第2章细胞膜和跨膜运输
第二节 细胞的跨膜
动作电位
2）复极化：细胞去极化至一定程度 Na+通道 关闭，K+通道开放，在细胞内外△【K+】 的 作用下K+外流，形成复极化。 3）后电位：钠泵 排钠摄钾 形成微小的电
位波动 。
NF受刺激→膜去极化→部分电压门控Na+通 道开放（激活）→Na+顺电－化学梯度入C→ 膜进一步去极化（阈电位）→大量Na+通道开 放→形成AP上升支（去极相）→达到Na+平 衡电位，膜电位内正外负（动力：浓度差； 阻力：电位差）→Na+通道失活→膜对K+通 道开放→膜内K+顺电－化学梯度向外扩散→ 膜内电位变负→AP下降支（复极期）→K+平 衡电位→Na+通道恢复（复活）。
根据细胞膜上受体的种类以及与受体发生 联系，参与跨膜信号转导的相关分子不同， 主要有以下几种跨膜信号转导的途径：
一、G蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导 二、通道介导的跨膜信号转导 三、酶偶联受体介导的跨膜信号转导
一、G蛋白偶联受体介导的跨膜信号 转导 1、受体（receptor）
存在于细胞膜上或细胞内的能与特定的化学 物质如神经递质、激素、药物等进行特异 性结合并引起生物学效应的特殊蛋白质。 2、G蛋白 是一类位于受体和效应器分子之间的偶联 蛋白
受体介导式入胞：
是一种最重要的入胞形式，通过这种方 式入胞的物质有50多种，包括血浆低密 度脂蛋白颗粒、运铁蛋白、VitB12 运输 蛋白、多种生长调节因子、胰岛素、抗 体和某些细菌毒素、病毒等。
coated pit
endosome
Primary lysosome
入胞的基本过程： 转运物质被 细胞膜识别 与转运物质相接触的膜发 生内陷，并逐渐将其包绕 吞食泡与溶酶 体融合，其内 容被酶消化
《生理学》细胞的基本功能——1细胞的跨膜运输方式
亲水性极性基团 磷酸和碱基） （磷酸和碱基）
二、细胞膜的物质转运功能 半透膜
哪些物质可以通过细胞膜 哪些物质可以通过细胞膜? 物质可以通过细胞膜 这些物质是如何通过细胞膜的? 如何通过细胞膜的 这些物质是如何通过细胞膜的?
O2 ， 能源物质 氨基酸 脂类 各种离子等
细
胞
CO2 CO2 代谢尾产物
水的跨膜转运
单纯扩散——水虽是极性分子 水虽是极性分子 单纯扩散 但分子极小，又不带电荷。 但分子极小，又不带电荷。 渗透 (osmosis) 溶液拖曳 (solvent drag) 易化扩散——水通道 (water channel) 易化扩散 水通道 水孔蛋白 (aquaporin, AQP)
Water channel
单纯扩散（ （一）单纯扩散（simple diffusion)
一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。 一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。
特点： 特点：
1、顺浓度差 2、不需要膜蛋白帮助 3、不消耗能量 4、转运脂溶性物质（非极性分子）如O2和CO2 转运脂溶性物质（非极性分子）
细胞膜结构 液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)
以液态的脂质双分子层为基本框架， 以液态的脂质双分子层为基本框架 ， 其中镶嵌有不同生理 功能的蛋白质和少量多糖。 功能的蛋白质和少量多糖。
基架： 基架：液态的脂质双分子层 中间： 中间：镶嵌许多结构和功能 不同的蛋白质
疏水性非极性基团 长烃链） （长烃链）
2. 继发性主动转运
Secondary Active Transport
1）概念:利用原发性主动转运所造成的某种物质的势 概念: 能贮备而对其它物质进行逆浓度差跨膜转运的过程。 能贮备而对其它物质进行逆浓度差跨膜转运的过程。 如肾小管和肠黏膜处的葡萄糖和氨基酸的转运。 如肾小管和肠黏膜处的葡萄糖和氨基酸的转运。 转运体蛋白（转运体， 转运体蛋白（转运体，transporter) 2）特点 间接耗能（钠泵） 间接耗能（钠泵） 膜转运体（特殊蛋白质） 膜转运体（特殊蛋白质）
跨膜运输知识点归纳
跨膜运输知识点归纳一、跨膜运输的概念。
跨膜运输是指物质进出细胞时，穿过细胞膜的运输方式。
细胞膜是一种选择透过性膜，它允许某些物质通过，而阻止其他物质通过。
二、跨膜运输的方式。
1. 被动运输。
- 自由扩散。
- 概念：物质通过简单的扩散作用进出细胞，叫做自由扩散。
