原核生物基因组
6原核、真核生物基因组
2.1 在原核生物基因组中，基因是如何组织的 在原核生物基因组中，
• 原核生物基因组具有 紧密的基因编排，基因间几 原核生物基因组具有紧密的基因编排， 紧密的基因编排 乎没有间隔，因此利用ORF扫描来定位基因相对 乎没有间隔，因此利用 扫描来定位基因相对 容易。 容易。 • 在已测序的大肠杆菌的基因组中也存在非编码 DNA，但只占 ，但只占11%，以小片段的形式分布于整个 ， 小片段的形式分布于整个 基因组，基因组几乎不存在其它被浪费的空间。 基因组，基因组几乎不存在其它被浪费的空间。
1. 原核生物基因组的物理特征
1.1 原核生物的染色体
A. 有关原核生物基因组的传统观点 • 在典型的原核生物中 ， 基因组包含于单一的环状 在典型的原核生物中， DNA分子中，这个分子位于拟核中。 分子中， 拟核中 分子中 这个分子位于拟核 • 原核生物细胞具有原始的核，没有核膜 ，更没有核 原核生物细胞具有原始的核， 没有核膜， 细胞具有原始的核 结构简单， 仁 ，结构简单 ，为了与真核细胞中典型的细胞核有 所别，称为拟核 所区别，称为拟核 (nucleoid)。 。
1.1 原核生物的染色体
A. 有关原核生物基因组的传统观点 • 和真核生物基因组一样 ， 原核生物基因组也必须 和真核生物基因组一样， 压缩到一个相对微小的体积，也需要在DNA结合 压缩到一个相对微小的体积 ， 也需要在 结合 蛋白的帮助下， 以一定的有序形式包装 起来（ 包装起来 蛋白的帮助下 ， 以一定的有序形式 包装 起来 （ 大 肠杆菌环状染色体总长1.6 mm，而大肠杆菌细胞 肠杆菌环状染色体总长 ， 只有1x2 µm）。 只有 ） • 目前已知的有关拟核中 目前已知的有关拟核中DNA组织排布情况大多来 组织排布情况大多来 自于对大肠杆菌的研究。 在大肠杆菌基因组中， 自于对大肠杆菌的研究 。 在大肠杆菌基因组中 ， 环状DNA分子是以超螺旋形式存在于细胞中的。 分子是以超螺旋形式存在于细胞中的。 环状 分子是以超螺旋形式存在于细胞中的
真核生物基因组与原核生物基因组的相同点
真核生物基因组与原核生物基因组的相同点真核生物和原核生物是生物界中两个重要的生物类群，它们在基因组结构上存在着一些相同点。
本文将从基因组大小、基因结构、基因调控等方面探讨真核生物基因组与原核生物基因组的相同点。
真核生物和原核生物的基因组大小都存在一定的差异。
真核生物的基因组通常较大，包含了大量的非编码区域，如内含子和间隔区域。
这些非编码区域对基因的表达和调控起着重要作用。
而原核生物的基因组较小，大部分基因是连续的，没有内含子和间隔区域。
然而，虽然基因组大小存在差异，但真核生物和原核生物的基因数量相差不大。
真核生物和原核生物的基因结构也存在一些相似之处。
无论是真核生物还是原核生物，基因都由编码区和非编码区组成。
编码区是基因的核心部分，包含了编码蛋白质所需的信息。
而非编码区则包含了调控基因表达的序列元素，如启动子、增强子和转录因子结合位点等。
这些序列元素在真核生物和原核生物的基因中都起着重要的调控作用。
真核生物和原核生物的基因调控机制也存在一定的相似性。
无论是真核生物还是原核生物，基因的表达都受到多种因素的调控，如转录因子、组蛋白修饰和DNA甲基化等。
在真核生物中，基因调控更为复杂，涉及到染色质重塑、转录起始复合物的组装等过程。
而在原核生物中，基因调控相对简单，主要通过转录因子的结合来实现。
真核生物和原核生物在基因组中还存在一些共享的基因。
这些共享基因在不同生物类群中具有相似的功能，如细胞周期调控基因、DNA修复基因和代谢途径相关基因等。
这些共享基因的存在表明，生命在进化过程中可能采取了一些保守的策略，保留了一些基本的生物功能。
真核生物基因组与原核生物基因组在基因组大小、基因结构、基因调控等方面存在一些相同点。
尽管两者在细节上存在一定的差异，但这些相同点揭示了生命的共同特征和进化的一些规律。
深入研究真核生物和原核生物基因组的相同点，有助于我们更好地理解生命的起源和进化。
原核生物基因组和真核生物基因组比较区别
原核生物基因组和真核生物基因组的区别：1、真核生物基因组指一个物种的单倍体染色体组(1n)所含有的一整套基因。
还包括叶绿体、线粒体的基因组。
原核生物一般只有一个环状的DNA分子，其上所含有的基因为一个基因组。
