柽柳属植物抗旱性能研究及其应用潜力评价
最新-柳属植物抗旱力 精品
柳属植物抗旱力柳属植物长期生活在气候恶劣，土壤脊薄的环境中，形成了其特有的适应环境的生理生态特性柽柳植物对干旱胁迫在生理上的响应和适应性表现在主动积累脯氨酸，可溶性糖，无机离子等物质参与渗透调节，调节体内脱落酸，生长素，赤霉素内源激素变化，调整膜系统保护酶超氧化物歧化酶，过氧化物酶活性。
一，研究采用方法1，材料试验材料为甘蒙柽柳，多枝柽柳，中国柽柳，短穗柽柳，刚毛柽柳，密花柽柳，甘肃柽柳。
和短毛柽柳采于中国科学院吐鲁番沙漠植物园采后扦插于新疆农业大学林学院实验地内每种柽柳插穗数目一致，插穗发芽后，加强养护管理，长至三月龄时进行处理，采用不浇水自然干旱方式，处理60天，每隔3天采一样测定距地面15-20处小枝，重复三次。
2，方法脯氨酸测定参照朱广镰方法；可溶性糖用蒽酮比色法测定；无机离子用浸提法测定；内源激素用法测定。
二，柳属植物的抗干旱性能分析1，干旱胁迫对柽柳渗透调节物质的影响渗透调节是植物在逆境条件下降低渗透势，抵抗逆境胁迫的一种重要方式渗透调节为在水分胁迫下，植物生长受到抑制，植物组织可以通过降低细胞的渗透势适应外界环境，这一现象称为渗透调节目前已知，许多植物都具有渗透调节能力，不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同；参于渗透调节的物质种类及作用不同研究较多渗透调节物质主要有脯氨酸，可溶性糖，无机离子，甜菜碱等。
1脯氨酸干旱胁迫条件下柽柳植物体内脯氨酸含量显著增加，干旱处理初期，脯氨酸积累速率增加平缓，中后期脯氨酸积累速率达最大值脯氨酸积累对植物抗旱有益由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸1623克百克水，25℃易于水合或具有较强的水合力，植物受到水分胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水，这有助于提高其抗旱性且脯氨酸对柽柳植物无毒害作用，能参与叶绿素的合成和对蛋白质起到保护作用伴随着干旱胁迫的发展，脯氨酸生物合成来源谷氨酸由于碳水化合物供应受阻，将影响其合成，进而影响脯氨酸的合成，因此脯氨酸的积累最终也会下降和停止柽柳主动积累脯氨酸参与渗透调节，这是其适应干旱环境的生理基础之一。
毕业答辩模板-华东师范大学
对照
30℃
35℃
40℃
45℃
图4 不同温度胁迫下柠条叶片内ASA含量的变化
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11
3.5 脯氨酸含量的变化与分析
脯氨酸含量(ug/g)
6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00
对照 30℃ 35℃ 40℃ 45℃
图5 高温胁迫下柽柳叶片内脯氨酸含量的变化
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12
4.结论与讨论
350.00 300.00 250.00 200.00 150.00 100.00
50.00
对照 30℃ 35℃ 40℃ 45℃
图3 高温胁迫下柽柳叶片内POD含量的变化
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10
3.4 AsA含量的变化与分析
AsA含量(mg.gFW-1)
