病毒增殖的机制
第四章 病毒的增殖(1)
病毒受体的特点: ▲宿主特异性:如猪瘟病毒只感染猪
HIV
▲细胞特异性:如牛白血病毒只感染牛的B淋巴细胞
▲病毒的特异性:不同科属的病毒在同一细胞上有不同的受体
2-病毒的增殖过程
侵入与吸附是一个连续过程 目前发现病毒侵入细胞有3种方式： ①病毒直接转入：
小RNA病毒、肠道病毒及鼻病毒。 心病毒和口蹄疫病毒由于衣壳相对疏松， “A”粒子在穿过胞膜时，被彻底裂解，结果以 RNA及12～14S蛋白亚单位形式释入胞浆。
7.内质网
8.高尔基体 9.糖蛋白合成
10.装配
11
病毒在细胞内的感染过程中，细胞内合成的病毒成分有时不 能装配成完整的病毒粒子，这种现象称为不全增殖。 缺损病毒——病毒往往由于病毒基因组缺乏一个或一个以上 病毒复制过程中较为重要的基因，导致病毒复制不能正常进 行。 缺损病毒具有下列5种形式。 (1) 依赖辅助病毒的缺损病毒： 大多数病毒均可产生这类缺损病毒。常指的DI(de-fective interfering) 病毒粒子，就属这种形式。 DI 病毒的基因缺陷 程度差异较大，最高时可达90％。 在有辅助病毒感染的情况下， DI 病毒缺陷基因的产物能在 辅助病毒增殖过程中得到补偿。
4-亚病毒
1982年普什纳（Prusiner）证明引起羊搔痒病的病原是一种分 子量为27kDa的蛋白质，他称之为蛋白侵染子（Prion）或朊病 毒，感染后引起亚急性海绵样脑病的中枢神经系统疾病。
目前至少有6种人和动物的慢性病与此有关，如人的库鲁病 (Kuru) 和克-雅氏病(Creutzfeldt-Jakob)以及羊的痒疫、貂的传 染性脑病和近年发现的牛海绵状脑病(又称疯牛病)、鹿的搔痒病 等。
3-病毒的不全增殖和缺损病毒
缺损病毒在许多情况下，对正常病毒的感染起干扰作用。 缺损病毒主要有下列几方面生物学意义： (1) 基因转移与表达： 缺损的乳多空病毒和腺病毒，经常携带的少量宿主细胞基因 转移给另一些细胞，并且有所表达。 (2) 毒力调节： 尤其是DI粒子和卫星病毒，具有明显的干扰完整病毒复制的 作用，起着减弱完整病毒感染力的作用。 乳鼠长期被呼肠孤病毒感染后，体内具有大量缺损病毒，显 然是机体对病毒感染的一种抵抗形式的产物。 (3) 病毒与宿主的进化： 缺损病毒转化的细胞，已将病毒的插入基因作为自身成分代 代相传。同样，许多病毒携带部分细胞基因，继续传给子代 病毒。 病毒与细胞这种基因互用无疑在病毒和宿主的进化上起着重 要作用。
病毒的增殖
第二十八讲病毒的增殖教学目的：掌握病毒的增殖过程各阶段特点教学重点：病毒的增殖过程教学难点：病毒的增殖过程课时分布：1学时教学过程：病毒在活细胞中的繁殖既不象细菌一样进行二分分裂，也不象霉菌样通过形成孢子繁殖。
病毒细胞结构不完整。
仅由生物大分子构成。
缺乏代谢必需的酶系统与能量。
不可能合成自力的蛋白质与核酸。
从而决定了病毒是通过感染寄主细胞后。
控制宿主细胞的整套生物合成机构，利用它的合成材料，按照病毒的遗传特性，合成病毒的核酸与蛋白质。
然后组装成新的病毒粒子，故称增殖。
一、病毒的复制周期1、一步生长曲线：是病毒接种于敏感细胞后培养时，定时取样测定培养物中的病毒效价，以病毒效价对培养时间作图而得的病毒特征性的繁殖曲线。
潜伏期：是毒粒吸附于细胞到受染细胞释放子代毒粒的时期。
裂解量：平均每个感染细胞裂解时所释放的代毒粒的数目。
2、隐蔽期：病毒在受染细胞内消失到细胞内出现新的感染性病毒的时间。
3、病毒的复制周期定义：指病毒自吸附、侵入到释放的整个复制过程。
包括五个阶段：吸附、侵入、脱壳、大分子合成、装配与释放。
