第十章细胞核与染色体
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第十章 细胞核与染色体
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2 骨架-放射环结构模型scaffold radial loop structure model
• 》认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop），沿染色体 纵轴结合在染色体骨架chromsomal scaffold。 • 》由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排 列, 结合在核基质上形成微带(miniband)。 • 染色体包装的不同组织水平：染色体包装的实际形式可能 是多种机制（模型）的融合。
1 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构
成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，
NPC）。 2 一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。
3 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较 少。
4 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一 般认为其结构如fish-trap。
①亲核蛋白通过NLS识别受体importinα并结合形成转运复合物。不需能量， 依赖NLS. ②在importinB 的介导下，转运复合体与核孔复合体的胞质纤维结合 ③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从从胞质面转移到核质面 ④转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放。 ⑤受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并与 importinB解离， Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态
抽提后核孔胞质面的结构 （Cytoplasmic face， cytoplasmic particles）
抽提后核孔核质面的结构 （Nuclear face basket inner complex）
（二）核孔复合体成分的研究
核孔复合体主要由核孔蛋白构成，可能含有30余种不同 的多肽，共1000多个蛋白质分子。 具有同源性，高度保守。 所有的核孔复合体蛋白统一命名为核孔蛋白。 其中gp210是第一个被鉴定出来的核孔蛋白，代表一类 结构性跨膜蛋白。
翟中和细胞生物学第十章总结2（名词解释）
第十章细胞核与染色体1.细胞核：真核细胞中由双层膜所包被的，包含由DNA、组蛋白等组织而成的染色质的细胞器，是细胞内储存遗传物质的场所，也是基因组复制、RNA合成和加工、核糖体组装的场所。
它是细胞内最大的细胞器，真核生物的细胞都有细胞核，只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。
核膜上有核孔及其环状结构形成核孔复合体，它与大分子物质的运输有关。
2.核被膜：真核细胞内细胞质与细胞核之间由双层膜构成，分别称为外核膜与内核膜。
双层核膜上镶嵌有核孔复合体，能选择性地运输核内外物质。
内膜面向核质，内、外膜间有20~40nm的透明空隙，称为核周间隙，膜上有核孔。
3.核被膜的功能：一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，而蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然，同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换与信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
4.内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通、从这种结构上的联系出发，外核膜可以被看作是糙面内质网的一个特化区域。
②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。
内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（lamin B receptor，LBR）。
5.核纤层：位于核膜内侧，由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。
在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm的网络状蛋白质，叫核纤层，对核被膜起支撑作用。
核纤层由3种分子量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成，核纤层纤维的直径约10 nm，属于中间纤维的一种，其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合，α、γ亚单位与β相连接，而α、γ又同染色质的特定部分相结合。
细胞生物学第10章2细胞核与染色体
多线染色体
◆存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植 物细胞
◆多线染色体的来源：核内有丝分裂
◆多线染色体的带及间带：
带和间带都含有基因，可能“管家”基因 (housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因 (luxury gene)
◆多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转 录的形态学标志
Structure of the nucleolus
二、核仁的功能
核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度
rRNA基因转录的形态及组织特征
组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信 息来源。
形态特征:“圣诞树”样结构。
内部着丝粒蛋白INCENP(inner centromere
protein) 染色单体连接蛋白clips(chromatid linking proteins) roteins)
着 丝 粒 与 动 粒
染 色 体 主 要 结 构
二.染色体DNA的三种功能元件 （functional elements）
第三节 染色体
●中期染色体的形态结构 ●染色体DNA的三种功能元件（functional elements） ●巨大染色体（giant chromosome）
一.中期染色体的形态结构
中期染色体的典型形态 类型 染色体的主要结构
染 色 体 的 电 镜 照 片
类型
中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 近（亚）中着丝粒染色体
活性染色质是具有转录活性的染色质 活性染色质的核小体发生构象改变，具
有疏松的染色质结构，从而便于转录调 控因子与顺式调控元件结合和RNA 聚合 酶在转录模板上滑动。 非活性染色质是没有转录活性的染色质
第十章间期细胞核和染色体
B：H1组蛋白的作用：保持染色质的结构，保 护 核 心上 的 1 6 6bpDNA 不被 核 酸酶 消 化 ， 在 10nm染色质丝进一步盘绕时起重要作用。
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
细胞生物学 第10章 细胞核与染色体
可变的连接组蛋白（linker histone）即H1。
H1是多样性，具有属(genus)和组织特异性
染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。
2. 组蛋白
(2) 功能
核小体组蛋白作用是与DNA组装成核小体
H1不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连
接作用,并赋予染色质以极性。
3. 非组蛋白