0.80 0.70 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00
高温胁迫下柽柳 抗氧化系统的响应
指ppt
1
答辩内容
1.研究的目的及意义
2.材料与方法 3.结果与分析 4.结论与讨论
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2
1.研究的目的及意义
大量研究证实，植物在高温胁迫下体内活性氧积累超过正常 水平，超氧化物歧化酶( SOD) 、过氧化物酶( POD) 等抗氧化 酶由于底物浓度增加而被诱导合成，用以抵御和清除活性氧 ，防止膜脂过氧化， 增强植物的自我保护能力。
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3
2.材料与方法
2.1 实验材料及处理 2.2 指标测定方法
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4
2.1 实验材料及处理
在兰州市北山的九州台，选取在同一地点，生长良好 的柽柳植株，采苗时间段为早晨9:00～10:00，将采好柽 柳的枝条快速处理后，放入冰盒中，带回实验室，将柽柳 枝条浸泡在水中，以室温为对照，在人工气候箱内，设定 30℃、35℃、40℃、45℃为高温处理温度，分别处理2h 后，采集叶片测定SOD、POD、MDA、AsA、脯氨酸5个 指标 。
新疆博斯腾湖湿地柽柳属植物的价值及开发利用建议
用建议 [J]. 新疆师范大学学报，2006（3）：100-102. [2] 王曼 . 乡土树种柽柳的繁殖技术与开发利用价值 [J]. 中国
林副特产，2009（2）：47-48. [3] 惠学东，唐建宁，杨汉国 . 宁夏柽柳属植物开发与利用前
博斯腾湖湿地深居内陆，位于大陆中纬度，焉耆盆地东 南部，四周高山环绕，春季气候多变，干旱少雨；夏季干燥炎热， 秋季降温迅速；冬季寒冷，蒸发量大；全年多晴日，光能资 源丰富，日照时数高 。 [1-2]
柽柳（Tamarix chinensis lour）又叫丝柳、西河柳、红柳、 阴柳，是一种适合在干旱的地区生长的植物，还适于生长在 盐湖地区。这种植物被种植最多的地方就是新疆地区，在新 疆的沙漠地区被广泛的种植，具有很好的抗旱性、抗盐性、 能够很好的防护风沙。 １ 形态特征
景浅析 [J]. 内蒙古林业科技，2007（2）：44-46. [4] 李秀江，刘宇鹏 . 河北省柽柳资源现状及其开发利用 [J].
河北林果研究，2006（2）：147-148.木或小乔木，高 3 ～ 6 ｍ。幼枝下垂，纤 细如丝，红紫色；老枝直立，红紫色或淡棕色。叶互生，披针形， 鳞片状，小而密生，呈浅蓝绿色。柽柳喜生于河流冲积平原、 海滨、潮湿盐碱地和沙荒地等，它的根具有深根性，主侧根 极发达，主根最深可达 10 ｍ。 ２ 在生物方面的特点
这种植物具有很好的耐旱性，对高温的抵抗力也很好， 也能够抵御低温，对淋雨还有风沙等都能很好的进行相对应 的选种，是盐碱地改良优选树种之一 。 [3-4] ３ 柽柳的应用价值 ３．１ 有效抵抗风沙的意义 柽柳很适合在沙漠种植，它具有 很长的根，能够吸收地下很多的水分，根的长度也很长。在 沙漠的地区，柽柳的生存能力很强，将植物的枝干埋在地下 就能够长出新的根系，新枝条很快生长，在地面形成新植株。 柽柳也可生长于海滨环境，耐盐碱土和海潮风，具有防沙治沙、 防止水土流失作用，适于公路、农田两侧作防风林，是防风 固沙的优良树种之一。 ３．２ 证明盐碱地存在的重要意义 柽柳是一种具有很好的抗 耐性的植物，它的根能够吸收很多好的营养物质，可以有效 地支配柽柳的生长，它还能在盐碱地区生长，能够降低盐碱 地的含盐量。 ３．３ 园林观赏价值 树干和树枝都是红色，树枝软，它的叶
