第23章 三羧酸循环
23 柠檬酸循环2010-9
之所以称为柠檬酸循环是因为在循环的一系列反应中，关
键的化合物是柠檬酸(Citrate)，又因为它有三个羧基， 所以又称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）,
简称TCA循环。柠檬酸循环是在细胞的线粒体中进行的。
Biochemistry
Байду номын сангаас
一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段
--形成乙酰-CoA
概述 （一）催化丙酮酸转变为乙酰-CoA的反应步骤 （二）对丙酮酸脱氢酶复合体结构和装配的深入
探讨 （三）丙酮酸脱氢酶复合体催化反应的简单图解
(四) 砷化物对硫辛酰胺的毒害作用（HS-基） (五) 丙酮酸脱氢酶复合体的调控
在肌肉、神经等组织中，通过甘油-3-磷酸穿梭途径， 进入FADH呼吸链；在心、肝等组织中，通过苹果酸-天冬 氨酸穿梭途径，进入NADH呼吸链。
五、柠檬酸循环的调控
柠檬酸循环可以概括地看作来自两个方面的调控 (一) 柠檬酸循环本身制约系统的调节 (二) ATP、ADP和Ca2+对柠檬酸循环的调节
苹果酸被氧化成草酰乙酸
L-苹果酸
苹果酸脱氢酶 草酰乙酸
四、柠檬酸循环的化学总结算
柠檬酸循环的总化学反应式如下：
乙酰-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi
2CO2+ 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP + CoA-SH 从上式可以看出，柠檬酸循环的每一次循环都纳入一
三羧酸循环 柠檬酸循环
TCA循环阶段
苹果酸脱氢酶的结构
TCA循环阶段
乙酰草酰成柠檬，柠檬易成α-酮 琥酰琥酸延胡索，苹果落在草丛中。
TCA Cycle
TCA能量计算
1、总反应
Acetyl CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O 2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + 2 H + + CoA
4C延胡索酸 4C琥珀酰CoA 4C琥珀酸
TCA循环阶段
1、草酰乙酸与乙酰辅酶A形成柠檬酸
S-CoA
intermediate
—催化此反应的酶为柠檬酸合酶； —反应的中间产物为柠檬酰辅酶A；
—柠檬酸合酶属于调控酶，其活性受ATP、NADH、琥珀酰 CoA、酯酰CoA等的抑制；另一种抑制剂是丙酮酰CoA。
• In 1932, Krebs was studying the rates of oxidation of small organic acids by kidney and liver tissue. Only a few of substances were active in these experiments---notably succinate, fumarate, acetate, malate, and citrate.
TCA循环阶段
延胡羧酸酶的两种可能的反应机制
TCA循环阶段
8、L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸
—催化此反应的酶为苹果酸脱氢酶；
—该酶的辅基为NAD+；
—由于草酰乙酸与乙酰CoA合成柠檬酸的反应是高度放能反应， 因此通过草酰乙酸的不断消耗来驱使该反应不断向生成草酰 乙酸方向进行。
植物生理学名词解释
植物生理学名词解释第一章植物的水分生理1.水势：（water potential）水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得商。
2.渗透势：（osmotic potential）亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水水势的水势下降值。
3.压力势：（pressure potential）指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。
4.质外体途径：（apoplast pathway）指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。
5.共质体途径：（symplast pathway）指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。
6.渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
7.根压：（root pressure）由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。
8.蒸腾作用：(transpiration)指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。
9.蒸腾速率：（transpiration rate）植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。
10.蒸腾比率：（transpiration ratio）光合作用同化每摩尔CO2所需蒸腾散失的水的摩尔数。