2、原核生物的染色体分子量较小，基因组含有大量单一顺序（unique-sequences），DNA仅有少量的重复顺序和基因。
真核生物基因组存在大量的非编码序列。
包括：.内含子和外显子、.基因家族和假基因、重复DNA序列。
真核生物的基因组的重复顺序不但大量，而且存在复杂谱系。
3、原核生物的细胞中除了主染色体以外，还含有各种质粒和转座因子。
质粒常为双链环状DNA，可独立复制，有的既可以游离于细胞质中，也可以整合到染色体上。
转座因子一般都是整合在基因组中。
真核生物除了核染色体以外，还存在细胞器DNA，如线粒体和叶绿体的DNA，为双链环状，可自主复制。
有的真核细胞中也存在质粒，如酵母和植物。
4、原核生物的DNA位于细胞的中央，称为类核（nucleoid）。
真核生物有细胞核，DNA序列压缩为染色体存在于细胞核中。
5、真核基因组都是由DNA序列组成，原核基因组还有可能由RNA组成，如RNA病毒。
原核生物和真核生物区别（从细胞结构、基因组结构和遗传过程分析）主要差别由真核细胞构成的生物。
包括原生生物界、真菌界、植物界和动物界。
真核细胞与原核细胞的主要区别是：【从细胞结构】1.真核细胞具有由染色体、核仁、核液、双层核膜等构成的细胞核；原核细胞无核膜、核仁，故无真正的细胞核，仅有由核酸集中组成的拟核2.真核细胞有内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等细胞器，原核细胞没有。
真核细胞有发达的微管系统，其鞭毛（纤毛）、中心粒、纺锤体等都与微管有关，原核生物则否。
3.真核细胞有由肌动、肌球蛋白等构成的微纤维系统，后者与胞质环流、吞噬作用等密切相关；而原核生物却没有这种系统，因而也没有胞质环流和吞噬作用。
真核细胞的核糖体为80S型，原核生物的为70S型，两者在化学组成和形态结构上都有明显的区别。
病毒、真核和原核生物的基因组结构特点
病毒、真核和原核生物的基因组结构特点病毒基因组结构特点：1.病毒基因组所含核酸类型不同2.不同病毒基因组大小相差较大3.病毒基因组可以是连续的也可以是不连续的4.病毒基因组的编码序列大5.基因可以是连续的也可以是间断的6.病毒基因组都是单倍体和单拷贝7.基因重叠8.病毒基因组功能单位或转录单位9.病毒基因组含有不规则结构基因（1）几个结构基因的编码区无间隔（2）结构基因本身没有翻译起始序列（3）mRNA没有5’端的帽结构原核生物基因组结构特点：1.细菌等原核生物的基因组是一条双链闭环的DNA分子2.具有操纵子结构3.原核基因组中只有1个复制起点4.结构基因无重叠现象5.基因序列是连续的，无内含子，因此转录后不需要剪切6.编码区在基因组中所占的比例远远大于真核基因组，但又远远小于病毒基因组。
非编码区主要是一些调控序列7.基因组中重复序列很少8.具有编码同工酶的基因9.细菌基因组中存在着可移动的DNA序列，包括插入序列和转座子10.在DNA分子中具有多种功能的识别区域，如复制起始区、复制终止区、转录启动区和终止区等。
这些区域往往具有特殊的序列，并且含有反向重复序列真核生物基因组结构特点：1）真核基因组远远大于原核生物的基因组。
2）真核基因具有许多复制起点，每个复制子大小不一。
每一种真核生物都有一定的染色体数目，除了配子为单倍体外，体细胞一般为双倍体，即含两份同源的基因组。
3）真核基因都出一个结构基因与相关的调控区组成，转录产物的单顺反子，即一分子mRNA只能翻译成一种蛋白质。
4）真核生物基因组中含有大量重复顺序。
5）真核生物基因组内非编码的顺序（NCS）占90%以上。
编码序列占5%。
6）真核基因产断列基因，即编码序列被非编码序列分隔开来，基因与基因内非编码序列为间隔DNA，基因内非编码序列为内含子，被内含子隔开的编码序列则为外显子。
7）真核生物基因组功能相关的基因构成各种基因家族，它们可串联在一起，亦可相距很远，但即使串联在一起成族的基因也是分别转录的。
原核生物和真核生物 基因组的差别
真核生物基因表达调控
• 断裂基因：真核生物无操纵子,基因是不连续的,同 一基因的编码序列被数量不等的非编码序列间隔 隔成多个较小的片段。 • 编码蛋白的片段叫外显子(exon),非编码蛋白的片 段叫内含子(intron)。基因组中不编码的区域多于 编码区域,因此真核基因被称为断裂基因。内含子 虽然不被翻译,但特定的核苷酸序列对RNA的精确 剪接加工是不可缺少的。 • 如已经发现血红蛋白α链的内含子突变会引起剪 接差错,使合成α链结构异常而导致地中海贫血症。