高级生态学荒漠植物柽柳
新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究
3.2.1.2 (1)拒盐
耐盐机制
柽柳的根对盐离子的通透性很低。一般而言，盐生植
对 盐 分 适 应 机 制
物具备通过调节根系渗透性进而调节进入植株体内离子含量的能 力，Scholander将这种现象称作“超级过滤系统”。
(2)耐盐 柽柳细胞内盐离子含量比较高的情况下仍能够维持正
（3）无机离子的积累
在整个干旱处理过程中，柽柳均主动积累K+，K+积累持续增加，直 至干旱胁迫结束。 柽柳K+积累在干旱处理末期含量达最高。此外，柽柳植物Na+在土壤 缓慢水分胁迫条件下主动积累，可能参与植物细胞的渗透调节。
新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究
4 国内外植物生理生态研究热点
主要集中在三方面： ① 与植物抗逆有关的ABA信号传导问题的研究；
新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究
3.2
生理适应性
形态结构的适应 耐盐机制 水分生理特性 耐旱机制
3.2.1 对盐分适应机制
3.2.1.1 3.2.1.2 3.2.2.1 3.2.2.2
3.2.2 对干旱适应机制
（1）渗透调节物质的积累 （2）脱水保护物质的积累 （3）无机离子的积累
新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究
“自由基假说”
新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究
3 柽柳属植物的生理生态适应性
新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究
3.1
生物、生态学适应性
3.1.1 形态性状的适应特点
3.1.2 根系特征 3.1.3 种子特性 3.1.4 繁殖特性
新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究
3.1.1 形态性状的适应特点
柽柳栽培技术及其效益浅析
柽柳栽培技术及其效益浅析柽柳，又名“柳杉”、“红柳”，属于木本植物。
它在我国南方地区广泛分布，在园林景观中有着重要的地位。
柽柳不仅是一种优美的观赏树种，还具有多种经济价值，如木材、药用价值等。
本文将从柽柳的栽培技术及其效益两个方面进行浅析。
一、柽柳栽培技术1. 地理环境选择柽柳喜欢温暖湿润的环境，喜光，耐寒性较强，对土壤要求不严，但以疏松肥沃、排水良好的壤土为宜。
适宜种植的地理环境应选择气候温和、阳光充足、降雨适中、土壤肥沃、排水良好的地区。
2. 种植方式柽柳的繁殖方式有经果实繁殖和插条繁殖两种。
插条繁殖是目前常用的一种方法。
具体操作步骤为：选择茎秆旺盛、茎壮的健康树木进行扦插，深度控制在15-20厘米左右，插埋后尽量保持土壤湿润，并在适当的时间进行追肥，促进其生长。
3. 管理养护柽柳的管理养护工作主要包括浇水、施肥、修剪等。
在生长旺盛期应适当浇水，保持土壤湿润，但要避免积水。
施肥时应选择有机肥或有机无机复合肥，每年春季和秋季各施一次，并及时松土。
修剪可促进枝条生长，预防病虫害，增强树木的抗病能力。