11.水分利用率：（water use efficiency）指光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失水分的速率的比值。
12.内聚力学说：（cohesion theory）以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。
13.水分临界期：（critical period of water）植物对水分不足特别敏感的时期。
第二章植物的矿质营养1.矿质营养：（mineral nutrition）植物对矿物质的吸收、转运和同化。
生物化学 第23章 柠檬酸循环
第23章柠檬酸循环三羧酸循环——糖的最后氧化途径三羧酸循环（tricarboxylic acid circle),又称柠檬酸循环，Krebs循环，简又称柠檬酸循环Krebs循环简写为TCA循环；是在有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰C A再经系生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA，再经一系列氧化，脱羧，最终生成二氧化碳和水并产生能量的过程。
三羧酸循环•三羧酸循环的发现历史及实验依据1.发现历史2.实验依据•丙酮酸(C3)氧化脱羧生成乙酰CoA(C2)1.场所及酶2.不可逆的关键步骤。
•三羧酸循环的过程1.生成六碳三羧酸阶段(TCA1.mov)2.生成四碳二羧酸阶段(TCA2.mov)3.草酰乙酸的再生阶段(TCA3.mov)•丙酮酸经三羧酸循环化学物质变化的结算•葡萄糖完全氧化时能量变化的结算(TCA4.mov)羧酸循环的意义•三羧酸循环的生理意义三羧酸循环发现的历史(1)Albert Szent Gyorgyi观察用丙酮()酸与肌肉组织一起在有氧条件下保温，丙酮酸可以被彻底氧化，生成二氧化碳和水。
因此认为葡萄糖或糖原的有氧分解也循着糖酵解途径,有氧分解可以说是无氧分解的继续。
(2) H.Krebs通过总结大量的实验结果，认为糖的氧化过程不是直线进行的，而是以认为糖的氧化过程不是直线进行的而是以循环方式进行。
于是他1937年提出了三羧酸循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在。
循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在三羧酸循环的实验依据•1)Krebs首先证实六碳三羧酸(柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬酸)和α-酮戊二酸，以及四碳二羧酸(琥珀酸、延胡索酸、苹)果酸、草酰乙酸)都能强烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性，氧的消耗。
说明这些化合物都是丙酮酸氧化途径中的中间产合物是酸氧途中的中间产物。
•2)Krebs还发现在肌肉糜悬浮液加入丙二)酸，有抑制丙酮酸氧化的作用，而且在肌肉糜悬浮液有琥珀酸的积累。
说明丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。
三羧酸循环
第四节
磷酸戊糖途径
PPP途径；(磷酸)己糖支路； 磷酸葡萄糖酸途径；HMP途径。
一、反应历程 二、生理意义 三、调控位点
第八章 糖类代谢
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 生物体内的糖类 糖 酵 解 柠 檬 酸 循 环 磷酸戊糖途径 糖异生作用 双糖和多糖的 降解与合成
第三节 柠檬酸循环
一. 丙酮酸氧化脱羧 二. 柠檬酸循环的历程 三. 柠檬酸循环中ATP的形成 四.柠檬酸循环的生理意义 五.柠檬酸循环的调控 六. 柠檬酸循环的回补反应
草酰乙酸
六.柠檬酸循环的回补反应
1.丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸 + CO2 + ATP 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸 + ADP + Pi 2.磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 3.丙酮酸 苹果酸 草酰乙酸 4.谷氨酸、天冬氨酸转氨作用
二、生理意义：
1、生成大量的还原力 (NADPH)从而驱动还 原性的生物合成。
2、产生大量的各种 碳骨架用于合成代 谢同时成为各种代 谢底物的转化桥梁。
3、通过3-磷酸甘油醛 和6-磷酸果糖连接糖 酵解和TCA循环从 而适应环境的不同 变化。
4. PPP 途径与植 物的光合作用密 切相关。
三、调控位点： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶
丙酮酸
乙酰辅酶A 草酰乙酸
柠檬酸循环
苹果酸
延胡索酸
异柠檬酸
a-酮戊二酸
琥珀酸 辅酶A
↓
↙
催 化 式 循 环
第三节 柠檬酸循环
一. 丙酮酸氧化脱羧 二. 柠檬酸循环的历程 三. 柠檬酸循环中ATP的形成 四.柠檬酸循环的生理意义 五.柠檬酸循环的调控 六. 柠檬酸循环的回补反应
三.柠檬酸循环中 ATP 的形成
第二十三章 三羧酸循环
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、三羧酸循环概述 二、三羧酸循环的全部反应 三、三羧酸循环小结 四、三羧酸循环的生理功能 五、乙醛酸循环 六、三羧酸循环的回补反应 七、三羧酸循环的调控