原核生物DNA结构特点
大多数为双螺旋结构,少数以单链形式存在, 核苷酸大多数为环状,少数为线状·有些细菌 有染色体外遗传因子,即质粒DNA。
真核生物基因组
真核生物的遗传物质集中在细胞核中,并与 某些特殊的蛋白质组成核蛋白,形成一种致 密的染色体结构。且染色体数量多,结构复 杂。由几个或几十个更多的双链DNA分子 组成。 基因组大,结构复杂，DNA有多个复制起 点，每个基因组中含有数万个基因。
原核生物的基因表达调控
• 原核生物不同于真核生物的基因结构,存在 转录单元,即操纵子·原核生物的转录受操纵 子控制,任何开启和关闭操纵子的因素都会 影响基因的转录,从而控制基因的表达。
操纵子
• 定义：基因表达的一个协调单位，包括在功能上 相关的几个结构基因和由启动子和操纵基因组成 的控制部位。 • 原核生物基因组中,功能相关的基因常丛集在基因 组的一个或几个特定部位,形成一个功能单位或转 录单元,其活性受到同步调控,它们可被转录为多个 mRNA分子,叫多顺反子。操纵子是最具典型的模 式, • 如大肠杆菌中含2584个已知和推知的操纵子。
核小体
真核生物存在以核小体为单位的染色质结 构,染色质的基本结构是核小体。 核小体是双螺旋DNA以左手螺旋绕在4对组 蛋白H2A，H2B, H3, H4所组成的八聚体核 心外1.75周,形成的结构。并与组蛋白H1构 成的连接区相连起来形成串珠样结构。
原核基因组
7.1.3 大肠杆菌基因组
一、大肠杆菌的重要性 • 优势在于： 1.生长迅速，只要求简单的营养物质。 2.有性别（sex），由于有性生殖使得遗传学
的研究成为可能，遗传杂交得以进行，并 且遗传性状可以分析。 3.能够供应细菌病毒的生长，这就使病毒的 本性及病毒扩增的深入研究成为可能。
二、大肠杆菌的菌株
2．质粒（plasmid）
• 质粒是在细菌细胞中，存在于染色体之外，能自 我复制的双链环状DNA。
pBR322 的 基 因 图
质粒DNA在细胞中有三种立体异体
• 共价闭环DNA(covalent closed circular DNA,简称cccDNA〕
• 开环DNA(open circular ocDNA) • 线状DNA(linear DNA)
E.Coli 的一种限制性内切酶EcoRⅠ的识别序
7.1.5 噬菌体
• 噬菌体(bacteriophage, phage)是感染细菌、真 菌、放线菌或螺旋体等微生物的病毒的总称， 因部分能引起宿主菌的裂解，故称为噬菌体。
• 大肠杆菌噬菌体ΦΧ174 • 噬菌体λ
1．ΦΧ174
• ⑴ΦΧ174 有 11 个 蛋白质基因，但 是只转录成3个 mRNA ， 其 中 一 个从A基因开始， 一个从B基因开始， 另一个从D基因 开始。
7.1.4 大肠杆菌的酶类
• E.coli细胞中含有多种酶类，除去进行合成 代谢及降解代谢所需要的酶类之外，大肠 杆菌还含有核酸代谢所需要的酶类，包括 DNA聚合酶（DNApolymerase）、RNA聚 合酶（RNA polymerase），以及多种限制 性内切酶（restriction endonnuclease）。
7.1.2 原核生物基因结构的特征
原核生物基因组
3. 可转移性噬菌体 （transposable phages）
美国冷泉港实验室的 女科学家B.MClintock
9.非编码区主要是一些调控序列
➢ 编码区所占比例约50%。 ➢ 非编码区常有反向重复序列，可形成特殊
结构，具有一定的调控作用。
*IR（反向重复序列）： TGCGAT . . . . ACGCTA ACGCTA . . . . TGCGAT
乙酰半乳糖
lac Y基因编码
lac Z基因编码 lac A基因编码
乳糖操纵子(lac operon)的结构
调控序列
结构基因 终止序列
I CAP RPNoPlA. O Z
YA
Promoter Operator
CAP结合位点
CAP : catabolite gene activation protein
➢ R质粒（resistance factor）