4. 病虫害防治柽柳在生长过程中会受到多种病虫害的侵袭，如黑斑病、白粉病、蚜虫、蛀干虫等。
定期对柽柳进行检查，发现病虫害立即进行防治，采取合理的措施，可使用杀虫剂、杀菌剂喷洒或擦拭等方法，保持柽柳的健康生长。
5. 支架绑扎柽柳在生长期会逐渐长高，因此需要适时设置支架，并使用软质绳或塑料绳将其捆绑，以防止倒伏，保持树木的整齐美观。
二、柽柳的效益1. 观赏价值柽柳的树形美观，叶色嫩绿，树体修长挺拔，故在园林景观中被广泛用于做行道树、庭院树和公园树。
尤其在春季抽新时，柽柳的嫩叶娇嫩欲滴，令人赏心悦目，成为春季春天美丽的风景线。
2. 木材价值柽柳的木材质轻质松软，纹理细密，纹路清晰，具有很高的加工性能和表面光滑度，因此适宜用于制造家具、建筑材料、工艺品等。
3. 药用价值柽柳具有一定的药用价值，其树皮可入药，有清热解毒、利尿消肿、祛风镇痛等功效，常用于治疗风湿痹痛、肾炎水肿等病症。
柽柳抗旱、耐盐基础研究-东北林业大学科学技术研究院
附件：一、项目名称：柽柳抗旱、耐盐分子基础研究二、推荐单位意见：我国森林覆盖率仅为21.63%，而荒漠化土地面积262.37万平方公里，沙化土地面积173.11万平方公里，盐碱化面积5.1亿亩。
在拟新增造林的6亿亩宜林地中，干旱、半干旱和盐碱等立地质量差的占67%。
因此，需要选育抗干旱、耐盐碱的林木新品种实现这些困难立地造林。
柽柳作为盐生木本植物，其耐盐、抗旱能力优良。
因此，是研究林木抗逆机制，发掘抗逆基因资源的理想研究材料。
针对以上问题，该项目以柽柳为研究对象，综合利用功能基因组学、植物生理学及分子生物学技术，系统研究了柽柳的耐盐的分子机制。
主要获得的创新如下：1)系统建立了柽柳响应干旱、盐碱胁迫的基因表达谱，阐明了柽柳抗旱、耐盐的生物学途径；2) 鉴定了在抗旱、耐盐中起关键作用的基因，并阐明了其抗逆的分子及生理学机制，为基因工程育种提供了优良基因资源；3) 利用柽柳基因培育了抗逆能力优良的白桦、杨树转基因植株；4) 建立了柽柳研究的分子生物学技术平台，为柽柳抗逆机制的深入研究提供了保障。
该项目先后培养了博士13名，硕士34名。
其中，获得全国百篇优秀博士论文和优秀博士论文提名奖各一名。
获得黑龙江省科学技术一、二等奖各1项，梁希林业科学技术二等奖1项。
发表论文105篇，其中，SCI收录论文41篇，国内核心期刊论文64篇。
出版专著2部。
经审查，该项目成果材料真实，符合国家自然科学奖推荐要求，拟推荐该项目为国家自然科学奖二等奖。
三、项目简介：柽柳是一种抗逆能力优良的木本植物，其抗干旱、耐盐碱、耐高温和沙埋，是研究林木抗逆机制和挖掘抗逆基因资源的理想材料。
但目前，国内外的研究多集中在柽柳的生态学研究及抗逆的生理及解剖学研究，而对柽柳抗逆的分子机制及抗逆基因资源挖掘相对研究很少。
针对以上问题，本项目以柽柳为研究对象，综合利用功能基因组学、植物生理学及分子生物学技术，系统研究了柽柳的耐盐机制。
获得以下研究成果。
中国柽柳属植物的生物学特性及其应用价值
１２ 种 类分布 ．
小 乔木 ， 在全世 界广泛 分布 ， 国柽柳属 树种 主要 分 我 布在 西 北 干 旱 、 干 旱 地 区 以及 华 北 滨 海 盐 碱 地 半
区ｎ 。该属 植物 因其 独 特 的生 物 学 构 造 ， ］ 多数 种 具 有抗 旱 、 盐碱 、 耐 耐水湿 、 耐贫 瘠 的特性 ， 是优 良的盐