二、病毒的复制过程分五个阶段：（-）吸附是病毒感染细胞的第一步。
1、病毒吸附蛋白当病毒与寄生细胞混合时，由于运动（扩散、分子运动、静电引力）而吸附在敏感细胞的特异性受体上，病毒吸附蛋白能特异性地识别它。
无包膜毒粒的病毒吸附蛋白是核壳的组成部分，有包膜的则为包膜糖蛋白。
2、细胞受体受体是具有一定化学结构的球形体，位于宿主细胞表面。
不同寄主细胞，其受体的化学结构不同。
当寄主细胞发生突变而使受体结构发生改变，不再被某一种病毒所吸附，则寄主细胞获得了对该病毒的抗性。
如果病毒一方发生变异，吸附也不能发生，或病毒一方也发生变异，重新能吸附有抗性的寄主细胞。
（二）、侵入与脱壳侵入方式由宿主细胞的性质，尤其是表面结构所决定的。
1、噬菌体①尾部未端附着在敏感细菌表面，尾丝撒开并固着于细胞上。
②尾部产生溶菌酶水解细胞的肽聚糖，使细胞壁产生孔洞。
病毒的增殖
3、生物合成
包括病毒的核酸和蛋 白质的合成。一般蛋 白质的合成在胞浆内， 核酸的合成有的在胞 浆内，有的在细胞核 内进行。
4、装配与释放
病毒的子代核酸与新 合成的衣壳蛋白，在 细胞浆或细胞核内装 配成核衣壳，进而成 熟为新的病毒子。病 毒的释放主要有两种 方式：一是靠宿主细 胞裂解，二是通过出 芽的方式释放。
即吸附、穿入与脱壳、生物合成以及装配
病毒与易感细胞接触 时，通过静电吸引和 细胞膜上的特异性受 体而吸附于细胞表面， 如新城疫病毒的吸附 就是依靠囊膜上的血 凝素纤突与易感细胞 的糖蛋白受体结合。
2、穿入与脱壳
病毒吸附于细胞表面 后，可通过多种方式 进入细胞。无囊膜的 病毒主要通过吞饮作 用进入细胞有的直接 穿入细胞内。有囊膜 的病毒通过囊膜与细 胞膜融合，脱去囊膜， 核衣壳进入细胞内， 也可通过吞饮作用进 入细胞。
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病毒的增殖
病毒没有完整的酶系统,不能单独进行物质 代谢,必须在活的宿主细胞内才能增殖。
一、病毒的增殖方式 病毒的增殖方式为复制。病毒的复制就是
利用宿主细胞内的原料、能量、酶与场所， 来合成病毒的核酸和蛋白质，然后装配成 熟并释放到细胞外的过程。
病毒的增殖
二、病毒复制过程 病毒的复制过程基本分为四个连续的阶段，
病毒的复制过程
病毒的复制过程病毒增殖的方式---自我复制( self replication)当病毒进入活细胞后便发挥其生物活性。
由于病毒缺少完整的酶系统，不具有合成自身成份的原料和能量，也没有核糖体，因此决定了它的专性寄生性，必须侵入易感的宿主细胞，依靠宿主细胞的酶系统、原料和能量复制病毒的核酸，借助宿主细胞的核糖体翻译病毒的蛋白质。
病毒这种增殖的方式叫做“复制（Replication）”。
病毒复制的过程分为吸附、穿入、脱壳、生物合成及装配释放五个步骤，又称复制周期(Replication cycle)。
一、复制周期:（一）吸附(adsorption):病毒表面接触蛋白----细胞表面受体吸附（Adsorption）是指病毒附着于敏感细胞的表面，它是感染的起始期。
细胞与病毒相互作用最初是偶然碰撞和静电作用，这是可逆的联结。
随后的特异性吸附是非常重要的，根据这一点可确定许多病毒的宿主范围，不吸附就不能引起感染。
脊髓灰质炎病毒的细胞表面受体是免疫球蛋白超家族，在非灵长类细胞上没有发现此受体，而猴肾细胞、Hela细胞和人二倍体纤维母细胞上有它的受体，故脊髓来质炎病毒能感染人体鼻、咽、肠和脊髓前角细胞，引起脊髓灰质炎（小儿麻痹）。