三、染色质包装的结构模型
（一）染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的
纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形
成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维
Z字形折叠而成，长度压缩40倍。
对运输颗粒大小的限制。
是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗
ATP，表现出饱和动力学特征
具有双向性。
爪蟾卵母细胞核质蛋白质注射实验
二、核孔复合体
2. 主动运输 (1) 亲核蛋白运输机制
基本概念
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核 内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：存在于亲 核蛋白内，具有定向、定位作用的特殊氨基酸序列。 输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能 通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可 穿过NPC，这种受体称为输入蛋白。
新核膜来自旧核膜������ 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。������ 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调 控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、 核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
细胞生物学名词解释及思考题
名词解释：第三章细胞生物学研究方法非细胞体系：来源于细胞，而不具有完整的细胞结构，但包含了进行正常生物学反应所需的物质（如供能系统和酶反应体系等）组成的体系即为非细胞体系。
原位杂交：将标记的核酸探针与细胞或组织中的核酸进行杂交，称为原位杂交。
原位分析：在保持细胞结构的基础上，某些化学物质（显色剂）和细胞内某种成分发生化学反应，在细胞局部范围内形成有色沉淀物，从而对细胞化学成分进行定性或定位。
用于对某些细胞成分进行定性和定位研究。
放射自显影技术：利用放射性同位素的电离辐射对乳胶（含AgBr或AgCl）的感光作用，对细胞内生物大分子进行定性、定位与半定量研究的一种细胞化学技术。
第四章细胞质膜脂质体：脂质体是一种人工膜。
在水中，搅动后磷脂形成脂双层分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。
人工脂质体可用于：转基因、制备药物和研究生物膜的特性。
脂筏：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成有序的脂相，如同漂浮在脂双分子层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。
膜骨架：膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。
生物膜：质膜和内膜总称为生物膜。
细胞质膜是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜，所以又称细胞膜。
围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
第五章物质的跨膜运输水孔：即水通道，是内在膜蛋白的一个家族，在各种特异性组织细胞中提供了水分子快速跨膜运动的通道。
对水有高度特异性，只容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。
P-型离子泵：其原理与钠钾泵相似，每分解一个A TP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
V-型离子泵：存在于各类小泡膜上，水解A TP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、植物液泡膜上。
F-型离子泵：H+ 顺浓度梯度运动，利用质子动力势合成A TP，也叫A TP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。
细胞生物学翟中和编 第十章-细胞核与染色体 -
核被膜
核孔复合体
抽提后的核孔复合 体胞质面结构
抽提后的核孔复 合体核质面结构
核被膜-核孔复合体
结构模型
在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似fish-trap，主要包括以下几 个部分： ①胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质； ②核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连， 构成笼子状的结构； ③栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；
细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器
核质比=细胞核（体积）/细胞质（体积）
多数细胞的核质比约为10%
细胞核改变是病理状况下细胞坏死的主要标志，与正常细 胞相比，肿瘤细胞核质比增高，大小形态参差不齐，呈现异 型性，表现为核外形不规则。
细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器 ➢ 细胞遗传与代谢的调控中心 ➢真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一
细胞核结构的电镜照片
细胞核结构模式图
细胞核-----核 被 膜
核被膜又称核膜，是包围核质，不对称的双层膜，是整个 内膜系统的一部分。包被在核外的双层膜结构，形成核内特殊 的微环境，保护DNA分子免受损伤，使 DNA的复制和RNA的 翻译表达在时空上分隔开来，染色体定位于核膜上，有利于解 旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换 的通道。
活化蛋白。
发育早期随机发生异染色质化而失活，形成巴氏 小体（Barr body）
如何在一个网球内包含有2km长的细线？
人的每个体细胞所含DNA约6x109bp分布在46条 染色体中，总长可达2m，平均每条染色体DNA 分子长约5m，而细胞核直径只有5-8um，这就意 味着从染色质DNA组装成染色体要压缩近万倍， 相当于一个网球内包含有2km长的细线。
第十章-2 细胞核与染色体
论文作业
查找端粒与端粒酶相关知识和研究
进展，并发表自己的看法。 查找人类基因组计划相关进展，并 发表自己的看法。 查找“基因身份证”相关进展，并 发表自己的看法。
测试（五）
1与核蛋白入核转运无关的是（ ）。 A NPC； B 输入蛋白； C Ran； D Rab 2 帮助组蛋白和DNA形成正常核小体的分子伴侣是（ ） A Hsp60； B Hsp70； C Ran； D核质蛋白 3 组成型异染色质分布与染色体的着丝粒、端粒和次缢 痕处，呈现（ ）带染色。 A G ；B C； C N；D T 4硝酸银染色主要是染（ ）的酸性蛋白质。 A NOR； B 着丝粒； C 端粒； D 随体 5 （ ）带法是对染色体末端区的特殊染色法。 A G； B C ； C N ； D T
致密纤维组分(dense fibrillar component, DFC)
颗粒区(granular component, GC)
二、核仁的功能
核糖体的发生：
前体rRNA合成
FC. DFC
加工
DFC.GC
组装
细胞质
（一）rRNA前体的转录 1、真核生物核糖体含有4种rRNA,即5.8SrRNA 、 18SrRNA、28S rRNA 、5SrRNA，其中前三种的 基因组成一个转录单位，重复串联分布在NORs。
人类的核型分析与核型模式图
（二）染色体显带技术
用特殊染色方法使染色体产生明显带型，形 成不同的染色体个性，以此作为鉴别单个染 色体和染色体组的一种手段。
能够明确鉴别一个核型中的任何一条染色体， 乃至一个易位片段。
常用的有Q带、G带、C带、N带、R带、T 带。