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔｈ ｓｐ ｐ ｒ ｒ ｖ ｅ ｈ ｉ ｌｇ ｃ ｃ ａ ａ ｔ ｒｓ ｉ ｎ ａ ｕ ｆ Ｔ ｍａ ｉ ｈ ｎ ｎ ｉ ｕ ． Ｉ ｉ ｃｕ ｅ ｈ ｒ ｏ ｏ ｉａ ｓ ｒ ｃ ： ｉ ａ ｅ ｅ ｉｗｓ ｔ ｅｂ ｏ ｏ ｉ ｈ ｒ ｃ ｅ ｉｔ ａ ｄ ｖ ｌ ｅ ｏ ａ ｃ ｒｘ ｃ ｉ ｅ ｓｓ ｌ ｒ ． ｔ ｎ ｌ ｄ ｓ ｔ ｅ ｍｏ ｐ ｌｇ ｃ ｌ ｏ
具有 不容忽 略 的经 济价值 。随着我 国生态 建设 的 ］ 发展 和城 乡绿化水 平 的 提 高 ， 柳 这 一 古 老树 种 的 柽
大 面积 的荒漠群 落 或大 面 积 的柽 柳 纯 林 ， 是 荒漠 也
河岸植 被 中的重 要建 群 植 物 ， 有较 强 的 生 态适 应 具
价值逐 步被认 识利 用 并 越来 越 受 到 重视 ， 其 综 合 对
中国柽 柳 属 植 物 的生 物 学 特 性 及 其 应 用 价 值
韩 琳 娜 ， 凤 琴 一 周
（ 山东 中 医 药大 学 药 学 院 ， 南 ２ ０ ５ ） 济 ５ ３５ 摘 要 ： 者 从 柽 柳 属 植 物 的 形 态 特 征 、 类分 布 、 学成 分 和 耐 盐 特 性 等 方 面 进 行 了综 述 ， 根 据 其 生 物 学特 性 ， 结 了 作 种 化 并 总
碱地 造林 树种 和 固沙 先 锋 树 种 ， 我 国荒 漠 和 盐碱 在 地植 被 中 占有重要 地位 。除具 有显 著 的生态学 意义
伊金霍洛旗柽柳治沙造林技术
伊金霍洛旗柽柳治沙造林技术作者：王建刚来源：《科技资讯》 2015年第4期王建刚(内蒙古自治区鄂尔多斯市伊金霍洛旗纳林希里治沙站内蒙古鄂尔多斯市 017200)摘要:在伊金霍洛旗沙漠地区进行治沙造林建设,必须要加强柽柳属植物资源选择。
该文从伊金霍洛旗气候特点、柽柳属植物的生物学特性、柽柳的种子育苗、扦插育苗、造林技术及治沙效果等方面进行分析研究。
结果发现,柽柳属植物是一种抗寒抗旱性强、抗盐碱、耐贫瘠、耐风蚀、抗病虫害的优良树种,具有很高的土壤改良、防风固沙和水土保持等生态防护作用,是伊金霍洛旗沙漠地带的理想候选树种,尤其以叶面积增长迅速,生物量积累较快的刚毛柽柳和长穗柽柳为主。
关键词:伊金霍洛旗柽柳治沙造林技术中图分类号:S727 文献标识码:Ａ文章编号:1672-3791(2014)02(a)-0105-01伊金霍洛旗位于内蒙古鄂尔多斯高原东南部,西部是风沙地貌比较发育的毛乌素沙地,海拔在1 070～1 556m之间,干旱、少雨、风大、寒冷、温热、温差大,是温带干旱草原向荒漠草原的过渡地带。
全旗年降雨量340～420mm之间,由东南向西北逐渐递减;全旗年平均气温6.2℃,极端最低气温-31.4℃,极端最高气温36.6℃,无霜期限130～140d;年日照时数2 740～3 100h之间,年太阳总辐射量145kcal/cm2;常年风大沙多,蒸发旺盛,全年蒸发量2 163mm,是降雨量的7倍。
植物改善空气质量主要通过吸附大气降尘来实现,包括两个部分,一是树冠阻挡降低风速使气流中携带的大颗粒粉尘降落到地上;二是光合器官滞尘,将粒径＜10μm的飘尘滞留和吸附在光合器官表面。
通过降雨淋洗而降落到地面后光合器官继续恢复滞尘能力。
植物光合器官的滞尘能力与光合器官的表面特性及其湿润性息息相关,还与枝干分枝角度、树冠形状和总叶面积有关,同时还与森林郁闭密度和覆盖度密切相关。
沙尘暴的重要发源地是沙漠,沙漠更是沙尘物质的重要沉降区,所以在沙漠地区建设防护林后,将会有效降低林下土壤性质。