水磨石病毒的细胞表面受体是含唾液酸（N-乙酰神经氨酸）的糖蛋白，它与流感病毒表面的血凝素剌突（受体连结蛋白）有特殊的亲和力，如用神经氨酸酶破坏该受体，则流感病毒不再吸附这种细胞。
此外，HIV受体为CD4；鼻病毒的受体为细胞粘附分子-1（1CAM-1）；EB病毒的受体为补体受体-2（CR-2）。
病毒吸附也受离子强度、pH、温度等环境条件的影响。
研究病毒的吸附过程对了解受体组成、功能、致病机理以及探讨抗病毒治疗有重要意义。
（二）穿入(penetration):膜融合；病毒胞饮等穿入（Penetration）是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进入胞浆，开始病毒感染的细胞内期。
主要有三种方式：（1）融合(Fusion)，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆。
第三章病毒的增殖
第三章病毒的增殖病毒的增殖是病毒侵入寄主细胞后，利用宿主细胞的成分和生物合成机构，以病毒核酸为模版来合成病毒本身成份，并装配成新的子代病毒子的过程。
这一过程不同于细胞性生物的繁殖（二分裂或有丝裂等），故称为增殖成复制，而有别于繁殖。
对于病毒增殖过程和生物合成的研究，不仅关系到病毒病的防治，而且涉及生命起源和肿瘤学等重大理论和实践课题。
有关生命本质及其起源的研究，必须从非细胞形态的生命物质开始。
在这方面，病毒是最理想的模型。
例如，在有适当的前体和酶的存在条件下，提纯的病毒RNA或DNA甚至可在试管内增殖。
同样，病毒RNA可在试管内于细菌的核蛋白体上译制病毒蛋白质。
病毒核酸和病毒蛋白质也可在试管内装配成为完整的病毒子等。
又有人认为，病毒可有以“附加基因”的方式，结合入细胞遗传物质，成为生物进化的原因。
肿瘤，就其本质来讲，是细胞基因突变的结果。
病毒至少是肿瘤病因中的一个重要因素。
目前发现的脊椎动物肿瘤病毒已经超过30种，而有致肿瘤特性的病毒约有150多种。
最近证明，RNA致瘤病毒可借反录酶的作用，在细胞内复制出含有病毒信息的DNA，结合入细胞DNA，改变细胞的遗传性，干扰细胞的正常生命活动而导致细胞恶性变。
最近发现“缺损病毒”，没有完整的病毒子构造，可能只有核酸的片段残留在细胞中，与细胞染色体结合而逐代传递，成为细胞恶性变的原因。
病毒性疾病的化学预防和化学治疗，已被证明是完全可能的，实践中也已取得初步成果。
目前发现的一些不见于正常细胞而为病毒增殖所必需的核酸合成酶和其他蛋白质，为病毒病的的化学防治提供了进一步的可能性。
而对病毒生物合成各环节的深入了解，则为选择适当药物，切断病毒增殖周期，阻碍病毒增殖而达到防治目的，创建现实的基础。
第一节病毒的增殖场——细胞病毒由于缺乏自身增殖所需的完整酶系统，增殖时必须依靠宿主细胞合成核酸和蛋白质，甚至直接利用宿主细胞的某些成分，这就决定了病毒在细胞内专性寄生的特性。
病毒的复制、增殖
双股DNA病毒 单股DNA病毒 单正股RNA病毒 单负股RNA病毒 逆转录病毒 双股RNA病毒
( dsDNA V ) ( ssDNA V ) ( +ssRNA V ) ( -ssRNA V ) ( 逆转+ssRNA V ) ( dssRNA V)
3.生物合成 biosynthesis
通过病毒基因组表达与复制来完成的，包括蛋白 质的合成与核酸的复制, 此阶段无完整病毒可见， 也不能用血清学检测出病毒的抗原，称为隐蔽期 发生在病毒核酸复制之前的转录称为早期转录， 产物为早期mRNA，翻译出早期蛋白；发生在病 毒核酸复制开始或之后的转录称为晚期转录， 产 物为晚期mRNA，翻译出晚期蛋白.
