第2章 神经元的结构与功能

(3)生理意义
a. 钠泵参与维持神经细胞容积与渗透压的现对稳定。
b. 钠泵活动维持细胞的正常兴奋性。
c. 钠泵活动建立起一种细胞内高K+ ，细胞外高Na+的 势能贮备，为继发性主动转运物质提供了能量。
e. 钠泵活动造成细胞内高K+是许多细胞代谢过程所 必需的条件。 f. 钠泵起着电流发生器的作用，是膜超极化。
2. 离子泵的主动转运
概念 主动转运:细胞膜通过本身的某种耗能过程将某种 物质分子或离子作逆浓度差或电位差的转运过程。 特点 a.依靠膜上特殊蛋白质分子实现跨膜转运。 b.逆浓度差或电位差的转运过程。 c.细胞膜通过本身的某种耗能过程。
钠泵(钠-钾泵、 Na+-K+依赖式ATP酶)
(1)结构 钠泵膜的脂质双分子层中 镶嵌着的一种特殊蛋白质 它是由α和β亚单位组成 的二聚体蛋白质，肽链多 次穿越脂质双分子层，是 一种结合蛋白质。 2个α亚单位: 催化亚单位， 2个β亚单位. (2)功能 Na+: 将细胞内的Na+转运 到膜外 K+: 将细胞外的K+转运到 膜内
神经元的跨膜物质转运和轴突运输
一、神经元的跨膜物质转运功能
神经元在新陈代谢的过程中，会不断有各种物质进出细
胞，物质进出细胞时的跨膜转运功能，是神经元赖以维持新陈
代谢、维持细胞稳态和信号转导的基础。 由于细胞膜结构自身的特殊性和各种物质不同的特性，
不同物质跨膜转运的机制各有不同，其中多种物质的转运过程
有赖膜蛋白参与完成。
（一）单纯扩散
概念
在生物体中，细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质， 根据扩散原理顺浓度差跨膜转运。 转运机制 膜两侧的O2 、 CO2 、 NO 、脂肪酸、类固醇等脂 溶性物质通过扩散的方式进行。
呼吸气体O2 、 CO2跨膜转运过程
（二）载体介导的易化扩散
转运对象:葡萄糖、氨基酸的跨膜转运
通道运输的特点：转运离子等
① 通道开闭取决于膜电位或化学信号 ② 结构特异性 体内至少已发现有三种以上的Ca2+通道 七种以上的K+通道 与细胞在功能活动和调控的复杂化和精密 化相一致。
离子通道活动表现-离子选择性
每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力， 其他离子则不易或不能通过。 钾通道对K+、 Na+通透性之比为100：1 乙酰胆碱受体阳离子通道 对小的阳离子K+、 Na+高度通透，不通透CI-。
电流。 质膜配体门控离子通道：分布于突触后膜和接头后膜
N-Ach受体,NMDA受体,非NMDA受体, 5-HT受体,GABA受体,Gly受体等。
胞内配体门控离子通道：分布于质膜内侧或内质网膜等
配体多为cAMP，cGMP，IP3和Ca2+等第 二信使。
配体门控离子通道
IP3受体
N-Ach受体
第二节
动力:膜两侧该物质的浓度差 (与转运速率有关) 条件:膜上存在充分有效，数量足够的载体蛋白 载体蛋白转运的特点
①载体蛋白的结构特异性高
②具有饱和现象
③竞争性抑制
葡萄糖的易化扩散机制示意图
糖：以葡萄糖的形式，与Na+耦联，通过 继发性主动转运的方式吸收入血。
小肠上皮细胞
（三） 离子的跨膜转运
白质，即离子交换体。
NCX（Na+-Ca2+）交换器的转运
（四）水的跨膜转运
动力:水分子的浓度差（渗透压差）
条件:膜对水分子通透性的大小
转运机制:水通道的特殊膜蛋白结构实现
（五）胞纳与胞吐
大分子物质或物质团块，可通过膜的更为复杂 的结构和功能变化，实现它们的跨膜转运，此转运
过程也需要耗能，所以,也是一种主动转运，可分为
1. 离子通道的扩散
概念:带电的离子如Na+、K+ 、 Ca2+、 CI-等借 助于通道蛋白的介导,由膜的顺浓度梯度 或电位梯度的跨膜扩散。 中介膜蛋白称为离子通道（离子选择性） Na+、 K+、 Ca2+、 CI-、非选择性阳离子通道等；
同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在 结构和功能上不同的通道蛋白质。
自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等 的运输。
慢速轴突运输
快速轴突运输： 顺向轴突运输 逆向轴突运输
第三节