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第23卷 第3期2003年5月 中 国 沙 漠JOU RN AL OF DESERT RESEAR CHVol.23 No.3M ay 2003文章编号:1000-694X(2003)03-0252-05柽柳属植物抗旱性能研究及其应用潜力评价收稿日期:2001-12-17;改回日期:2002-03-26基金项目:中国科学院区系特别支持经费;中国科学院 知识创新 项目(20029011)共同资助作者简介:张道远(1973 ),女(汉族),安徽肖县(市)人,博士,助理研究员,主要从事荒漠区优势植物资源生物多样性保护及柽柳科系统学研究。
E -mail:Daoyuanzhang@张道远,尹林克,潘伯荣(中国科学院新疆生态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园,新疆乌鲁木齐 830011)摘 要:柽柳属植物普遍具抗旱性能,以沙生柽柳为最强。
作者从生物生态学特性、水分生理状况及抗水分胁迫的生理机制3方面系统地探讨了柽柳属植物抗旱机制。
柽柳叶、营养枝及根、茎的解剖结构均表明,柽柳已形成了一系列适应于干旱环境的旱性器官。
柽柳抗旱性能越强,则水势越低,持水力越强。
当缓慢水分胁迫时,柽柳体内有脯氨酸、可溶性糖、K +、Na +的主动积累,共同参与渗透调节。
对柽柳抗旱性能的应用潜力进行了评价,指出柽柳是优良防风固沙树种,其柽柳包的 年轮 对揭示当时的生态环境及荒漠环境演变有一定的指示作用。
仅分布于流沙地区的沙生柽柳可作为沙漠中的 水源标记 。
柽柳具优良的抗逆基因,通过基因工程克隆柽柳抗逆基因并转移到作物和牧草中,必将在维护生态安全、改造生态环境的同时,获得显著的经济效益。
关键词:柽柳;抗旱机制;应用潜力中图分类号:Q948.112.3文献标识码:A柽柳属植物广泛分布于我国西北干旱地区,具抗旱、耐盐碱、耐水湿、耐沙埋及耐贫瘠的特性,在干旱、半干旱地区始终保持着其优势种和建群种的地位。
许多学者开展过柽柳属植物抗旱性能的研究。
笔者综合形态结构特征、抗旱水分生理特性及抗渗透胁迫生理机制研究成果,对柽柳属植物的抗旱性能作一个全面论述,同时,对柽柳属植物抗旱特性的应用潜力进行评价。
1 柽柳属植物抗旱性能排序柽柳属植物都具有一定的抗旱性能,但抗旱强弱不同。
翟诗虹[1]根据柽柳属植物的叶解剖特点,结合在我国分布的生态环境,将柽柳分为3大类型:一是生活于极端干旱的流动沙丘、沙丘边缘和砾石戈壁上的极度耐旱种类,包括沙生柽柳、紫杆柽柳和密花柽柳;二是生活于河湖岸边,冲积平原上中度耐旱的种类,包括多花柽柳、短毛柽柳、刚毛柽柳、短穗柽柳、长穗柽柳、异花柽柳、细穗柽柳和多枝柽柳;三是分布于黄河滩地及黄灌区的半荒漠草原和华北地区的轻度耐旱种类,包括甘蒙柽柳和中国柽柳两种。
蒋进[2]基于若干水分生理和形态指标,采用数学分析法对中国柽柳的抗旱性进行了排序,结果为:沙生柽柳>紫杆柽柳>密花柽柳>短毛柽柳>多枝柽柳>多花柽柳>细穗柽柳>中国柽柳>甘蒙柽柳>长穗柽柳>刚毛柽柳>短穗柽柳。
笔者对中国柽柳属16种植物营养枝解剖结构进行了比较研究,并利用SPSS 聚类分析将柽柳属聚为3大类:类型I 为分布于流动沙丘,固定、半固定风沙土生境的强度抗旱种类,包括沙生柽柳、紫杆柽柳、异花柽柳、莎车柽柳;类型II 为分布于河谷、河滩沙砾质新积土生境的中度抗旱、耐盐种类,包括白花柽柳、多花柽柳、多枝柽柳、密花柽柳、中国柽柳及甘蒙柽柳;类型III 为分布于盐渍化重、矿化度高的盐土生境类型,包括刚毛柽柳、短穗柽柳、长穗柽柳、细穗柽柳、短毛柽柳及甘肃柽柳。