Host cell DNA
RNase H
DNA
Reserse transcriptase
DNA DNA
Viral proteins and glycoproteins
Diagram of retrovirus New virus particles
完整的病毒为一个感染单位又称毒粒 病毒在细胞外环境中不起作用，它们只能 在活的易感细胞内增殖，属基因水平的寄 生物。 病毒进入细胞内，以病毒核酸编码信息指 令感染细胞合成病毒特异性大分子，最终 产生子代病毒。
病 毒 的 基因结 构
由于病毒的基因结构不同，不同病毒感染 易感细胞后其结构不同，即细胞损伤或死 亡、细胞无损或共存 从单细胞的微生物到动、植物均可被病毒 感染，这些病毒的基因组千差万别，但仍 有共同点（如遗传密码） 病毒与宿主关系的许多信息从研究噬菌体 获得
replication
Retrovirus: HIV
（１）逆转录酶； （２）复制中间体（replicative intermediate, RI）； +RNA—DNA
第二节植物病毒的复制与增殖
（三）、土壤中的介体：土壤本身并传 毒，主要是土壤中的线虫或真菌传播病 毒。
1、线虫传毒：已经知道5个属38个种的 线虫传播植物病毒或其不同株系。线虫 传病毒集中在蠕传病毒属(Nepovirus)和 烟草脆裂病毒(Tobravirus)。
2、真菌传毒：介体真菌和所传病毒主 要有两类：
(1)、壶菌目的油壶菌可传12种病毒， 如烟草坏死病毒(TNV)、莴苣巨脉病毒 (LBVV)、黄瓜坏死病毒(CNV)。
(2)、根肿菌目真菌，可传17种病毒， 如多粘菌传的甜菜坏死黄脉病毒 (BNYVV)和麦类黄花叶病毒。
（四）菟丝子 菟丝ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ为高等寄生性种子
植物。发现有10种传染黄瓜花叶病毒， 有5种传染苜蓿花叶病毒。其中草地菟 丝子可以传染上述两种病毒。
三、植物病毒的非介体传染
(一)花粉与种子传毒 花粉与种子传毒指的是受病植
C、半持久性：介于上述两者之间这三种相互 关系。非循回型的关系全是非持久性的，而 循回型关系中又进一步分为半持久性和持久 性两种。
蚜虫介体多数传非持久性病毒，即使传少数 持久性病毒在循回中也不增殖；
延长蚜虫获毒时间会降低传播效率，带毒蚜 虫在2~3株健株上取食后，就丧失传毒能力； 获毒后如人为禁止取食1小时，它们通常丧失 传毒能力；而饲毒前禁食15~60分钟，可使 传毒效率大大提高，而叶蝉和飞虱不传非持 久性病毒，所以持久性病毒常在介体内增殖， 有人认为这类病毒也是介体的寄生物。
4、单链DAN(ssDNA)病毒：
由于DNA不能直接作为RNA而起作用， 所以DNA病毒无+、-之分。单链DNA病 毒仅有双联病毒(Geminiviridae)一科， 为最小的球形粒体，由直径17nm的两 个不完全等面体结合而成，复制时单链 DNA先合成双链DNA，以常规途径转录 mRNA。
名词解释病毒的增殖
名词解释病毒的增殖病毒的增殖，是指病毒在寄主细胞内繁殖和增加数量的过程。
病毒是一类非细胞生物，无法自主生长和繁殖，需要寄生在寄主细胞内完成其生命周期。
病毒的增殖过程是一个复杂而精密的机制，涉及到多个环节和调控因子。
病毒入侵寄主细胞后，首先要进入细胞内部。
病毒通常通过与细胞膜相互结合或利用细胞内的胞吞作用等方式进入细胞内。
一旦病毒成功进入细胞内，它会释放出自己的核酸（DNA或RNA）和一些必要的蛋白质，以便进行复制和转录。
这些病毒蛋白质和核酸将开始调控细胞内的机制，以促使自身的表达和复制。
在病毒增殖的过程中，病毒核酸的复制起着关键作用。