- 特点：顺浓度梯度运输（从高浓度到低浓度）；不需要载体蛋白的协助；不需要消耗能量。
- 实例：水（水分子通过水通道蛋白进出细胞的方式是协助扩散，但单纯的水分子扩散是自由扩散）、氧气、二氧化碳、甘油、乙醇等小分子物质。
- 协助扩散。
- 概念：进出细胞的物质借助载体蛋白的扩散，叫做协助扩散。
- 特点：顺浓度梯度运输；需要载体蛋白的协助；不需要消耗能量。
- 实例：葡萄糖进入红细胞（葡萄糖进入其他细胞的方式可能是主动运输）、离子通道运输某些离子（如神经细胞上的Na⁺通道在动作电位形成时允许Na⁺内流，K ⁺通道在静息电位形成时允许K⁺外流等情况属于协助扩散）。
2. 主动运输。
- 概念：从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种方式叫做主动运输。
- 特点：逆浓度梯度运输；需要载体蛋白的协助；需要消耗能量（能量来源主要是细胞呼吸产生的ATP）。
- 实例：小肠绒毛上皮细胞吸收葡萄糖、氨基酸、无机盐离子（如K⁺、Na⁺、Ca²⁺等）。
主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要，主动选择吸收所需要的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。
3. 胞吞和胞吐（大分子物质进出细胞的方式）- 胞吞。
- 概念：当细胞摄取大分子时，首先是大分子附着在细胞膜表面，这部分细胞膜内陷形成小囊，包围着大分子。
然后小囊从细胞膜上分离下来，形成囊泡，进入细胞内部，这种现象叫胞吞。
- 实例：白细胞吞噬病菌、变形虫吞噬食物颗粒等。
- 胞吐。
- 概念：细胞需要外排的大分子，先在细胞内形成囊泡，囊泡移动到细胞膜处，与细胞膜融合，将大分子排出细胞，这种现象叫胞吐。
细胞膜与物质的跨膜转运
44
胞吞作用和胞吐作用
Medical Cell Biology
大分子及颗粒物质并不直接穿过细 胞膜,而是通过一系列膜囊泡形成和 融合来完成的转运过程，该运输方 式消耗能量，属主动运输的范畴。
胞饮作Байду номын сангаас（pinocytosis） 吞噬作用(phagocytosis)
[ ]
钾离子
]
细胞质 李延兰 医用生物学教研室 lyl72075@
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李延兰 医用生物学教研室 lyl72075@
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钠钾泵
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① Na+结合到膜上；②酶磷酸化；③酶构象变化, Na+ 释放到细胞外;④K+结合到细胞表面;⑤酶去磷酸化; ⑥ K+释放到细胞内,酶构象恢复原始状态
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钠钾泵
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钠钾泵－动画
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Medical Cell Biology
Medical Cell Biology
第2章 细胞膜与物质运输
Cell Membrane and Transmembrane Transport
医用生物学教研室
李延兰
Tel:3831928(O)
lyl72075@
2010.03
李延兰 医用生物学教研室 lyl72075@
高考生物复习：第2单元 第7讲 物质跨膜运输的实例和方式
[基础达标]1．(2020·湖南株洲模拟)下列关于生物膜以及跨膜运输的叙述,正确的是( )A．物质能否通过核孔取决于其直径与核孔孔径的相对大小B．质壁分离与复原是水分子顺溶液浓度梯度跨膜运输的过程C．叶绿体的类囊体薄膜上附着多种色素,参与能量转化的过程D．细胞膜、核膜、线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体统称为生物膜解析：选C。