2 柽柳属植物抗旱机理的研究2.1 生物、生态学适应特性研究2.1.1 形态性状的适应特点柽柳属植物叶片显著缩小呈鳞片状,缩小了蒸腾表面,减少了水分的损耗,同时,减少暴露于空气中的总面积,避免阳光直接灼伤。
叶片一般抱茎而生,形成茎-叶愈合体,是一种高光效器官。
茎与叶的愈合程度与生境的干旱程度成正比,如沙生柽柳叶的抱茎程度最大,达90%,这与其所处的极端干旱环境相适应。
2.1.2 解剖性状的适应特点(1)叶。
翟诗虹[1]、魏岩[3]对柽柳属植物叶解剖特征有深入研究。
研究表明,柽柳叶表皮细胞排列紧密,外壁覆盖有厚的角质层;气孔深陷于表皮下,具大的孔下室;叶肉细胞中栅栏组织发达,位于远轴面,而近轴面表皮下则是排列疏松的海绵组织。
叶片中的大型薄壁组织除具贮水功能外,还含有大量的单宁物质。
解剖结构表明柽柳叶是一种长期适应于沙漠或干旱生境条件的一种旱性器官。
(2)营养枝。
柽柳营养枝解剖结构的 旱生 特征为(以沙生柽柳为例):表皮细胞一层,角质层明显加厚,可有效防止水分散发;气孔深陷,具有较大的孔下室,可造成较湿的小环境,从而抑制蒸腾水分[4,5],同时,下陷的气孔在减少光线辐射和水分散失方面有积极的作用[6]。
皮层厚,可防止干旱,或防止在周皮形成以前及发育早期阶段的其他伤害[7];具同化组织,可代替抱茎的、退化的叶行使光合作用,提高光合速率;内皮层具大型的贮水薄壁细胞,保存了维持生存的大量水分,以度过极干旱时期;维管柱周围分布有厚壁组织,可增强植物机械力量及防止干旱或沙割对轴器官所造成的伤害。
导管平均直径小,单位面积分布频率高,宽窄导管并存,是沙生植物中的普遍现象,这与Fahn[8]和Bass[9]的研究结果一致。
髓部很窄,与Fahn和Shchori[10]的 旱生植物茎的皮层与中柱的比率较大,髓较窄 的研究结果相吻合。
髓部多具有内含物。
(3)根、茎。
对柽柳属植物根、茎次生木质结构的解剖表明:导管直径略小,分布频率高;纤维长度略短;射线多列,极少单列。
这些特征表明了其与干旱、多盐的特殊环境有密切的关系[11]。
2.1.3 根系特征柽柳属植物长期在干旱、高温的沙漠环境中生长,有发达的根系是其显著的适应特征。
柽柳为深根性灌木,主根非常发达并且向下直伸,达到地下水后侧根大面积发生,主根、侧根、毛根共同组成相互交错的根系网[12],具有非常大的吸水面积吸收土壤和浅层水分,保证地上部分充足的水分供应。
2.1.4 种子特性最抗旱种 沙生柽柳具最大的种子(千粒重达410mg,而其他种小于100mg)。
由于沙生柽柳种子大,它就具有很大的适应能力,发育初期具有比其他柽柳生长迅速的特点。
此外,沙生柽柳种子发芽率也比其他柽柳为高,经半年以后,仍具有较高的发芽能力[13]。
沙生植物种子的这种特性,在沙漠恶劣的环境之下对更新繁殖具有很重要的意义。
2.1.5 繁殖特性柽柳属植物花期长,结实率高,每年可产出数以亿计的种子,并且种子具有体积小、重量轻、芒柱具毛等特点,借助于频繁的风力传播,使种子在丘间低地适宜的水分条件下迅速发芽,生长成新的植株。
此外,柽柳属植物具有以营养繁殖为主的适应特点,它们能从被沙埋的茎干或枝条上形成不定芽和不定根,从而形成新的植株和根系。
柽柳属植物具有 水涨船高 的特性,流动的沙丘埋住了柽柳枝条,被沙埋后在枝条上所形成的不定根在沙丘内生长蔓延,吸收水分,萌生出的嫩枝迅速向高生长,钻出沙面,同时,更多的沙被滞留在新生枝条下,掩埋新生枝条,通过营养繁殖,又生出新的嫩枝,钻出沙面。
