生态学研究进展植物水分利用效率及其影响因素
植物水分利用效率的研究进展
林业科学研究 2003,16(3):366～371Forest Research 文章编号:100121498(2003)0320366206植物水分利用效率的研究进展李荣生1,许煌灿1,尹光天1,杨锦昌1,李双忠2(1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州 510520;2.福建省莆田市农业局,福建莆田 351100)摘要:阐述了水分利用效率概念和测定方法的发展、水分利用效率的时间和空间变化规律、不同生活型植物的水分利用效率与水分利用效率的外在和内在影响因子、水分利用效率的遗传背景分析、水分利用效率和抗旱性关系及提高水分利用效率的措施,最后分析了今后水分利用效率的研究趋势。
关键词:水分利用效率;时空变化;稳定C同位素中图分类号:S718.43Q945117+1 文献标识码:A水是地球表面的一种最普通物质,同时又是最重要的物质,对生命体有着十分重要的作用。
水分不仅决定植物在地球表面上的分布,而且还影响农作物的产量和林木的生长。
在水分供应一定的条件下,水分利用效率越高的植物,其生产的干物质越多。
农林科研人员对植物水分利用效率进行了许多研究,本文总结了这些研究成果,期望对林业生产能有所帮助。
1 植物水分利用效率概念的发展水分利用效率(W UE)是用以描述植物产量与消耗水量之间关系的名词[1],随着科学技术的发展而发展。
20世纪初,Briggs和Shantz等用需水量来表示水分利用效率,指为了生产一个单位的地上部分干物质量或作物的产品所用的水量[2],这个定义有欠缺的地方,它虽然表明为植物生长所必需的一定水量,但是实际上它只表示在当时的环境条件下生产一定量的干物质从叶子所蒸腾的水量,再加上植物所保持的那部分水分[3]。
几乎同一时间Widts oe[3]用蒸腾比率一词来表示水分利用效率,这个名词与需水量的区别只是不包括植物体所保持的那一小部分水分而已。
1957年K och认为阴天时测定的光合速率和蒸腾速率之比比晴天时测定的高[1]。
植物生理学中的水分利用效率研究
植物生理学中的水分利用效率研究水分是植物生长发育必不可少的资源，但水分资源的稀缺性和不平均分布性导致水分是植物生产中的关键环节。
水分利用效率指的是植物通过光合作用形成单位干物质量的蒸腾水量，是反映植物水分利用效率水平的重要指标，对世界各地的农业生产和自然生态系统的正常运转均具有重要意义。
本文将从水分利用效率的定义、影响因素、研究方法和应用前景等方面展开讨论。
一、水分利用效率的定义水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是指植物通过光合作用形成单位干物质量的蒸腾水量，即干物质与蒸腾量的比值，常用单位是μmol CO2 mmolH2O-1， WUE通常被认为是植物的水分利用效率。
从植株角度来看，WUE越高代表着单位蒸腾量产生更多的干物质，相应的生长速度也会增加。
在一定程度上，这也意味着植物需要摄取的水分量相对较少，能适应较干旱的环境。
二、影响因素植物的水分利用效率受到多种影响因素的调节，主要包括植物的内部水分调控机制和外界环境因素两方面。
对于内部因素，光合物质积累、小气孔密度、细胞膜透性和细胞渗透压调节等均可以影响WUE的水平。
部分植物会借助行星微生物来进行氮素固定，这也能在一定程度上影响植物的WUE表现。
植物内部调节机制和使用程度的种类也是对WUE影响比较大的内部因素。
环境因素对植物的WUE影响更加明显。
例如温度、光照、CO2浓度和土地类型等因素都是直接影响植物WUE的环境因素。
温度的上升会降低气孔开度，减少蒸腾量，从而提高WUE；而随着CO2浓度的升高，植物的WUE水平会有所下降。
三、研究方法WUE的研究方法多种多样，主要包括水分利用效率的测定与模型预测两种主要方法。
水分利用效率的测定主要通过实验室测量法、野外测量法和生态系统模拟等方法来进行。
其中，实验室测量法主要通过对植物的光合同步测量和根吸收量来确定WUE水平；野外测量法则通过在野外利用碳同位素标记技术和适用的计算模型来测定WUE。
林木水分利用效率的研究与提高
林木水分利用效率的研究与提高林木作为陆地上最重要的植物资产之一，对于维持生态平衡和提供人类生活所需的资源起到至关重要的作用。
林木的水分利用效率不仅影响到森林生态系统的健康和稳定性，还直接关系到林木的生长和产量。
因此，研究和提高林木的水分利用效率一直是林业科学与实践的重要课题。
一、林木水分利用效率的意义林木水分利用效率指的是林木在单位水分供应条件下所能产生的生态系统服务、木材生产或碳汇的量。
水分是植物生长和发育的基本要素之一，对于林木的生长、抗旱性和生态系统功能发挥起着重要作用。
提高林木的水分利用效率可以增加水资源的利用效益，减少水资源的损失，同时也可以改善土壤水分状况，促进土壤保育和环境保护。
因此，研究和提高林木的水分利用效率对于实现可持续发展具有重要意义。
二、林木水分利用效率的影响因素1. 树种因素：不同树种对水分的利用效率存在差异。
一些乔木树种如松树、橡树等具有较高的耐旱能力和水分利用效率，而一些灌木类树种如丛枝石松、沙柳等具有较低的耐旱能力和水分利用效率。