通过病毒自身编码的酶或利用细胞内的酶，病毒核酸得以实现复制。
病毒的DNA或RNA在细胞内得到复制后，将形成更多的病毒基因组，为进一步的繁殖提供基础。
随着病毒复制过程的进行，病毒基因组和蛋白质逐渐积累。
病毒蛋白质具有特定的功能，如帮助病毒组装、促进病毒颗粒的形成以及干扰宿主细胞的正常功能。
这些蛋白质在病毒增殖过程中扮演着重要的角色，它们能够与细胞内的分子相互作用，从而实现病毒的繁殖和扩散。
一旦病毒完成了其内部的复制、转录和翻译等过程，它将开始组装成完整的病毒颗粒。
这个过程涉及到病毒蛋白质的自组装以及与病毒基因组的结合。
细胞内的胞吞或胞吐过程可以帮助病毒颗粒离开寄主细胞，并以不同的方式传播到其他细胞或宿主体内。
病毒的增殖是一个快速而高度有序的过程，它必须严密地控制每个环节的时机和数量，以保证病毒能够高效地繁殖。
在病毒增殖过程中，许多调控机制参与其中，包括细胞因子、信号转导通路以及病毒自身编码的蛋白质等。
这些因子相互作用，形成一个复杂的网络，以保证病毒的复制和繁殖在适当的时间和条件下进行。
病毒增殖不仅对于病毒本身具有重要意义，也对宿主细胞和宿主体具有重要影响。
病毒增殖过程中，病毒会耗尽宿主细胞的资源，并破坏宿主细胞内部的正常机制。
一些病毒还能够抑制宿主的免疫系统，使得宿主更容易受到感染和疾病的侵袭。
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病毒的复制及各类病毒的增殖过程
1 病毒的种类
病毒可分为亚病毒与真病毒两类：前者不具有完整的病毒结构，仅由某种核酸或蛋白质构成；后者通常由核酸及蛋白质外壳构成，部分病毒还具有囊膜结构。
不同病毒所含核酸的种类、转录形成m ＲNA和合成蛋白质的方式迥异。
因此，根据病毒的核酸类型和转录形成mＲNA的方式不同，可将病毒归为六大类：双链DNA病毒、单正链DNA( + DNA) 病毒、双链ＲNA病毒、单正链ＲNA( +ＲNA) 病毒、单负链ＲNA(－ＲNA) 病毒和逆转录病毒。
以下介绍各类病毒的具体增殖步骤。
2 各类病毒的增殖过程
2.1 双链DNA病毒
腺病毒、疱疹病毒以及痘病毒等病毒均属于双链DNA病毒。
以疱疹病毒为例，说明此类病毒的主要增殖过程：①疱疹病毒包膜上的血型糖蛋白B与宿主细胞膜上的受体特异性识别并吸附；
②宿主细胞膜包裹疱疹病毒颗粒，形成吞噬泡，疱疹病毒颗粒通过吞噬作用而进入细胞质，并脱去包膜；③在宿主细胞的溶酶体作用下脱去蛋白质外壳；④病毒DNA进入宿主细胞的细胞核；⑤在ＲNA 聚合酶的帮助下，以病毒DNA为模板合成早期mＲNA并进入细胞质中；⑥早期mＲNA翻译形成早期蛋白，主要指与DNA复制相关的酶，如DNA聚合酶、脱氧胸腺嘧啶激酶等；⑦在解旋酶作用下，DNA双链打开，以打开的两条链为模板，遵循碱基互补配对原则，依赖合成的 DNA 聚合酶，合成子代DNA分子；⑧合成晚期mＲNA，并以此翻译成晚期蛋白，主要为病毒的结构蛋白，子代病毒DNA与结构蛋白装配形成子代病毒；⑨子代病毒从细胞核释放出来，同时披上包膜；⑩细胞膜通过胞吐的形式将子代病毒释放到体外。
2.2 单正链 DNA( + DNA) 病毒
代表病毒为细小病毒，此类病毒增殖的主要过程为：①形成复制中间体：单正链 DNA 病毒进行生物合成时，首先以亲代DNA 作模板，依赖复制酶，遵循碱基互补配对原则，合成其互补DNA 链，并与亲代DNA形成双链，作为复制中间型，含有亲代DNA的新合成的双链 DNA 继续复制；②转录和翻译: 不含亲代 DNA 的新