如此往复,形成了沙区独特的景观 柽柳包 ,这既是柽柳长期适应干旱、风蚀自然环境的产物,也是用于固定沙丘、改造环境的物质基础。
2.2 水分生理特性研究早在19世纪中叶,国内外学者就对柽柳的抗旱性能表现出了极大的兴趣。
沙霍夫指出[14],柽柳属植物具丰富的果胶物质,果胶在一定程度上补偿胶体-束缚水含量的降低,增强植物的抗逆性。
高海峰[15]对中国柽柳属植物的水分状况进行了研究,指出柽柳通过水势、相对含水量、持水力、蒸腾强度等一系列水分生理的调节来抵抗水分胁迫,柽柳抗旱性能越强,则水势越低,持水力越强,蒸腾强度也越强。
与生长在同一干旱环境中的其他荒漠植物相比,柽柳能保持较高的叶面积和较高的蒸腾速率[16],这是它适应干旱胁迫的直接结果。
Busc h等[17]应用P V技术对生长在北美的柽柳的渗透势做了研究,结果显示柽柳具有较高的细胞溶质浓度;在膨压为零和完全膨压时的渗透势远低于其他植物。
James[18]比较了柽柳和其他4种本土树种的气体交换及木质部液流,指出柽柳最为抗旱。
Jonathan[19]比较了柽柳(Tamarix chi-nensis)及杨树(Pop ulus f remontii)、柳属(Salix good-dingii)的叶气体交换特征,指出柽柳的叶气体交换更能忍受高的蒸气压亏损(vapor pressure deficit,VPD)及低的清晨水势(predawn shoot water potential, pd)。
Gay[20]的研究表明,柽柳是一种有大量根系通过毛细管作用和地下水位接触的深根系植物。
柽柳不仅能够通过深根系获取地下水,而且也能从土壤中水分的不饱和区域获取水分,这明显地区别于其他植物[21,22]。
Busch等[23]通过同位素实验的方法证明了这个结论。
在地下水位降低的情况下,柽柳的这种从土壤水分的不饱和区获取水分的能力,使其在同其他植物种生存竞争的过程中占有优势。
曾凡江等于1999和2000年用压力室对柽柳等4种荒漠植物的相关水分关系参数作了P V测定。
结果显示,和其他3种植物相比(骆驼刺Alhagi sparsif olia、沙拐枣Cal-ligonum caput-medusae和胡杨Populus euphratica),柽柳有相对较低的 0(膨压最大时的渗透势)和 p(膨压为零时的渗透势),表明在低水势下柽柳保持膨压的能力较强,这和Busch和Smith(1995)在不同的生境条件下测定的结果是相符的。
同时,柽柳的R WC p (初始质壁分离时的相对含水量)较高,这有助于它从外界汲取水分,是其适应干旱环境的一种反应。
此2533期 张道远等:柽柳属植物抗旱性能研究及其应用潜力评价外,在整个生长季中,柽柳的清晨水势是几种荒漠植物中最低的,而且其清晨水势的季节变幅较小,在生长季并未显示明显的水分亏缺。
在整个生长季的大部分时间里,柽柳的日均水势值较低。
柽柳的这种清晨水势和水势日变化特点是它长期适应干旱环境的结果。
周海燕[24]对金昌引种的30种植物作了P-V 测定并进行了抗旱性能的排序,其中多枝柽柳(T. ramosissima)水势低,相对水分亏缺小,与沙冬青的抗旱机理相似[25],是抗旱性强的植物。
柽柳除具有抗旱性能外,普遍具耐盐性。
柽柳是典型的泌盐性盐生植物,泌盐腺的分泌细胞含许多小的液泡,可主动将积累的盐分储存在液泡中而实现区隔化,维持细胞液中正常的渗透势[26,27]。
Glenn[28]等人比较了科罗拉多河冲积平原上分布的柽柳及其他本土树种的生长率、耐盐性及水利用率,指出柽柳最高耐盐限为32g L-1,远远高于其他树种,并且水分利用率不受盐碱程度的影响。