2. 土壤因素：土壤的含水量、质地、通透性等因素对林木的水分利用效率有着直接的影响。
优质的土壤可以提供充足的水分和养分供应，促进林木的生长和发育，提高水分利用效率。
3. 气候因素：气候条件对于林木水分利用效率起着重要作用。
高温、干旱和强风等气候因子会降低林木的水分利用效率，而适宜的气候条件则有利于林木的正常生长和水分利用。
4. 人为因素：林业管理措施和人类活动对林木的水分利用效率产生着重要影响。
科学合理的森林经营、灌溉措施和合理利用水资源等可以提高林木的水分利用效率。
三、提高林木水分利用效率的方法1. 选择适宜的树种：根据气候、土壤和地理条件选择水分利用效率较高的树种。
这样可以提高林木对于水分的利用效率，适应不同的气候和环境条件。
2. 改善土壤条件：合理施肥、改善土壤质地和结构，增加土壤水分的持水能力，提高土壤的保水能力和供水能力。
这样可以提供充足的水分供应，促进林木的正常生长和发育。
提高植物水分利用率
植物水分利用率的影响因素及测定方法摘要：提高植物水分利用率具有重要的意义，本文介绍了水分利用率的概念，不同植物的水分利用率，重点介绍了目前广为应用的稳定碳同位素测定植物水分利用率的方法，及影响WUE的因素：CO2浓度、耕作方式、灌水、秸秆覆盖、施肥、植物遗传。
关键词：水分利用率； WUE ；稳定碳同位素；影响因素全球水资源丰富，而淡水资源较少，可灌溉水更加缺乏且分布不均匀。
在一些发展中国家，如中国、印度、非洲国家等，人均可利用水资源少，如果遇到恶劣环境导致农作物缺水，就会造成人类与作物抢水的场面，严重的话会引发饥荒，造成大量人口死亡，形成无法预估的灾难。
可见，提高植物水分利用率是如此重要，正如诺贝尔和平奖获得者，布劳格所说，“让每一滴水生产出更多的粮食”，因此，国内外众多研究人员都在致力于提高植物水分利用率。
1 水分利用率的概念及其表达式1.1叶片水平上的生理学概念以单位蒸腾量固定的净CO2 量，即植物的蒸腾效率来表示:WUE=PH/TRPH为单叶的净光合速率,TR为蒸腾速率,其单位是umol(CO2)mol-1(H2O),即消耗单位水所吸收的CO2的摩尔数。
由于便携式光和测定系统的广泛应用，使这一测定计算方法简便易行，缺点是只能表示某一时刻的瞬时值，而测定的部位亦受到限制(如多用于测定叶片的WUE等)。
1.2田间水平上的广义概念把WUE表述为单位蒸腾蒸发量的地上部干物质产量。
可简单用下式表达：WUE=DW／CW (2)式中，DW 为地上部干物质量；CW 为蒸发蒸腾量。
其单位一般为kg·m-3hm, 即消耗单位水所获得的单位土地面积上的干物质量，一般是指经济产量。
蒸发蒸腾量可用水分平衡公式获得。
此表达方法的优点是简单明了，目的性强，便于理解和计算。
缺点是单位的大小因土壤面积的不同而不同，反映的只是一个综合的最终结果，不能反映作物生育时期的某一阶段、某一部位的水分利用情况，难以分析植物组织瞬时的水分利用效率。
植物水分利用效率
植物水分利用效率综述摘要：植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。
本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。
讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。
1.概念及计算公式水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。
它分为三种。
在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。
对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。
对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。
2.影响因子WUE受到植物和环境两方面因素的影响。
WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。
叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。
气孔作为CO2 和水汽进出的共同通道, 微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系, 但是光合产物和水分运输系统和方向不同: 一方面, 叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化; 另一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。
这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。
研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。
不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。
在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。
苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。
WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。
由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响。
影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。
樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。
植物叶片水分利用效率研究综述
目录
01 一、植物叶片水分利 用效率的定义
02 二、影响植物叶片水 分利用效率的因素
03 三、研究植物叶片水 分利用效率的方法
04 四、应用
05 参考内容
植物叶片是植物体内水分和养分交换的主要部位，其水分利用效率对于植物的 生长和生存具有重要意义。近年来，植物叶片水分利用效率已成为生态学、农 学和林学等领域的研究热点。本次演示将从植物叶片水分利用效率的定义、影 响因素、研究方法和应用等方面进行综述。
2、土壤水分：土壤水分是影响植物水分利用效率的重要因素。在干旱条件下， 植物会通过调节气孔开度和光合速率等来降低水分消耗，提高水分利用效率。
3、气候条件：气候条件对植物的水分利用效率有很大影响。高温、高辐射和 高风速等条件会使植物水分损失增加，从而降低水分利用效率。
4、生态位：生态位反映了植物竞争能力和利用资源的能力也会有所不同，从而影响水分利用效率。
结论
植物水分利用效率研究已经取得了显著进展，但仍存在诸多挑战和需要进一步 探讨的问题。未来的研究应继续以下几个方面：
1、拓展植物水分利用效率研究范围，加强对非农作物和生态系统的研究； 2、研发更加高效、简便、低成本的研究方法，提高研究的可操作性和普及性；
3、综合考虑环境因素和遗传因素，深入探究植物水分利用效率的内在机制； 4、结合现代科技手段，制定更加精确的节水措施，提高植物水分利用效率。
2、生态保护：在生态系统中，植物的水分利用效率与生态系统的物质循环和 能量流动密切相关。研究植物的水分利用效率有助于了解生态系统的功能和稳 定性，为生态保护提供理论支撑。
3、气候变化：气候变化对植物的水分利用效率具有显著影响。研究植物的水 分利用效率可以评估气候变化对植物生长和生态系统功能的影响，为应对气候 变化提供科学依据。
植物水分利用效率及其测定方法研究进展
WU E 的基因进行定 位, 并进而培育出高 WU E 新 品种成为可能, 这为半干旱条件下作物生产力的提 高、 生物节水提供了诱人的前景 , 但目前这方面的研 究尚处于起步阶段 [ 33] 。 3. 2 环境因子 WU E 除了受植物因子 的调节与影响 之外, 同 时受环境因子的控制。由于植物叶片水平的 WU E 是光合和蒸腾之比 , 因而凡影响植物光合和蒸 腾的环境因子对植物单叶 WU E 均有影 响[ 35] 。影 响植物 WU E 的外界因子很多, 如光照、 水分[ 30, 54] 、 CO 2 浓度 同
注 : W UE : 水分利用效率 ; Pn: 叶片净光合速率 ; T r: 叶片蒸腾 ; W UE i : 内 在水分利 用效率 ; g s : 叶片气 孔导度 ; Rp 、 Rs 分别表示植物组织样品和标准化石样品 PDB 。
稳定性 C 同位素比 率 ;
取决于植物生长的 3 个生物学过程 ( 即光合、 呼吸和 蒸腾 ) 的耦合过程, 主要受植物气孔开闭的调节。在 植物气孔开闭的过程中, 光合作用吸收 CO 2 的过程 和蒸腾作用水分消耗的过程是相反的 , 同时光合 作用同 化产物 一部 分被 呼吸 作用 消耗。 近年来 , WUE 已经成为国内外半干旱地区和半湿润地区农 业和生物学研究的一个热点问题[ 3] 。植物水分利用 效率主要有以下 4 方面的意义 : WUE 是 描述植 物在不同生境中水分适应策略的一个重要参数 , 是 决定植物在干旱、 半干旱地区生存、 生长和物种分布 [ 18] 的重要因素之一 ; 植物抗旱性与 WU E 有密切 关系 , 高 WUE 是作物抗旱性的一种重要机理 , 有利 于作物 在 缺 水 条 件 下保 持 产 量[ 18] ; 植物叶片 WUE 的高低取决于气孔控制的光合作用和蒸腾作 用两个相互耦合得过程, 模拟水分利用效率对环境 变化的响应特征和机制是理解生态系统碳循环和水 循环及其耦合关系的基础 [ 19] ; 干旱、 半干 旱地区 的土地面积约占全球陆地面积的 34 4% , 生态系统 复杂多样 , 植被斑块状分布明显, 降水变异性大且年 内分布不均, 但是到目前为止 , 针对野外条件 WUE 研究较多 , 但是缺乏系统性, 许多机理性研究尚待深 入。总之 , 对 WUE 的研究是多个学科领域所关注 的问题, 在生态学研究中具有重要意义[ 18] 。
植物水分利用效率
植物水分利用效率综述摘要：植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。
本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。
讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。
1.概念及计算公式水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。
它分为三种。
在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。
对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。
对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。
2.影响因子WUE受到植物和环境两方面因素的影响。
WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。
叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。
气孔作为CO2 和水汽进出的共同通道, 微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系, 但是光合产物和水分运输系统和方向不同: 一方面, 叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化; 另一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。
这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。
研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。
不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。
在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。
苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。
WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。
由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响。
影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。
樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
干旱诱导蛋白与抗旱性
• 植物在受到干旱胁迫时，原来一些蛋白质的合成受到抑制， 体内总蛋白质的合成速率下降，与此同时又合成一些新的 蛋白质，这就是干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆 境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱 的耐胁迫能力。
• 研究表明，在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前，植 物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应， 这是植物自身的保护性选择。因此对干旱诱导蛋白的研究 也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。
生态学研究进展--植物水 分利用效率及其影响因
素
PPT文档演模板
2020/11/26
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
植物抗旱机理研究进展
• 在干旱区，特别是在荒漠中，植物长期生长在干旱、炎热 的恶劣环境中，在形态结构及生理功能上形成了独特的适 应特征。
• 抗旱性是植物对逆境的一种功能性适应，植物抗旱的机理 不是孤立的一个因素作用，是多种性状的一个综合，主要 涉及到形态、结构和生理等多方面的特性。
• 植物体内抗氧化系统主要有两类：①酶保护系统，包括Ｓ ＯＤ （超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（过氧化物酶）、Ｃ ＡＴ（过氧化氢酶）等；；②非酶保护系统，包括ＡＳＡ （抗坏血酸）、ＧＳＨ （谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ （细 胞色素ｆ ）、维生素Ｅ 和类胡萝卜素等。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
• 在早期的研究中发现，干旱胁迫下根中合成的ＡＢＡ极有 可能充当化学“信息”物质，它们在地上和地下部分组织 中的拮抗作用和配比平衡将影响植物的气孔行为、光合作 用和形态建成等诸多方面，从而使植物的水分和同化产物 利用效率提高，能够在干旱环境下正常生长。
Байду номын сангаас
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