核孔具有选择性,小分子一般不通过核孔运输,大分子也不一定能通过核孔,如核内DNA不能通过核孔进入细胞质,A错误；质壁分离与复原过程中,水分子从低浓度溶液到高浓度溶液运输,B错误；叶绿体的类囊体薄膜上附着多种光合色素,能将光能转化为ATP中活跃的化学能,C正确；细胞膜、核膜、细胞器膜(线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等结构的膜)统称为生物膜,D错误。
2．(2020·福建三明一中期中)下列关于“观察洋葱表皮细胞的质壁分离及质壁分离复原”活动的叙述,错误的是( )A．正在发生质壁分离的细胞中能观察到紫色的中央液泡逐渐缩小,颜色逐渐加深B．不断增加外界蔗糖溶液浓度,引起质壁分离所需时间不断缩短,质壁分离程度不断加深C．细胞处于质壁分离状态时,细胞液浓度可能大于外界溶液浓度D．若将洋葱表皮细胞放在一定浓度淀粉溶液中,可发生质壁分离解析：选B。
正在发生质壁分离的细胞中能观察到紫色的中央液泡逐渐缩小,颜色逐渐加深,A正确；在一定蔗糖溶液浓度范围内,不断增加外界蔗糖溶液浓度,细胞失水越快,失水量越多,引起质壁分离所需时间不断缩短,质壁分离程度不断加深,但是超过一定的浓度会导致细胞因失水过多而死亡,B错误；洋葱表皮细胞处于质壁分离状态时,如果处于质壁分离复原过程中,外界溶液浓度小于细胞液浓度,C正确；若将洋葱表皮细胞放在一定浓度淀粉溶液中,可发生质壁分离现象,D正确。
3．(2020·广东六校模拟)根据“探究外界溶液浓度与洋葱表皮细胞质壁分离关系”的实验过程及右图的实验结果,下列判断错误的是( ) A．②中充满了外界溶液B．结构③④⑤构成原生质体C．若使图示细胞恢复正常形态,需要低渗溶液引流D．细胞若有活性,此时细胞液浓度可能等于外界溶液浓度解析：选B。
2021高考生物复习新教案：第二单元细胞的基本结构和物质的跨膜运输第6讲细胞器与生物膜系统
第6讲细胞器与生物膜系统考点一主要细胞器的结构和功能1。
细胞器的分离方法方法:差速离心法,将细胞膜破坏后，利用高速离心机，在不同的离心速度下将各种细胞器分离开。
2。
“八种”常见细胞器的结构及功能(1）①溶酶体：细胞内的“消化车间”,分解衰老、损伤的细胞器，吞噬并杀死侵入细胞的病菌或病毒。
（2)②中心体：与细胞的有丝分裂有关.（3)③核糖体:“生产蛋白质的机器"，原核细胞中唯一的细胞器。
(4)④高尔基体：主要是对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装的“车间"及“发送站".（5)⑤内质网:细胞内蛋白质合成和加工,以及脂质合成的“车间"。
(6）⑥线粒体:进行有氧呼吸的主要场所,是细胞的“动力车间”。
(7)⑦叶绿体:能进行光合作用的植物细胞所特有，是“养料制造车间"和“能量转换站”。
（8）⑧液泡:内有细胞液,可调节植物细胞内的环境，使植物细胞保持坚挺。
小结：具有双层膜结构的细胞器是叶绿体和线粒体，无膜结构的细胞器是核糖体和中心体。
其余四种均为单层膜结构。
3.细胞骨架(1)存在:真核细胞中。
(2)作用：维持细胞形态、保持细胞内部结构有序性。
(3)结构：由蛋白质纤维组成的网架结构.[纠误诊断］（1)叶绿体中构成基粒的类囊体扩展了捕获光能的膜面积。
（√）（2)人体细胞的线粒体内膜蛋白质和脂质的比值大于外膜。
（√）(3)叶绿体、线粒体和核糖体都含有DNA。
( ×）提示:核糖体含有rRNA和蛋白质,不含有DNA。
(4)溶酶体合成并储存多种酸性水解酶。
（×）提示：溶酶体中的酶是在核糖体上合成的。
（5)核糖体有的附着在高尔基体上。
( ×）提示:核糖体有的附着在内质网上，不是附着在高尔基体上。
(6）内质网是脂质的合成车间。
( √）（7）含中心体的细胞一定是动物细胞.（×）提示：低等植物细胞也含有中心体。
(8)性激素主要是由内质网上的核糖体合成。
2021高考生物一轮复习教案：第二单元细胞的基本结构和物质的跨膜运输第7讲物质的跨膜运输含解析
2021高考生物一轮复习新人教版教案：第二单元细胞的基本结构和物质的跨膜运输第7讲物质的跨膜运输含解析第7讲物质的跨膜运输考点一细胞的吸水和失水1.渗透作用原理(1)发生渗透作用的条件①具有半透膜；②膜两侧溶液具有浓度差。
(2)渗透作用的实质：单位时间由清水进入蔗糖溶液中的水分子多于由蔗糖溶液进入清水中的水分子,导致蔗糖溶液液面上升。
2。
动物细胞的吸水和失水(1）原理（2）现象3.植物细胞的吸水和失水(1）成熟植物细胞的结构(2）原理和现象①当外界溶液浓度>细胞液浓度时，细胞失水,发生质壁分离现象.②当外界溶液浓度<细胞液浓度时，细胞吸水，失水的细胞发生质壁分离复原现象。