神经元的生物电现象
神经元在安静或活动时所具有的电的变化 称为生物电现象。
神经元、肌细胞和腺细胞对刺激的反应表现特别明显，
这三种组织细胞称为可兴奋细胞。可兴奋细胞在受到刺激时
可产生兴奋，它们在兴奋时虽然有不同的外部表现，但在受 刺激时有一个共同的、最先出现的、可传导的生物电活动变 化，即在静息电位的基础上产生动作电位的过程。
第二章 神经元的结构与功能
第一节
神经元的结构特点
一、神经元的基本结构
神经元（Neuron）是神 经系统的结构和功能单
位，是指一个神经细胞
的胞体及其所有突起 （轴突和树突）。
神经元功能：接受刺激，产生冲动，传递信息。 神经元实现调控功能的基础是生物信息的传送， 其间既包括细胞膜的电信息传导、跨膜信息转导以 及胞内信使分子介导的效应，还包括不同神经元共 同组成的调制环路。 人类行为的复杂性主要决定于大量神经元形成 的精确神经环路。
二、神经元的轴浆运输
⑴ 顺向轴浆运输 Anterograde axoplasmic trasport
自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：
① 快速轴浆运输：运输速度较快，可达300-400mm/d。 ② 慢速轴浆运输：运输速度慢，为0.1-4mm/d 。如与 细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延 伸而延伸。 ⑵ 逆向轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasport)
3. 离子通道的状态
离子通道三种状态
①备用状态： 通道是关闭的，但可被某种信号引起其
开放。
②激活状态： 通道被打开，离子能顺 电化学梯度跨膜流动。
复 活
③失活状态： 通道处于关闭，且不为任何因素引起再 开放。
（三）配体门控离子通道
配体门控离子通道具有相应受体及调节部位，当 配体与受体部位结合后,离子通道开放，引起跨膜离子
一、神经元生物电现象的观察和记录方法
神经干的 复合电位
近代电生理研究记录和测量神经干电位的方法
神经元生物电的细胞内记录方法
二、神经元膜的电学特性
神经元的生物电现象的有其独特的复杂性， 并与物理学中的诸多电学特性具有密切的关系， 这些特性对神经元生物电的产生过程和信号传递 产生一定的影响。
如膜电池、膜电阻、膜电导、膜电容、膜电位等，
（一）电化学平衡与Nernst公式
Na+扩散的决定因素
条件：有通透性 动力：电化学梯度
电化学平衡电位： Na+扩散达到平衡，无净离子移动时，膜两侧达到电 化学平衡，此时的膜电位水平。
ENa= EA-EB=
RT [ x ] A ln zF [ x ]B
=
RT [ x ] B ln zF [ x ] A
钙 泵
分布: 细胞膜、肌浆网（SR）膜、内质网膜 （ER） 。
功能：逆浓差将胞浆Ca2+转运至胞内钙库或胞外， 保持细胞内钙稳态。 意义：calcium pump 功能障碍，造成细胞内
calcium overloaFra Baidu bibliotek , 是导致细胞损伤的直接原因
Ca2+泵转运过程
3. 离子交换体
膜上一类能在帮助某种离子顺电化学梯度转运 的同时也能带动另一类离子作反方向跨膜转运的蛋
明带。每层厚约2.5nm，是一种具有特殊结构和功能
的膜性结构。
糖类
受体蛋白
膜外表面
膜内表面 通道蛋白
细胞膜的基本结构
离子通道的化学本质是镶嵌在细胞膜上的一类蛋白质
离子 膜外
膜内
离子通道
非门控离子通道 门控离子通道 电压门控离子通道 化学门控离子通道
（二）电压门控离子通道
1. 电压门控阳离子通道的分子结构
Na+通道的激活状态
离子通道开放
膜的去极化，电切力消失，S4 螺旋发生一种向外的螺旋运动，4 个motifs螺旋形运动是构成门控电 流(gating currents)的基础。每一 功能单元的S4运动均引起motifs构 象发生变化；4个单元的构象发生 相似变化，导致一个通道开放，即 通道被激活。
胞纳与胞吐二种过程。
1.胞纳
概念
胞纳:细胞外的某些物质 团块（如细菌、病毒、 异物、血浆中的脂蛋白 颗粒、大分子营养物质 等）进入细胞的过程。 转运过程 如示意图
2.胞吐
概念