又称抗药性质粒或耐药性质粒 ➢具有使宿主菌对链霉素、四环素等抗生素产生抗 药性的基因群 ➢由抗性转移因子（RTF）和抗性决定R因子组成。 ➢RTF，11MD，控制质粒拷贝数及复制，可使耐药 性自一菌转移至另一菌；R因子大小不固定，几MD 到100MD，含抗性基因。
质粒的分类
➢F质粒
功能
➢R质粒
➢Col质粒
➢ F质粒（fertility factor）
又称致育因子或性因子 ➢存在于肠细菌属、假单胞菌属、嗜血杆菌、奈瑟 氏球菌、链球菌等细菌中，决定性别并有转移功能 ➢一种最有代表性的单拷贝的接合型质粒 ➢62×106D，94.5kb，相当于核染色体DNA2%的环状 双链DNA，其中1/3基因（tra区）与接合作用有关 。
4、基因与基因组
碱基（1977年 Sanger测定）。
非编码区DNA占基因组的4%。
有重叠基因。
B在A基因内，E在D基因内； K和C部分重叠； D的最后一个碱基是J的第一个碱基。
重叠基因（overlapping gene）：不同基因的核苷酸 （DNA）序列彼此重叠，这两个基因互为重叠基因。
噬菌体的基因组
Johannsen ）根据希腊文“给予生命”之义创造而产生， 并用这个术语来代替孟德尔的“遗传因子”。
1925年美国著名的遗传学家摩尔根（Thomas Hunt
Morgan ）创立了基因学说。他指出：种质必须由某种 独立的要素组成，这些要素我们叫做遗传因子或基因。
1941年美国的比德尔（G.W. Beadle ）和塔特姆
（E.L.Tayum）提出“一个基因一个酶”（one geneone enzyme hypothesis）学说。
1957年美国的本柔（Seymour Benzer）将“一个
基因一个酶”学说发展为“一个基因一条多肽链” （one gene-one polypeptide chain）的概念。同时 把遗传单位称为“顺反子”（cistron），与基因同义。
• 经典遗传学的认知路线为由表及里，即通过杂交等手段 观察表型性状的变化而推知遗传基因的存在与变化。 • 随着分子遗传学及相关实验技术的发展，现已经能够在 分子水平上进行操作，有目的地对DNA进行重组或者定 点突变(in vitro site-directed mutagenesis)等。因此， 现代遗传学中就出现了另一条由里及表的认知路线，即 通过DNA重组等技术有目的地、精确定位地改造改造基 因的精细结构以确定这些变化对表型性状的直接影响。 • 由于这一认知路线与经典遗传学刚好相反，故将这个新 的领域作为遗传学的一个分支学科，称为反向遗传学。
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又称“细菌杂交”，是遗传物质通过细胞间
的直接接触而进行的转移和重组。当细胞与细 胞、或细菌通过菌毛相互接触时，质粒DNA从 一个细胞（细菌）转移至另一细胞（细菌）的 DNA转移称为接合作用(conjugation)。
• 2. 转化(transformation)
受体菌直接吸收来自供体菌的DNA片段，通 过交换将其整合到自身的基因组中，从而获得供体 菌部分遗传性状的现象。
• 5.具有编码同工酶的不同基因 如E.coli 含有两个乙酰 乳酸合成酶基因
6.不同原核生物间，GC含量差异较大。
不同细菌基因组GC含量比较
细菌名 Bacillus anthracis Escherichia coli Mycobacterium tuberculosis Neisseria meningitides Pseudomonas aeruginosa, Salmonella typhi GC% 35% 50% 66% 52% 58% 52% 细菌名 Salmonella typhimurium Staphylococcus aureus Streptococcus pyogenes Vibrio cholerae Yersinia pestis GC% 52% 33% 38% 47% 48%
•质粒有DNA和RNA质粒之分，本书主要介绍DNA质粒。
一、质粒的结构与理化性质
• 1. 质粒的结构
通常有三种构型:
共价闭环DNA分子
半开环DNA分子
线性DNA分子
• ２．质粒的理化性质 具有核酸分子的一般理化特性，如可嵌入某些染 料(溴化乙锭, EB ）,具有较强的抗切割和抗变性的 能力。
二、质粒的命名与分类
• 7.非编码区内主要是一些调控序列