[纠误诊断]（1)渗透作用中膜两侧溶液的浓度指的是质量百分比浓度。
（×)提示:该浓度是指物质的量浓度。
（2)植物细胞的原生质层包括细胞膜、细胞质和细胞核。
（×)提示：原生质层包括细胞膜、液泡膜及两膜之间的细胞质.(3）将动物细胞放入一定浓度的外界溶液中,不能发生渗透作用。
（×)提示:动物细胞的细胞膜相当于半透膜，将动物细胞放入一定浓度的外界溶液中,能发生渗透作用。
（4）质壁分离过程中水分子扩散只能单向进行。
（×)提示：质壁分离过程中水分子扩散是双向进行的.（5)成熟的植物细胞发生质壁分离过程中，细胞的吸水能力逐渐减小。
(×）提示:发生质壁分离过程中，细胞的吸水能力逐渐变大.1。
两种装置的渗透作用分析A、B分别表示渗透作用装置,据图探究下列问题：（1)水分的流动方向判断:图A中当溶液浓度S1>(填“>”或“〈”）S2时,流向S1的水分多于流向S2的水分,水分通过半透膜由S2流向S1；当溶液浓度S1<（填“>”或“〈”）S2时，流向S2的水分多于流向S1的水分，水分通过半透膜由S1流向S2。
渗透达到平衡，半透膜两侧的水分子不是（填“是”或“不是”)静止不动的。
细胞膜与物质的跨膜转运 小分子物质的穿膜运输
• ①通过水解ATP获得能量 ； • ②离子浓度梯度；
大分子物质的跨膜运输
Endocytosis and Exocytosis
胞
胞
吞
饮
吐
噬
作
作
作
用
用
用
吞噬体phagosome
吞饮体pinosome
一、胞吞作用（endocytosis）
▪ 又称入胞作用或胞吐作用，是通过质膜的变 形运动将细胞外物质转运入细胞内的过程。
适合单纯扩散的物质： 脂溶性物质(非极性物质): 苯.乙醇.氧. 不带电荷小分子物质: 水.尿素.二氧化碳 不适合单纯扩散的物质： 带电荷物质，葡萄糖、氨基酸、核苷酸及许 多代谢产物不能通过单纯扩散穿膜转运。
膜转运蛋白
1.通道蛋白 在膜上形成亲水孔道介导离子转运
2.载体蛋白 通过构象改变进行物质转运
高浓度
配体
通道蛋白
低浓度
特点：通道蛋白在与神经递质或其他信号分子结合时开放
机械门控通道（mechanic-gated channel）
➢通道蛋白受压力作用，引起通道构象改变 而开启“闸门”，离子通过亲水通道进入 细胞，引起膜电位变化。
➢如内耳毛细胞感受声音
神经肌肉接头处离子通道的作用
神经-肌接头处的闸门通道
二、离子通道扩散
▪ 以其亲水区构成亲水通道和离子通道 ▪ 有些通道蛋白处于持续开放状态：
例如：钾泄漏通道 ▪ 多数通道为闸门通道
闸门门控通道的类型
1.电压闸门通道（voltage-gated channel） 2.配体闸门通道（ligand-gated channel） 3.机械门控通道(mechanical gated channel)
细胞膜与物质的跨膜运输
（二）胞饮作用 (pinocytosis)
定义：细胞非特异性摄取细胞外液滴的过程。 形成的小囊泡称胞饮体或胞饮泡。 常见于白细胞、 巨噬细胞
毛细血管内皮细胞 肾小管内皮细胞 小肠上皮细胞等
（三）受体介导的内吞作用 （receptor—mediated endocytosis）
定义：细胞通过受体的介导,摄取细胞外 专一性蛋白质或其他化合物的过程。
钾浓度梯度[30倍]
大亚基 大大亚亚基基 大大亚亚基基 大亚基
钠浓度梯度[13倍]
（1）Na+-K+泵
Na+
Na+ Na+
Na+ Na+ Na+
Na+ Na+
Na+ Na+ Na+ Na+
Na+ Na+
Na+
小小
亚亚
基基
K+ K+
钾结合部位
Na+ K+
钠结合部位
Na+ Na+
Mg2+ Pi Pi
ATP
度
（2）Ca2+泵：
存在部位： 肌细胞的肌浆网上及神经终末的质膜 原理： 类 似 钠 钾 泵 ， AT P 酶 ， 通 过 磷 酸 化 和 去 磷 酸 化 改 变构象，结合与释放Ca2+ 功能： 保持胞质内的低钙浓度，参与细胞的重要活动。 如：肌肉收缩、分泌、神经递质释放、跨膜信息 转导等。
2. 离子浓度驱动的协同运输(co-transport)
（二）胞吐作用（exocytosis）
指细胞内合成的物质通过囊泡转运至细胞膜， 与质膜融合后，将物质排出细胞外的过程。 穿胞吞吐
第2单元 第5课时 细胞膜——系统的边界 生物膜的流动镶嵌模型 物质跨膜运输的方式
栏目
步步高
第二单元 细胞的基本结构和物质运输功能
12/63 /63
