环境微生物学2-1古菌

无根树只是指明了种属的相互关系，没有确认共同祖先或 进化途径。
最常用的确定树根的方法是使用一个或多个无可争 议的同源物种作为“外群”（英文outgroup），这 个外群要足够近，以提供足够的信息，但又不能太 近以致不能和树中的种类相混。
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古菌
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌 （Archaea）
致的研究和比较，微生物学家根据rRNA序列的不
同，将所有生物划分三大域： 古菌域（Archaea）
原核微生物
细菌域（Eubacteria）
真核生物域（Eucarya 或 Eukarya）
1977年，美国学者Woese以16S rRNA序列比较为依 据，提出的独立于真细菌和真核生物之外的生命的 第三种形式。
古菌的系统发育树（Madigan et al.，2000）
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
系统学分类描述了不同生物之间的相关关系 ，通过系统学分类分析可以帮助人们了解所 有生物的进化历史过程。
用一种类似树状分支的图形来概括各种（类 ）生物之间的亲缘关系。
通过比较生物大分子序列差异的数值构建的 系统树称为分子系统树（molecular phylogenetic tree）。
温度/℃ 最低 最适 82 105
革
pH 兰 氏
最高
染
色
110 嗜酸
与O2 电子 营养源 关系 受体
厌氧 S0
S0 、H-
2～3
好氧 O2
糖、
脂蛋白
谷氨酸、 多糖
热变形菌属
70
（Thermoproteus）
97 2.5～ 6.5
厌氧 Fe2+ S0
葡萄糖、 糖蛋白 氨基酸、 乙醇、
G-古菌没有外膜，含蛋白质或糖蛋白亚基的表层，其厚度 在20～40nm。甲烷叶菌属、盐杆菌属和极端嗜热的硫化叶菌 属、热变形菌属和热网菌属的细胞壁有糖蛋白；甲烷球菌属、 甲烷微菌属、产甲烷菌属和极端嗜热的脱硫球菌属有呈酸性 的蛋白质璧。
在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处， 也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。
辅酶M(2-巯基乙烷磺酸)（为绝对厌氧的产甲烷菌） F420 F430 四氢甲烷蝶呤（H4MPT） 甲烷呋喃（MFR）
古菌因有五个类群，代谢呈多样性，三种类型：
异养型 自养型 不完全的光合作用
（四） 呼吸类型
严格厌氧、兼性厌氧和专性好氧。 Woese认为古菌没有严格的好氧型，没有完全的光 合型。
系统发育进化树 （Phylogenetic trees）
进化树可以是有根的(rooted)，也可以是无根的（ unrooted），分为“有根树”和“无根树”两类。
在有根树中，有一个叫根（root）的特殊结点，用来表示 共同的祖先，由该点通过唯一途径可产生其他结点；有根 树是具有方向的树，包含唯一的节点，将其作为树中所有 物种的最近共同祖先。
多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
隐蔽热网菌（Pyrodictium occultum）是迄今所发现的最 耐热的生物之一，它的最适生长温度为105℃。
一、古菌的特点 （一）古菌的形态
形态：球形、杆状、螺旋形、耳垂形、盘状、 不规则形状、多形态。有的很薄，扁平。有精确 的方角和垂直的边构成直角几何形态的细胞，有 单个细胞、呈丝状体或团聚体。
二、古菌的分类
分为五大群： 群1.产甲烷古菌(methanogenic archaeobacteria)， 群2.古生硫酸盐还原菌（还原硫酸盐的古菌） （archaeobacterial sulfate reducers）， 群3.极端嗜盐古菌(extremely halophilic Archaeobacteria)， 群4.无细胞壁古菌（cell wall-less archaeobacteria）， 群5.极端嗜热的和过度嗜热硫代谢古菌（极端嗜热的 代谢硫的古菌）（extremely themophilic S0－ metabolizers）,见图2-3。
二、古菌的分类
按照古菌的生活习性和生理特性，古菌可分为有三 大类型：
1.产甲烷菌(methanogenus)， 2.嗜热嗜酸菌(thermoacidophiles)， 3.极端嗜盐菌(extremely halophiles)。
在1984年出版的《伯杰氏系统细菌学手册》第一版（第三 卷）（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology volume 3） 中，将古菌放在第25组。
其下有1纲3目、5科、22属,其代表属特征见表2-1。 其中的热网菌属（Pyrodictium）的最低生长温度是82℃， 最适温度是105℃，最高生长温度为110℃。有无机营养和 有机营养型，S0 和 H2 是无机营养型古菌的电子源。
表 2-1 泉古生菌门代表属特征
名称
热网菌属 （Pyrodictium） 硫化叶菌属 （Sulfolobus）
生物界的划分
1、两界系统: 瑞典博物学家林奈（Carolus Linnaeus，1707-1778）在18
世纪就将生物界分成植物和动物两界，这种两界系统，建 立得最早，也沿用得最广和最久。 2、三界系统 : 德国生物学家海克尔（E.haecke）,从进化观点，在两界分 类系统基础上，又添加1个原生动物界（包括单细胞动物 和其他一些难以归入动物界或植物界的单细胞植物）。即 原生动物界、植物界和动物界。三界系统初步反映了生物 进化的途径。 3、四界系统： 1959年魏塔克(R.H.whittaker)提出另立1个真菌界的四界系 统，即原生动物界、真菌界、植物界和动物界。