在基因组中编
码序列只占 50%，复制起始区、复制终止区、转
录起始区和终止区等存在非编码区域。
• 8.存在可移动DNA序列 如插入序列、转座子等。
Whole genome of E.coli
二、原核生物的类核结构
• 类核(nucleoid):原核生物基因组DNA位于细胞的中央区，与 支架蛋白和RNA结合在一起，以复合体的形式存在，经高度 盘旋聚集形成一个较为致密的区域。 • 中央部分－RNA和支架蛋白 • ncompatibility)
同一类群的不同 质粒通常不能在同一 菌株内稳定共存，当 细胞分裂时就会分别 进入不同的子代细胞， 这种现象叫做质粒的 不相容性。
第三节 基 因 转 移
• 一、基因转移的方式 • 二、原核生物的转座子
一、基因转移的方式
• 1. 接合(conjugation)
Salmonella typhimurium Staphylococcus aureus
Streptococcus pyogenes Vibrio cholerae Yersinia pestis
4,857,432 2,821,361
1,895,017 4,056,157 4,653,728
•2.存在操纵子(operon)结构
小型(1.5kb-15kb) 大型(60kb-120kb)
• 5.宿主范围
窄宿主谱型
广宿主谱型
三、质粒的生物学性质
• 1. 质粒的主要成分 环状超螺旋DNA分子，分子量4×106～1×108dal • 2. 质粒的转移 分子量在2.5×107dal以上的质粒有转移能力，可发生在 同一菌属或不同菌属之间。结果使某些质粒在致病菌中播散， 形成多重耐药菌株。 • 3. 质粒的复制 主要由4个遗传控制系统决定: 复制调控系统 分配系统 细胞分裂控制系统 位点特异重组系统 • 4. 质粒带有选择标记
• （一）质粒的命名
• • 原则： 用小写字母 “ p”代表质粒，后面一般有2个大写字 母代表，如pUC118、pMT-18T、pBR322等。
（二）质粒的分类
• 1.复制机理 • 2.功 • 4.大 • 能 小 • 3.转移方式 严紧型 F质粒 接合型 松弛型 R质粒 Col质粒 可移动型 自传递型
• 每个DNA环是一个独立的功能区，完成不同区域基因表达调 控。
类核结构照片图
第二节
质
粒
一、质粒的结构与理化性质 二、质粒的命名与分类 三、质粒的生物学特征
• 什么是质粒(plasmid)?
是细菌细胞染色体 以外的能独立复制并能 稳定遗传的共价闭合环 状DNA（covalently closed circular DNA， cccDNA)分子。
乳糖操纵子(lac operon)的结构 调控区 DNA 结构基因
P
O
操纵序列
Z
Y
A
Z： β-半乳糖苷酶
启动序列
Y： 透酶
A：乙酰基转移酶
CAP结合位点
• 3.原核生物的结构基因多数是单拷贝，连续排列没有
内含子成分
• 4.编码顺序一般不重叠
基因重叠: 基因组DNA中某些序列被两个或两个以
上的基因所共用。这些基因序列之间互相有重叠。
Bacillus anthracis Escherichia coli
Mycobacterium tuberculosis Neisseria meningitidis Pseudomonas aeruginosa, Salmonella typhi
5,392,168 4,639,675
4,347,292 2,184,406 6,264,404 4,809,037
• 第三节 基因转移
第一节 原核生物基因组的一般特征
一、原核生物基因组的结构 二、原核生物的类核结构
一、原核生物基因组的结构
• 1.基因组DNA分子量较小, 106~107bp之间，位于细胞中央， 形成一个致密的区域，称为类核(nucleoid) 。
不同细菌染色体基因组长度比较
细菌名 nt 细菌名 nt
植物界
动物界
植物界
原生生物物界
动物界
植物界
真菌界
原生生物物界
动物界
植物界
真菌界
原核生物物界
原生生物物界
动物界
病毒界
植物界
真菌界
原核生物物界
原生生物物界
动物界
植物分界图 生物分界图
原核生物
• 环状DNA位于细胞质 中,不具成形的细胞核 • 细胞器无膜 • 细菌,立克次体,支原体, 蓝藻
• 第一节 原核生物基因组的一般特征 • 第二节 质粒