生理学第二章 第4节

2 、后负荷 对肌肉收缩的影响：
测定肌肉收缩时 产生的张力和肌 肉缩短速度之间 的关系。
张力－速度关系曲线
3.肌缩能力：是指与负荷无关、决定肌缩效
应的内在特性。 肌缩能力↑→肌缩速度、幅度和张力↑； 肌缩能力↓→肌缩速度、幅度和张力↓。
①决定肌缩效应的内在特性主要是： Ⅰ.兴奋-收缩耦联期间胞浆内Ca2+的水平； Ⅱ.肌球蛋白的ATP酶活性。
↓
肌膜AP沿横管膜传至三联管
↓
终池膜上的钙通道开放 终池内Ca2+进入肌浆
↓
Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变
↓
原肌球蛋白发生位移 暴露出细肌丝上与横桥结合位点
↓
横桥与结合位点结合 激活ATP酶作用,分解ATP
↓
横桥摆动
↓
牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
↓
肌节缩短=肌细胞收缩
（五）影响骨骼肌收缩效能的因素
②调节和影响肌缩效应内在特性的因素： 许多神经递质、体液物质、病理因素和药
物。
4.收缩的总和：肌细胞收缩的叠加特性。
多纤维总和:多根纤维同步收缩产生的叠加效应， 是空间总和形式。
运动单位（motor unite）：一个运动神经元及 其所支配的所有骨骼肌纤维。
大小原则
频率总和：提高骨骼肌收缩频率而产生的叠加效 应，是时间总和形式。
肌肉收缩效能：肌肉收缩时产生的张力大小﹑缩短 程度以及产生张力或缩短的速度。 1.前负荷：肌肉开始收缩 前作用在肌肉上的负荷。
等张收缩 等长收缩
2.后负荷：肌肉开始缩 短后所遇到的负荷。
1 、前负荷 对肌肉收缩的影响：
前负荷决定了肌肉在收缩前的长度，即肌肉的初长度 最适初长度时，肌肉主动收缩产生的张力最大
Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型改变 原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点 横桥与结合位点结合，
分解ATP释放能量 横桥摆动
牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短=肌细胞收缩
按任意键 飞入横桥摆动动画
3 骨骼肌舒张过程
兴奋-收缩耦联后
肌膜电位复极化 终池膜对Ca2+通透性↓
肌浆网膜Ca2+泵激活 肌浆 [Ca2+]↓
（2）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新 斯的明。
（3）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体 破坏ACh受体），肌无力综合症（抗体破坏N 末梢Ca2+通道）。
（4）接头前膜Ach释放↓：肉毒杆菌中毒。
肌原纤维 肌管系统
骨 骼 肌 细 胞 的 结 构
肌小节: 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 =1/2明带＋暗带＋1/2明带
1.兴奋传递
2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联
运动神经冲动传至末梢
↓
N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末梢内
↓
接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂
↓
ACh释放入接头间隙
↓
ACh与终板膜受体结合
↓
受体构型改变
↓
终板膜对Na+、K+(尤其Na+) 的通透性增加
↓
产生终板电位(EPP)
↓
EPP引起肌膜AP
第四节 肌细胞的收缩
骨骼肌 平滑肌 心肌
结缔组织
神经-肌肉接点 肌纤维
运动神经
肌原纤维 细胞核
一、横纹肌 （一）骨骼肌N—M接头处的兴奋传递
1、N-M接头的微细结 构
接头前膜：囊泡内含 ACh。
接 头 间 隙 ： 约 5060nm。
接头后膜：又称终板 膜 。 存 在 ACh 受 体 （N2受体）。
暗带
明带
暗带
Z线
粗肌丝
Z线
1.肌管系统：
横管系统：T管（肌膜内凹而成。肌膜AP沿T管传导）。 纵管系统：L管（也称肌质网。肌节两端的膨大称终池， 富含Ca2+)。 RYR：ryanodine受体 三（二）联管：T管+终池×2（1）
（三）横纹肌细胞的收缩机制
肌丝滑行学说（sliding theory）：肌肉的缩短和 伸长是粗肌丝与细肌丝在肌节内相互滑行所致，粗肌 丝与细肌丝本身长度不变。
Ca2+与肌钙蛋白解离
原肌球蛋白覆盖 横桥结合位点
骨骼肌舒张
（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联
概念：将横纹肌细胞产生AP的电兴奋过程和肌丝 滑行的机械收缩联系起来的中介过程。
过程： １.T管膜上的动作电位传导
２.JSR内Ca2+的释放 ３.Ca2+触发肌肉收缩
4.JSR回收Ca2+
Hale Waihona Puke Baidu
小结：骨骼肌收缩全过程
单收缩：肌肉受到一次刺激产生动作电位后出
现的一次机械收缩。可分为收缩期与舒张期。
强直收缩：刺激频率增加到一定程度后，可使 后一个刺激的收缩波形与前一个刺激的收缩波 形发生重叠。
暗带
明带
暗带
Z线
粗肌丝
Z线
Z线
1、肌丝的分子组成
粗肌丝：肌球蛋白 细肌丝：肌动蛋白（AT）
收缩蛋白
肌钙蛋白（TN）
原肌球蛋白（TM） 调节蛋白
{ 粗肌丝 杆状部：束状排列，朝向M线，形成主干 横桥：与主干垂直，伸出粗肌丝表面，规律 分布
细肌丝：肌动蛋白
横桥的作用: 1、可与细肌丝肌动蛋白可逆结合。横桥连续向 M线方向扭动，牵拉细肌丝向暗带中央滑行。
4.N-M接头处的兴奋传递特征: （1）是电-化学-电的过程： N末梢AP→ACh＋受体→EPP→肌膜AP （2）具1对1的关系： ①接头前膜传来一个AP，便能引起肌细胞
兴奋和收缩一次。 ②神经末梢的一次AP只能引起一次肌细胞
5.影响N-M接头处兴奋传递的因素：
（1）阻断ACh受体：箭毒和α银环蛇毒，肌 松剂（驰肌碘）。
去极化达到阈电位 爆发肌细胞膜动作电位
N-M接头处的兴奋传递过程
膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动
接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，释放ACh
ACh与终板膜上的N2受体结合
终板膜对Na＋、K＋ (尤其是Na＋)通透性 ↑
3.EPP特征：无“全或无”现象；无不应期； 有总和现象；EPP的大小与Ach释放量呈正相 关。
2、具有ATP酶的作用。
肌动蛋白 ：有横桥结合位点
细肌丝 原肌球蛋白（TM）：掩盖横桥结合位点
肌钙蛋白（TN）TNＣ：结合4个Ca2+
TNＴ：使TN 与TM结合 TNＩ：在TNＣ与Ca2+结合 时，传递信息使TM变构
原肌球蛋白
肌钙蛋白
肌动蛋白
2.肌肉的收缩过程
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆
2.N-M接头处的兴奋传递过程
当神经冲动传到轴突末 膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动 接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，
囊泡中的ACh释放(量子释放) ACh与受终体板蛋膜白上分的子N构2受型体改结变合， 终板膜对Na＋、K＋ (尤其是Na＋)通透性↑ 终板膜去极化→终板电位（EPP）
EPP扩布至肌膜