（二）古菌的细胞结构 1.古菌的细胞壁
具有与真细菌类似功能的细胞壁； 已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚
糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。 热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁。
β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解
N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替 连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由
L-Glu、L- Ala和L-lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-Glu一个氨基酸组成。
2.古菌的细胞膜
古菌的细胞膜有极性脂（如磷酸脂、硫酸脂和糖脂）， 也有非极性脂，占膜脂的7%～30%，化学成分为鲨烯的衍生物 如C30类异戊二烯鲨烯和四氢鲨烯。
单层膜含碳量越多的越刚硬。热原体属和硫化叶菌属的 单层膜都含四乙醚。
古菌三大类
产甲烷菌 嗜热嗜酸菌 极端嗜盐菌
古菌五大群
产甲烷古菌 古生硫酸盐还原菌 极端嗜盐菌 无细胞壁古生菌 极端嗜热硫代谢菌
古菌域分类：泉古生菌门(AⅠ门) 广古生菌门(AⅡ门)
图 2-3 根据16S rRNA碱基顺序比较古菌详细的系统发育树
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（一）泉古生菌门
泉古生菌门(Phylum Crenarchaeota) 大多数泉古生 菌极端嗜热、嗜酸，代谢硫。硫在厌氧呼吸中作为电子受 体和无机营养的电子源。它们多生长在含硫地热水或土壤 中（如美国的黄石国家公园的富硫温泉）。
古菌的脂是甘油脂肪酸酯，由
键将甘油和脂肪
酸连接，是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。由乙
醚键将分支碳氢链与甘油相连接，即isopranyⅠ甘油醚。如
植烷醇甘油二乙醚、二联植烷醇甘油四乙醚、双五环C40二植 醇四乙醚。
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2.古菌的细胞膜
古菌的细胞膜有两种：双层膜和单层膜，见图2-2。
图 2-2 古菌的细胞膜
在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域， 并且在 进化谱系上更接近真核生物。
在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。 多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌 （Archaea）
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界
域
在过去相当长时间里，由于研究微生物的 技术和研究手段落后的原因，对古菌的了 解甚少，一直将古菌隶属于细菌的范畴。 1977年起，人们改进了研究方法，对细菌 进行了深入研究。根据微生物的细胞结构 、化学组成以及它们的特殊生活环境作了 细致的比较，发现细菌中有一类比较特殊 的微生物。因此为区分开这类特殊菌，将 细菌划分为古细菌和真细菌，都属于原核 微生物。
直径大小：在0.1～15m，丝状体长度有 200m。
在显微镜下，古生菌与细菌具有类似的个体形态 。 /gb/lives/microbe/microbe_ba sic/b069b.html
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（二）古菌的细胞结构 1.古菌的细胞壁
图 2-1 古菌的细胞外膜
① 由蛋白质和双层 C20 二乙醚组成双层膜 ② 由蛋白质和C 40 四乙醚组成坚硬的单层膜
3.细胞质和内含物 无复杂内膜的细胞器； 核糖体为70S 有些种类的细胞质中具有 有一定功能的颗粒状内含物
产甲烷嗜热菌细胞内的气泡
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古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或 真核生物具有更明显的多样性。
亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是 酯键连接的； 细胞膜的化学组分存在多样性； 古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、 双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜 都是双分子层。
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4.核区
没有具有核仁、核摸的细胞核 染色体脱氧核糖核酸为共价闭合环状
（三）代谢
古菌在代谢过程中有许多特殊的辅酶：
环境微生物学
第2章 原核生物
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第一节 古菌域 第二节 细菌域 第三节 蓝细菌 第四节 放线菌 第五节 其他原核微生物