胞吐 :细胞内的某些大 分子物质（如神经末 梢释放神经递质，内 分泌腺分泌激素，外 分泌腺分泌酶原颗粒 和粘液等 ）由细胞排 出的过程 。 转运过程 如示意图
（Nernst公式）
（二）离子电流与膜等效电路
离子浓度差（E内-E外）作为
倾向等于各离子平衡电位 （Eion）的电池，即离子浓 度电池。 跨膜电位与离子平衡电位之 间的差值（Em-Eion）则认为 是该离子跨膜扩散的驱动力。 每一串联电阻代表该离子的 膜电阻（R），电阻的倒数 为离子的膜电导（gion）， 即该离子的膜通透性。
分子克隆与结构研究揭示了凡具有相同门控性
质的离子通道常常是一些一级和二级结构有一定同
源氨基酸序列的蛋白质，因而把它们归类于同一蛋 白质家族。
Na+和Ca2+通道的α 亚 Na+ 通道 单位都含有四个重复出现 的结构单元(motifs),每 个motif又都有六个跨膜 α 螺旋(S1~S6)；电压门控 K＋通道的α 亚单位则只含 Ca2+ 通道 一个motif,不过，一个机 能性K＋通道则需由四个α 亚单位构成。 三种离子通道有较多同 源氨基酸参与α螺旋，每个 K+ 通道 motif的S4有一带正电荷的 精氨酸(Arg )或赖氨酸(Lys ) 残基重复出现，它对膜电 位的变化敏感，起着电压 感受器(voltage sensor)的作 用。
IionR= (Em-Eion) Iion=gion (Em-Eion)
Ik=gk(Em-Ek)
INa=gNa(Em-ENa)
ICl=gCl(Em-ECl)
离子电流
等效电路
稳态时，跨膜电位差是恒定的，各离子电流的总和应等于零。 Ik ＋INa＋ IC1＝0 即 gk(Em-Ek)+ gNa(Em-ENa)+gCl(Em-ECl)=0 gK g Na g C1 Em= ×Ek+ ×ENa+ ×EC1 gT gT gT 离子的电导越大则作用越大，Em越接近其离子平衡电位。在神经细胞 静息状态时，膜对Ca2+不通透，而C1-的ECl几乎等于Em，gk又远远大于gNa， 所以，大多数细胞的RP接近于Ek ,即RP的形成与K+的跨膜移动有关。
电压门控Na+ 、 K+通道转运示意图
离子通道功能状态的调控：
通道蛋白质有别于载体的重要特点之一， 结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素膜 电位、化学信号、机械刺激的影响而迅速改变。 通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（gate）一 类的基团，由它决定通道的功能状态。-门控 电压门控通道-膜两侧电位差 化学门控通道-化学物质（Ach） 机械门控通道—机械刺激
阳离子通道的分子结构
2. 电压门控离子通道的开放与关闭
Na+通道的静息备用状态
Na+通道α亚单位的S4，其Arg 与Lys残基在膜两侧形成一种螺旋 状正电荷条带或“楼梯”，与带负 电荷的S1、S2、S3螺旋配对或中和， 形成一种螺旋形排列的离子对。在 静息电位下，电切力将正电荷向内 拉，负电荷向外推，藉以稳定离子 对的相互作用。
（一）神经元胞体
神经元构造与其它组织的细胞类似，其胞膜具有 高度分化的分子构成和独特的生理学功能。
（一）神经元胞体
神经元胞体主要功能是进行合成代谢，是整个神 经元的营养中心。
（二）神经元突起
神经元突起由胞体发
出，包括轴突和树突。树
突较短、分支多、粗细不
均，一般是神经元的信息
感应区。轴突粗细均匀、 表面光滑而绝缘、很少分
支，末梢分支与其他神经
元构成突触联系，实现其 信息传递。
二、神经元分类
传入神经元 兴奋性神经元 按作用效应
按神经元的功能
中间神经元
传出神经元
抑制性神经元 Aα、β、γ、δ
按神经纤维的传导速度和动作电位的特点 Ⅰa、b Ⅱ Ⅲ Ⅳ
C
B
按神经纤维的直径和来源
三、离子通道
（一）细胞膜与离子通道
细胞膜基本结构在电镜下可见细胞膜由三层结构 组成，其内外两侧各有一层致密带，中间夹有一层透
Na+通道的失活状态
第Ⅲ和第Ⅳ个motif在 细胞内侧（胞浆侧）的连 接袢与通道失活有关。在 膜去极化和通道开放后， 此细胞内袢向通道内口摆 动，因此阻止了离子的流 动，这就是通道失活的 “球与链模型”（ball and chain model）。但是， 不同的电压门控离子通道 的失活机制可能不一样。