1. 柠檬酸合酶的调控 2. 异柠檬酸脱氢酶的调控 3. α-酮戊二酸脱氢酶系的调控 4. 丙酮酸脱氢酶系的调控
TCA 循环总结
TCA循环中C的命运：乙酰CoA的羰基C只有在第2 轮循环转变成CO2 ，乙酰CoA的甲基C能完全留在 两轮循环中，但是以后每一轮循环有一半离开。
总反应：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O
→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H＋+CoA
1个乙酰-CoA通过三羧酸循环产生：
的前体——苹果酸
乙醛酸循环与三羧酸循环的比较
植物细胞内的乙醛酸循环体及线粒体的亚显微结构
三羧酸循环可能的“同化作用”
三羧酸循环的调控
为了适应细胞对能量的需求，细胞内的TCA循 环受到严格的调控。对TCA循环本身的调控集 中在柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二 酸脱氢酶，其中最重要的调控位点是异柠檬酸 脱氢酶，其次是α-酮戊二酸脱氢酶，至于柠檬 酸合酶，对它的调控多见于原核生物。
八、TCA循环的起源和进化
TCA 循环概述
也称为柠檬酸循环和Krebs循环
发生在有氧生物体内（真核细胞的线粒体基 质，原核细胞的细胞质基质）
是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径 糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰-CoA）
被降解成CO2 产生一些ATP 产生更多的NADH NADH进入呼吸链，通过氧化磷酸化产生更多
生物化学名词解释
生物化学名词解释第一章蛋白质的结构与功能1.肽键：一分子氨基酸的氨基和另一分子氨基酸的羧基通过脱去水分子后所形成的酰胺键称为肽键。
2.等电点：在某一pH溶液中，氨基酸或蛋白质解离成阳离子和阴离子的趋势或程度相等，成为兼性离子，成点中性，此时溶液的pH称为该氨基酸或蛋白质的等电点。
3.模体：在蛋白质分子中，由两个或两个以上具有二级结构的肽段在空间上相互接近，形成一个特殊的空间构象，并发挥特殊的功能，称为模体。
4.结构域：分子量较大的蛋白质三级结构常可分割成多个结构紧密的区域，并行使特定的功能，这些区域被称为结构域。
5.亚基：在蛋白质四级结构中每条肽链所形成的完整三级结构。
6.肽单元：在多肽分子中，参与肽键的4个原子及其两侧的碳原子位于同一个平面内，称为肽单元。
7.蛋白质变性：在某些理化因素影响下，蛋白质的空间构象破坏，从而改变蛋白质的理化性质和生物学活性，称之为蛋白质变性。
第二章核酸的结构与功能1. DNA变性：在某些理化因素作用下，DNA分子稳定的双螺旋空间构象破环，双链解链变成两条单链，但其一级结构仍完整的现象称DNA变性。
2. Tm：即溶解温度，或解链温度，是指核酸在加热变性时，紫外吸收值达到最大值50%时的温度。
在Tm时，核酸分子50%的双螺旋结构被破坏。
3.增色效应：核酸加热变性时，由于大量碱基暴露，使260nm处紫外吸收增加的现象，称之为增色效应。
4. HnRNA：核内不均一RNA。
在细胞核内合成的mRNA初级产物比成熟的mRNA分子大得多，称为核内不均一RNA。
hnRNA在细胞核内存在时间极短，经过剪切成为成熟的mRNA，并依靠特殊的机制转移到细胞质中。
5.核酶：也称为催化性RNA，一些RNA具有催化能力，可以催化自我拼接等反应，这种具有催化作用的RNA分子叫做核酶。
6.核酸分子杂交：不同来源但具有互补序列的核酸分子按碱基互补配对原则，在适宜条件下形成杂化双链，这种现象称核酸分子杂交。
大学精品课件：第10章 三羧酸循环
三羧酸循环
Tricarboxylic Acid Cycle
的发现
Discovery of the Citric Acid Cycle
2
一、三羧酸循环是三类营养物质氧化分解的 （共同）第二阶段
* 营养物在生物体内氧化的一般过程 糖原 三酯酰甘油 蛋白质
5
1937 年， Hans Krebs 利用鸽子胸肌（这块肌
肉在飞行中有相当高的呼吸频率，因此特别适合
于氧化过程的研究）的组织悬液，测定了在不同 的有机酸作用下，丙酮酸氧化过程中的耗氧率， 首次提出在动物组织中丙酮酸氧化途径的假说。
6
Albert Szent-Gyorgyi等已经发现动物肌肉组
葡萄糖 脂酸 + 甘油 氨基酸
乙酰CoA
TCA 循环
CO2 2H
3
ADP+Pi
ATP
H2O
呼吸链
在真核生物，TCA循环在线粒体中进行， 与呼吸链在功能和结构上相偶联。
4
二、Krebs发现三羧酸循环
三羧酸循环亦称柠檬酸循环
（citric acid cycle），这是因 为循环反应中的第一个中间产物是 一个含三个羧基的柠檬酸 。由于 Krebs 正式提出了三羧酸循环的 学说，故此循环又称为 Krebs 循 环。
GDP
ADP
ATP
（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸
• 由琥珀酸脱氢酶催化，其辅酶是FAD，是三羧酸 循环中唯一与内膜结合的酶。
20
（七）延胡索酸加水生成苹果酸
• 延胡索酸酶催化此步反应
21
（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸
苹果酸脱氢酶催化，辅酶是NAD+。