渗透调节与植物抗旱性
• 渗透调节机制的研究一直是植物抗旱性领域的研究热点。 关于渗透调节机制目前有３ 种解释：一是渗透调节物质 作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内渗压平衡，从 而增强植物保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶 剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称 为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白 质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多 的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表面， 保证蛋白质结构的稳定性。
• 水分利用效率是植物光合和蒸腾特性的综合反映。水分利 用效率高，说明植物对水分利用比较经济、抗旱性较强。
• CAM植物叶片退化或具有很厚的角质层，而且气孔白天关 闭，夜间开放吸收CO2，所以蒸腾速率很低，WUE很高。
• C4植物有两条固定CO2的途径：除了有卡尔文循环外，还 有一条C4途径。由于PEP羧化酶具有很高的CO2亲和力和 C4途径“CO2泵”的作用，C4植物在水分不足，气孔开度 变小时仍能利用叶肉组织含量较低CO2进行光合作用，而 且光呼吸速率低，并且叶肉细胞中的PEP羧化酶能将从维 管束鞘中光呼吸作用释放出的CO2再次固定，所以C4植物 比C3植物具有更高的WUE
• 单叶水平蒸腾效率：即瞬间CO2的同化速率（A）与蒸腾 速率（E）或与叶片导度（g）之比 。
• 群体水平WUE：对于植物群体来说，WUE＝干物质量 /(蒸腾量＋蒸发量) 。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
植物水分利用效率的影响因素
• C3、C4、CAM植物光合途径及固定CO2的羧化酶不同， 的WUE也是不同的。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
激素及气孔调节与抗旱性
• 内源激素是植物体生命活动的调节者。干旱胁迫引起气孔 关闭的机理问题是长期以来研究者们争论的问题，对之能 被多数人接受的观点是水分胁迫常常是通过增加脱落酸 （ＡＢＡ）含量，而ＡＢＡ 可作为一种触发器刺激气孔 关闭。
• 水分利用效率是植物光合和蒸腾特性的综合反映。水分利 用效率用植物的净光合速率与蒸腾速率的比值来表示。水 分利用效率高，说明植物对水分利用比较经济、抗旱性较 强。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
氧化酶活性与抗旱性
• 许多研究显示，干旱对植物的伤害与干旱条件下植物体内 活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关。活性氧对 许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜过氧化作用。 然而，生物体经过长期进化形成了完善和复杂的酶类和非 酶类抗氧化保护系统来清除活性氧。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
植物水分利用效率的含义及分类
• 植物的水分利用效率(WUE)系指植物消耗单位重量的水分 所合成的干物质量。
• 蒸腾效率（W）：植物消耗单位重量的水所生产的干物质 的质量，蒸腾效率可以通过不同的技术手段来获得，其中， 最古老的方法是用植物的生物量除以总的蒸腾量。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
植物水分利用效率的影响因素
• 水分利用效率是一个综合性状，一方面与品种基因型对水 分代谢反应的遗传差异密切相关，另一方面与光合产物的 合成和分配的基因型差异有关。
• 植物WUE是一个可遗传的性状，高WUE有可能将抗旱性 和丰产性结合为一体。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
光合生理指标与抗旱性
• 抗旱性强的物种能维持相对较高的光合速率或净光合生产 率，光合速率是一个可靠的抗旱性鉴定指标。
• 气孔导度在光合作用中决定植物对ＣＯ２的吸收，在蒸腾 作用中决定植物对水分的排放。气孔导度对环境因子的变 化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各 种因素都有可能对气孔导度造成影响。
PPT文档演模板
生态学研究进展植物水分利用效率及 其影响因素
形态适应特征与抗旱性
• 一些荒漠木本植物的根系发达、深扎、根冠比大，因而能 有效的吸收利用土壤中的水分，特别是土壤深层水分。一 些植物的叶细胞小，细胞壁较厚，厚壁的机械组织发达， 叶片气孔多而小，叶脉较密，输导组织发达，叶片表面绒 毛多，角质化程度高或蜡质层厚等。这些形态和结构特征 有的能增强植物对水分的吸收和运输，有的能减少水分的 丢失。