铝毒( 含AlCl3培 养液) 胁迫下，30min 内即可诱导耐铝毒荞麦根 系中分泌大量草酸，且分泌量与铝离子浓度基本 上呈线性关系。
第三 植物的耐铝机制
三 细胞壁对铝离子的固定作用
植物细胞壁具有很强的络合阳离子的能 力， 因此表皮细胞和叶肉细胞的细胞壁可以 与铝结合，阻止铝进入细胞内。
目前，关于铝对根系毒害效应的生理机制还不 是很清楚。Morimura认为，铝的影响主要是抑 制根尖分生组织的细胞分裂。
第二 铝毒害的机理
三 对细胞营养物质代谢的影响
铝可与果胶质结合，竟争K、Ca、Mg、Cu等 在根细胞膜上的吸附位点，抑制水分和离子的吸 收和转运，干扰Fe3+Fe2+转变，诱导缺铁症， 还可在根表或质外体与磷发生沉淀，使磷吸收受 阻。