合成的双链DNA作为转录的模板，翻译合成病毒相关蛋白质( 主要是结构蛋白) ；③装配和释放：新形成的子代DNA分子与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。
2.3 双链ＲNA病毒
大部分ＲNA病毒的子代病毒的全部成分的合成都在宿主细胞的细胞质内完成，双链ＲNA病毒是其中一种，其代表病毒为呼肠孤病毒。
双链ＲNA病毒增殖的主要过程为: ①ＲNA复制：病毒脱壳进入宿主细胞后，在相关酶作用下，首先不对称地转录出正链ＲNA，再由正链ＲNA复制出新的负链ＲNA，共同构成子代ＲNA；
②合成蛋白质：在ＲNA多聚酶作用下，正链ＲNA转录形成mＲNA，在宿主细胞细胞质中翻译成早期蛋白或晚期蛋白；③装配和释放：新形成的子代ＲNA分子与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。
2.4 单正链ＲNA( + ＲNA) 病毒
单正链ＲNA病毒种类较为丰富，人和动物的绝大多数的ＲNA 病毒属于此类，如黄病毒和脊髓灰质病毒等。
多数单正链ＲNA病毒在宿主细胞质内完成生物合成。
单正链ＲNA病毒母代的ＲNA既可直接作为翻译的模板，又能作为模板合成单负链ＲNA；而单负链ＲNA反过来也可复制子代单正链ＲNA。
以脊髓灰质病毒为例，说明此类病毒的具体增殖过程：①合成早期蛋白：单正链ＲNA 直接附着于宿主细胞的核糖体上，利用宿
主细胞提供的原料和能源系统合成多聚蛋白前体，前体进一步裂解成病毒结构蛋白( P1) 、蛋白酶( P2) 和ＲNA聚合酶( P3)；②合成子代ＲNA：在复制酶作用下，以亲代单正链ＲNA 为模板合成单负链ＲNA，单负链ＲNA进一步形成子代单正链ＲNA；③装配和释放: P1前体部分裂解形成结构蛋白，子代单正链ＲNA与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。
2.5 单负链ＲNA(－ＲNA) 病毒
常见的单负链ＲNA病毒有流感病毒和狂犬病病毒等。
此类病毒含有依赖ＲNA的ＲNA 多聚酶，能以病毒ＲNA为模板进行复制，但单负链ＲNA不能直接作为转录的模板。
具体增殖过程为：① +ＲNA合成：病毒核酸连同ＲNA多聚酶一起侵入宿主细胞并进行生物合成，负链ＲNA首先转录出互补正链ＲNA，形成复制中间体(±ＲNA) ，产生更多的正链ＲNA；②－ＲNA合成：以部分正链ＲNA为模板复制出子代负链ＲNA；③装配与释放：部分正链ＲNA 作为转录的模板，形成mＲNA并翻译出病毒所需的蛋白质，其中的结构蛋白与负链ＲNA一起装配形成子代病毒，并从细胞中释放出来。
2.6 逆转录病毒
此类病毒本身携带逆转录酶，两条相同的线状正链ＲNA构成其基因组，称为单正链双体ＲNA。
免疫缺陷病毒( HIV) 和人类T淋巴细胞白血病病毒( HTLV) 都是逆转录病毒。
以HIV为例，介绍此
类病毒的主要增殖过程：①HIV囊膜蛋白gp120与宿主细胞膜上受体 CD4 结合；②病毒进入宿主细胞，并脱去包膜；③在宿主细胞提供的脱壳酶作用下，脱去蛋白质外壳；④以病毒ＲNA作为模板，依赖逆转录酶形成cDNA，构成ＲNA-DNA 中间体；⑤ＲNA酶将中间体的ＲNA链水解，形成cDNA；⑥以cDNA链为模板，依
赖 DNA聚合酶形成双链DNA；⑦双链DNA进入宿主细胞的细胞核；⑧双链DNA与宿主细胞的DNA整合，成为前病毒；⑨前病毒被激活，转录形成子代病毒ＲNA；⑩一部分子代ＲNA进入细胞质中与核糖体结合，作为模板翻译形成子代蛋白，另一部分直接被装配成子代病毒体；⑪翻译出子代病毒的结构蛋白和逆转录酶等酶蛋白；⑫子代病毒ＲNA与结构蛋白装配形成子代病毒体；⑬瑏瑣子代病毒包裹包膜后形成完整病毒；⑭子代病毒从宿主细胞中释放。