⑶进行细胞间的＿＿＿。 信息交流 选择透过性 ⑷功能特性：具有＿＿＿＿＿。 想一想 细胞壁是植物细胞的真正边界吗？
提示 不是，应为细胞膜，因细胞壁是全透性的，无选择 透过性。 四、植物细胞壁 1．成分：主要是＿＿＿＿＿＿；酶解法去除细胞壁所用 纤维素和果胶 高尔基体 酶为＿＿＿＿＿＿＿＿；与其形成有关的细胞器为＿＿＿＿和 纤维素酶和果胶酶 线粒体。 支持和保护 2．功能：＿＿＿＿＿。动物细胞在清水中可吸水涨破， 纤维素和果胶 但植物细胞不会，主要是＿＿＿＿＿＿ (填成分)的功劳。
第5课时 细胞膜 生物膜的流动镶嵌模型 跨膜运输的方式
栏目
步步高
第二单元 细胞的基本结构和物质运输功能
26/63 /63
解析 由图可知，构成髓鞘、人红细胞膜、小鼠肝细胞膜 和变形虫细胞膜的成分中，脂质和蛋白质的含量都远远高于糖 类，说明构成细胞膜的主要成分是蛋白质和脂质，故A正确。 在线粒体内膜和叶绿体片层薄膜结构中，不含糖类，但蛋白质 的含量显著高于脂质，这与这些膜结构上附有大量的酶有关， 故B正确。对于不同的细胞膜而言，功能不同，蛋白质含量也 不同，髓鞘中蛋白质含量最低，其他膜结构中蛋白质含量较高， 说明膜的蛋白质含量与功能复杂程度有关，功能越简单，蛋白 质含量越少，反之，蛋白质的种类和含量越多，故C正确、D错 误。 答案 D
8/63 /63
二、细胞膜的制备实验 1．选材：哺乳动物＿＿＿＿＿＿。 成熟的红细胞 2．原理：红细胞放入清水中，细胞＿＿＿＿，细胞内的物 吸水涨破 质流出，从而得到细胞膜。 3．方法：引流法或离心法。 细胞核 4．哺乳动物成熟红细胞的特点：无＿＿＿和线粒体等众多 细胞器；原料(葡萄糖)进入红细胞的运输方式为＿＿扩散；细 协助 胞质中的主要蛋白质为＿＿＿＿，含微量元素＿，该蛋白质不 血红蛋白 铁 分泌 属于＿＿蛋白，是一种细胞内蛋白质。 想一想 ⑴用针扎破或镊子剥下的方法可以吗？⑵用鸡或 鱼的红细胞可以吗？为什么？ 提示 ⑴不可以。⑵不可以。上述动物红细胞含细胞核和 众多的细胞器。
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7
The chemical composition of membranes
— Membrane lipid and membrane protein
Membrane lipid :
• •
— The fluid part of the model
• •
Membrane lipids are amphipathic There are three major classes of lipids: Phospholipids (Phosphoglyceride-甘油磷 脂 and sphingolipids-鞘脂类); Glycolipids; Sterols (is only found in animals) Fluidity: four kinds of movement of membrane lipids Asymmetry
Protein
5
1、Cell membrane
Models of membrane structure
Fluid-mosaic model: a membrane consists of a mosaic of proteins in a fluid lipid bilayer
—The “central dogma” of membrane biology
Provided by an atomic force microscope
In the nonactivated state, lipid rafts float freely, carrying a few passenger proteins. But when activated, they coalesce to form larger platforms where proteins meet to perform functions in signaling, processing, and transport. Clustering of rafts is key to understanding raft function in human physiology as well as in development of human disease (opens an exciting new field in molecular medicine).