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本章要点
丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoA的反应过程及酶系 三羧酸循环的反应机制 三羧酸循环的调节 三羧酸循环的脱氢部位及产能部位 三羧酸循环的能量结算 三羧酸循环的填补反应 说明生物体内H2O，CO2，ATP都是怎样生成的？
23 章完
三种酶：
E1 丙酮酸脱氢酶 (pyruvate dehydrogenase component) E2 二氢硫辛酸转乙酰基酶 (dihydrolipoyl transacetylase) E3 二氢硫辛酸脱氢酶 (dihydrolipoyl dehydrogenase) 六种辅助因子： TPP FAD 硫辛酸 NAD CoA Mg++
COOCH2 CH2 C S O CoA COO-
GDP + Pi
GTP
CH2 CH2
CoASH
COO-
琥珀酰—CoA
琥珀酸
The reactional mechanism of TCA
6）琥珀酸 +FAD→ 延胡索酸+FADH2
COOCH2 CH2 COOCOO-
FAD
FADH2
CH HC COO-
The reactional mechanism of TCA
The reactional mechanism of TCA
柠檬酸合酶(Citrate synthase)
调控酶：ATP 、NADH、琥珀酸—CoA、酯酰— CoA等抑制其活性 是柠檬酸循环中的限速酶
The reactional mechanism of TCA
α--酮戊二酸脱氢酶复合体：
三种酶：α--酮戊二酸脱氢酶 (E1) 二氢硫辛酰转琥珀酰酶(E2) 二氢硫辛酰脱氢酶(E3) 六因子：TPP 硫辛酸 CoA FAD NAD Mg++
The reactional mechanism of TCA
5） 琥珀酰—CoA+GDP+Pi → 琥珀酸+GTP+CoAH 琥珀酰—CoA合成酶（琥珀酰硫激酶）催化
柠檬酸循环：三羧酸循环
（tricarboxylic acid cycle TCA 循 环） Krebs 循环(徳 Hans Krebs) 丙酮酸在有氧条件下继续进行有氧氧化，最后 形成CO2和水（柠檬酸循环，氧化磷酸化）。 柠檬酸循环在线粒体中进行。 柠檬酸循环不仅是丙酮酸氧化降解的途径，也 是脂肪酸、氨基酸等分子氧化分解所经历的共 同途径。
The reactional mechanism of TCA
异柠檬酸脱氢酶是变构调节酶：
受ADP变构激活
NADH、ATP变构抑制
The reactional mechanism of TCA
4）-Ketoglutarate Dehydrogenase Complex
The reactional mechanism of TCA
Ca2+通过激活磷酸酶的作用也使丙酮酸脱氢酶活化。
柠檬酸循环概貌
柠檬酸循环概貌
The profile of citric acid cycle
C2乙酰---CoA
NADH
C4草酰乙酸
C6柠檬酸 C6顺乌头酸
C4苹果酸
C4延胡索酸
FADH2
C6异柠檬酸
NADH
C4琥珀酸
GTP
C6草酰琥珀酸
CO2
C5α-酮戊二酸 C4琥珀酰-CoA
CO2 NADH
Sir Hans Adolf Krebs The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953
23.3 柠檬酸循环的反应机制
The reactional mechanism of TCA
1） 草酰乙酸 + 乙酰-CoA → 柠檬酸 + CoASH
23.1.2 丙酮酸脱氢酶复合体催化反应
O H3C C COOH
TPP
O H3C C S L SH
CoA SH O H3C C S C o A
丙酮酸 E1
S
乙酰二氢硫辛酸 E2
L H3C CHOH TPP S
CO2
LSH
SH
羟乙基-TPP
硫辛酸 FADH2 E3
二氢硫辛酸 FAD
NAD+
NADH+H+
琥珀酸脱氢酶
琥珀酸
延胡索酸
The reactional mechanism of TCA
琥珀酸脱氢酶 （succinate dehydrogenase） ①琥珀酸脱氢酶与FAD以共价键相连 ②丙二酸是竞争性抑制剂 ③催化琥珀酸脱氢有严格的立体专一性 ④是柠檬酸循环中唯一嵌入到线粒体内膜的酶
Succinate Dehydrogenase
23.1 丙酮酸进入柠檬段循环的准备阶段 —形成乙酰—CoA
丙酮酸脱氢酶复合体 (Pyruvate dehydrogenase complex)
O H3C C COO+ + CoASH + NAD
丙酮酸
辅酶A
O H3C C SCoA
+ CO2
+ NADH
乙酰辅酶A
23.1.1 丙酮酸脱氢酶复合体：
2）顺乌头酸酶 （aconitase）
COOH
-
H H OH
COO-
C C CH2 COO-
H2O
-
OOC OOC
C C CH2 COO-
H2O
-
H OOC
C C CH2 COO-
OH H
OOC
-
柠檬酸
顺乌头酸
异柠檬酸
The reactional mechanism of TCA
3) 异柠檬酸 + NAD →α--酮戊二酸 + NADH + CO2 异柠檬酸脱氢酶
计算：
1.从一分子乙酰CoA开始，经柠檬酸循环，完全 氧化成CO2和 H2O, 能产生多少ATP ? 2.从一分子丙酮酸开始：多少ATP?