四、巨大染色体
（一）多线染色体 （polytene chromosome） 存在于双翅目昆虫的 幼虫组织细胞、某些植 物细胞。 来源：核内有丝分裂 “管家”基因(housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。
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第三节 染色体
真核生物的DNA包装成为染色体 染色体是指处于有丝分裂期的致密的染色质
第十章细胞核与染色体
一、中期染色体的形态结构
组成：着丝粒、次缢痕、核仁组织区、随体、端粒 核仁组织区（NORs）：构成核仁，位于染色体的次
缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs 端粒（telomere）：由高度重复的短序列组成，高
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
通过核孔的物质主动运输与信号序列有关 核定位信号（NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信
号序列。受体为importin – 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：
pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。 – NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切
除。 核输出信号（NES）：引导RNP输出细胞核，受体为
exportin Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成 RNA及核糖体亚单位的出核转运机制
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第二节 染色质
一、染色质的概念及化学组成 1879年，W. Flemming提出Chromatin 染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以相互
形状: 多呈球形或卵圆形 体积: 约占细胞总体积的10% 结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、
⑤核骨架 功能：①遗传、②发育
第十章细胞核与染色体
第一节 核被膜与核孔复合体
一、核被膜 构成：①内核膜 ②外核膜 ③ 核周隙 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 核周隙：宽20－40nm，与内质网腔相通 内核膜：光滑，与核纤层连接，含核纤层蛋白B受
体 作用：天然选择性屏障；介导物质交换和信息交
流
第十章细胞核与染色体
核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支 持核膜，并与染色质及核骨架相连
核孔复合体 核被膜在细胞周期中的崩解与装配：新核膜来自
旧核膜，可能有一种直径200nm左右的单层小膜 泡直接参与了核膜的形成
第十章细胞核与染色体
二、核孔复合体 核孔由至少50种不同的蛋白质构成，称为核孔复合体
着丝粒包含3个结构域 1、着丝点（动粒）结构域
位于着丝粒的表面，包括三层板状结构和围绕外层的 纤维冠 2、中央结构域 位于着丝粒结构域的下方。其中含有高度重复的卫星DNA。 3、配对结构域 位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互 连结。
第十章细胞核与染色体
二、染色体DNA的三种功能元件 ➢ 复制起始位点：大多数染色体含有许多起始位点，
度保守
作用： 1. 维持染色体的稳定性。 2. 起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基
因DNA不同，每复制一次减少50~100bp，其复制要 靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成，正常体细胞 缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。
第十章细胞核与染色体
着丝粒和着丝点是两个不同的概念，前者指中期染色 单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两 个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。
构成核心颗粒； – ③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每
圈80bp，共1.75圈，约146bp，两端被H1锁合； – ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
构三 模、 型染
色 质 包 装 的 结
第十章细胞核与染色体
四、常染色质和异染色质 间期核中染色质可分为异染色质和常染色质 异染色质：间期染色质最浓缩的形式称之，它的
转变的形态结构 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA
比例：1:1:0.6:0.1
第十章细胞核与染色体
（一）DNA
3种序列：①单一序列；②中度重复序列 （101~5）；③高度重复序列（>105）。
3种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA
第十章细胞核与染色体
（二）组蛋白
带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5 种，分为：
– 核心组蛋白：H2A、H2B、H3、H4 – 连接组蛋白：H1 结构：高度保守，尤其是H4。 H1是多样性，具有属和组织特异性
第十章细胞核与染色体
（三）非组蛋白
序列特异性DNA结合蛋白。 • 特性： 1. 具多样性和异质性 2. 能识别特异的DNA序列，识别与结合籍氢
键和离子键 3. 多功能性：帮助DNA折叠；协助DNA复制；
调节基因表达
第十章细胞核与染色体
序列特异性DNA结合蛋白的不同结构模型
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
二、染色质的基本结构单位－核小体 核小体：一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线
DNA两部分组成，通过酶消化实验建立。 – ①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组
蛋白核心和一个H1； – ②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，
转录是不活跃的 异染色质是在雌性哺乳动物的间期X染色体上发现
的。所有雌性哺乳动物每个细胞中两条X染色体 中总有一条是永久性地失活 巴氏小体：雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X 染色体。 人的胚胎发育到16天以后， 出现巴氏小体。 常染色质：与异染色质相对
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第十章 细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体
第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体
第十章细胞核与染色体
数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝 细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼 肌细胞(数百）
（NPC） 一般哺乳动物细胞平均有约3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其
结构如fish-trap 高度保守、如gp210和p62 功能：核质及RNA、RNP的出核转运 双功能：被动扩散与主动运输
保证整条染色体能快速复制 ➢ 着丝粒：保证复制后染色体的每份拷贝在细胞分
裂时能被分配到每个子细胞中去 ➢ 端粒：位于染色体两端，含有重复的核苷酸序列，