16
Why are proteins the perfect molecule to build structures in the cell membrane?
Functions of membrane protein
17
The functions of the cell membranes
18
Studying the structure and properties of membrane proteins
• Peripheral membrane proteins: high- concentration salts solutions • Integral membrane proteins: detergents
6
Lipid rafts model
—Lipid rafts are small (10-200nm), heterogeneous, highly dynamic, sterol- and sphingolipid-enriched domains that compartmentalize cellular processes.
The cell surface is coated with sugar residues — cell coat or glycocalyx (糖萼)
• •
15
Membrane proteins are oriented asymmetrically across the lipid bilayer
• In 1985, Johann Deisenhofer and his colleagues succeeded in solving the first atomicresolution structure of a membrane protein by X-ray crystallography—the bacterial photosynthetic reaction center ( three subunits containing 11 membrane- spanning α helices) • The Nobel Prize for Chemistry in 1988
8
Classification
甘油磷脂
鞘脂
鞘磷脂
半乳糖神经酰胺
PtdCho – phosphatidylcholine; PtdEtn – phosphatidylethanolamine; PtdIns – phosphatidylinositol; 9 PtdSer – phosphatidylserine. GSL- galactosylceramide,半乳糖神经酰胺
Fluidity of membrane lipids
• • • •
Laternal diffusion Flexion(屈曲) Rotation Flip-flop(翻转)
The length of the fatty acid The degree of unsaturation of their side chains The temperature The effects of sterols on membrane fluidity
1
2
细胞中的物质流 第二章 细胞膜和跨膜运输
3
Outline
Cell
membrane Membrane transport
4
What are some substances commonly transported across membranes?
•
• •
Cell membrane or plasma membrane Endomembrane systems Biomembrane
The use of cell fusion to reveal mobility of membrane proteins
14
Many membrane proteins are glycosylated
Glycoprotein (糖蛋白：由短的寡糖链与蛋白质共价相连构成的分子) Proteoglycan (蛋白聚糖：蛋白质和糖胺聚糖通过共价键连接所构成 的复合糖)
GPI: glycosylphosphatidylinositol (糖基化磷脂酰肌醇 ) 13
The mobility of membrane proteins
• •
பைடு நூலகம்
Rotational diffusion Lateral diffusion
— Lowering the transition temperature of the lipid bilayer ?
Membrane proteins constitute more than a third of all known proteins Almost 200 unique membrane-protein structures have been revealed Nature Insight (Nature, 2009,459: 343-385)
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The lateral diffusion of membrane lipids can demonstrated experimentally by a technique called fluorescence recovery after photobleaching (FRAP, 荧光漂白恢复)
24
The relative size and shape of mitochondrial Complex II–IV, as well as a schematic of Complex I
• The structures of Complex III (cytochrome bc1complex) : Iwata et al., 1998; Lange and Hunte, 2002; Xia et al., 1997; Zhang et al., 1998. • Complex IV (cyto-chrome c oxidase complex): Tsukihara et al., 1995; Tsukihara et al., 1996 • Complex V (ATPase): Abra-anhams et al., 1994. • Sun F, Huo X, Zhai Y, Wang A, Xu J, Su D, Bratlam M, Rao Z, Crystal structure of mitochondrial respiratory membrane protein complex II, Cell. 2005; 121(7):1043-57. • The structures of the membrane domain of respiratory complex I from Escherichia coli, and of the entire complex I fromThermus thermophilus (温泉菌-嗜热菌) have been determined. Nature. 2010 May 25 27; 465(7297):441-5.
（研究膜蛋白和脂质平移扩散以及溶质通过质膜和在细胞内转运的一种技术）