3.从一分子葡萄糖开始：多少ATP?
23.5 柠檬酸循环的调控
1） 柠檬酸循环本身制约系统的调节 关键作用的三种酶：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和 α--酮戊二酸脱氢酶 底物浓度控制：乙酰 — CoA、草酰乙酸在线粒体中的浓 度 产物抑制：NADH、柠檬酸 对柠檬酸合酶，NADH、 琥珀酰—CoA对α--酮戊二酸脱氢酶， NADH对异柠檬酸脱氢酶。 2） ADP 和Ca2+对柠檬酸循环的调控 ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构促进剂 Ca2+对异柠檬酸脱氢酶、α--酮戊二酸脱氢酶都有激 活作用
第 23 章 柠檬酸循环
Aerobic respiration - the Krebs cycle
内容提要
丙酮酸进入三羧酸循环的准备阶段 柠檬酸循环概貌 柠檬酸循环的反应机制 柠檬酸循环的化学总结算 柠檬酸循环的调控 柠檬酸循环的双重作用
The location of citric cycle
23 柠檬酸循环
柠檬酸循环的双重作用
柠檬酸循环中间产物有补充作用的反应称为填补反应 （回补反应），如丙酮酸的羧化： 丙酮酸羧化酶催化： 丙酮酸+ CO2 +ATP +H2O ←→ 草酰乙酸+ADP+ Pi +2H+ 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶： 磷酸烯醇式丙酮酸+CO2+GDP→草酰乙酸+GDP 转氨酶： 天冬氨酸 →草酰乙酸 谷氨酸 →a-酮戊二酸
1）产物调控：NADH和乙酰—CoA的竞争性抑制，与底 物NAD+ 和CoA竞争酶的活性中心。 2）磷酸化和去磷酸化的调控：E1的磷酸化和去磷酸化 是使丙酮酸脱氢酶复合体失活和激活的重要方式。
丙酮酸脱氢酶的活化和抑制是根据电荷的高低及生物合成相 对应中间物的需要，受到多种因素调节的。E2上有两种酶 ， 激酶和磷酸酶的活性,调节E1的活性。
3.1.3 砷化物对硫辛酰胺的毒害作用
亚砷酸盐与二氢硫辛酸共价结合，使还原型硫辛酰胺 形成无催化能力的砷化物。
OH OH HS HS -O AS R S S
R
-O AS
亚砷酸
HS R AS
O
HS
R' R
AS
S S
R
有机砷化合物
23.1.4 丙酮酸脱氢酶复合体的调控
Regulation of the pyruvate dehydrogenase complex
9） L-苹果酸+NAD → 草酰乙酸+NADH 苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase)
COOCH2 HO C COOH O C H2C COOCOO-
+ NAD+
+ NADH
苹果酸
草酰乙酸
23.4 柠檬酸循环的化学总结算
乙酰—CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi → 2CO2 +3NADH+FADH2+GTP+2H++CoA-SH 1) 2) 3) 4) 每一次循环都纳入一个乙酰—CoA分子，又有两个碳原子以CO2的形式 离开循环 每一次循环共有4次氧化反应，形成3个NADH分子和1个FADH2分子。 每一次循环一GTP的形式产生一个高能磷酸键，并消耗2分子水。 能量结算： 一个NADH分子进入呼吸链，将电子传递给分子氧生成水， 可产生2.5个 ATP. 一个FADH2分子进入呼吸链，将电子传递给分子氧生成水， 可产生1.5 个ATP. 一个GTP等于一个ATP
FADH2
The reactional mechanism of TCA
8）延胡索酸 +H2O→ L--苹果酸 延胡索酸酶，催化的反应具有严格的立体专一性。