脂类与生物膜

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第五章 脂类和生物膜

第五章 脂类和生物膜

功能:选择性透过物质运输通道,信息识别受体。
以非共价键结合
静电力结合
Pr分子末端片段插入膜中
以单一a螺旋跨膜
以多段a螺旋跨膜
通过共价键结合的脂插膜
(三)糖类
质膜:糖类占质膜2-10%,大多与膜蛋白结合,少数与膜脂结合。 内膜系统
分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖-蛋白质复合物(细胞外壳-糖萼)
糖蛋白功能:糖蛋白与大多数细胞的表面行为有关,细胞与周围环境的 相互作用都涉及到糖蛋白,在接受外界信息及细胞间相互识别方面有重 要作用。 二、生物膜的分子结构 (一)生物膜中的分子作用力 1、静电力:一切极性和带电基团之间,相互吸引或排斥 2、疏水作用:对维持膜结构起主要作用 3、范德华力:使膜中分子彼此靠近,在膜结构中也很重要。
四、脂质过氧化作用对机体的损伤 1、中间产物自由基导致蛋白质分子的聚合 2、脂质过氧化终产物可与蛋白质的氨基发生作用导致多肽 链的链内交联和链间交联。被修饰了的蛋白质和酶失去生 物活性,导致代谢异常。 3、脂质过氧化对膜的伤害 脂质过氧化的直接结果是不饱和脂肪酸减少,膜脂的 流动性降低。 4、脂质过氧化和动脉粥样硬化 5、脂质过氧化和衰老 老年斑、老年色素、脂褐素、黑色素
(二)膜蛋白 20-25%蛋白质与膜结构相联系,根据在膜上的定 位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质。 1、膜周边蛋白质(占膜蛋白的20-30%—外周蛋白 分布于膜的脂双层表面,通过静电力或非共价键与 其它膜蛋白相互作用连接到膜上,膜周边蛋白易于 分离,改变离子强度或金属螯合剂可提取,这类蛋 白质溶于水。 2、膜内在蛋白质(占膜蛋白的70-80%)
②协助扩散—溶质在顺浓度梯度扩散时,依赖于特定载体。 这些载体主要是镶嵌在膜上的多肽或蛋白质,属于透性酶 系,通过载体构象的变化完成运输,如:红细胞膜对葡萄 糖的运输。 两者的区别:协助扩散具有明显的饱和效应。 (二)主动运输(运送) 定义:凡物质逆浓度梯度的运输过程。 特点:①专一性(有的细胞膜只能运输氨基酸,不能运输葡 萄糖);②运输速度可达到饱和状态(需载体蛋白);③ 方向性(细胞总是向外运输Na+,向内运输K+以维持正常的 生理功能)④选择性抑制(乌本苷抑制Na+向外运输,根皮 苷抑制肾细胞对G的运输)⑤需提供能量 主动运输过程发生需要两个体系:一是参与运输的传递体、 二是酶系组成的能量传递系统。

第09章 生物膜

第09章 生物膜

(二)脂酰甘油是甘油的脂肪酸酯
脂肪酸的羧基与甘油的羟基缩合、脱水形成 酯,即为脂酰甘油。
1. 脂酰甘油种类 单脂酰甘油 二脂酰甘油 三脂酰甘油(甘油三酯)
分子式
三脂酰甘油
Q0235301.mov
2. 脂酰甘油的物理和化学性质 (1)溶解度 不溶于水 (2)熔点
与脂肪酸组成有关。 (脂酰甘油俗称油脂)
蜡(浮游生物代谢燃料、皮毛保护) 2. 结构脂类(structural lipid) 3. 活性脂类(active lipid)
维生素A、D、E、K 类固醇:激素
脂肪酸
Q0272301.mov
第二节 生物膜的化学组成与结构
细胞的膜系统
任何细胞都以一层6-10nm的薄膜将其内含物与 环 境 分 开 , 这 层 膜 叫 细 胞 膜 ( 质 膜 plasma membrane).
3. 饱和与不饱和脂肪酸有不同构象
烃链30度刚性弯曲
4. 脂肪酸的活化反应 脂酰CoA是脂肪酸的活化形式。
5. 不饱和脂肪酸过氧化作用
自由基(radical): 具有未成对电子的原子或原子团. 如: 羟自由基( • OH )
过氧化作用对机体的损伤: 不饱和脂肪酸的减少影响膜的流动性. 引起蛋白质分子的聚合.
第九章 脂类与生物膜 (lipid and biological membrane)
脂类定义
是一类低溶于水而高 溶于非极性溶剂的生 物有机分子。
脂类种类: 1. 单纯脂(脂肪酸+醇类) 2. 复合脂(脂肪酸+醇类+非脂成分) 3. 衍生脂类
萜类、固醇类、维生素A、D、E、K
第一节 生物体内的脂类 一、脂酰甘油类(acyl glycerols )

脂类的生物学功能

脂类的生物学功能

脂类的生物学功能1.脂类是生物膜的重要组成成分生物膜上磷脂双分子层为基本骨架,脂类的种类、比例能影响膜的功能。

比如:肺泡膜上,磷脂酰胆碱和鞘磷脂的比例会影响墨的流动性。

磷脂酰胆碱会使得膜的流动性增强,如果其含量较少,会导致新生儿呼吸障碍。

2.部分脂类是生物膜上的识别位点鞘糖脂的糖部分是抗体识别的部分,鞘糖脂作为抗原,是识别位点。

比如,血型基因部分是由鞘糖脂的寡糖头部决定的,不同的鞘糖脂导致了血型的不同。

3.脂类是重要的储能物质动物体内,三酰甘油作为最重要的储能物质,能存储大量的能量。

蜡也是重要的储能脂类。

脂类热稳定性好,还原度高,水合度低,单位质量产热量高,是理想的储能物质。

4.脂类有保暖功能动物体内,脂肪有重要的保暖功能。

脂类有热绝缘的性质,可以保温保暖,有助于动物在寒冷的地方生存,扩大生物适应范围。

5.脂类有保护功能脂肪可以缓冲减压,减小外界冲击对动物带来的伤害,防止机械损伤,起到保护作用。

6.脂类可以作为信号传导因子磷脂酰肌醇是胞内信号分子,是某些可溶性蛋白的结合位点。

神经酰胺和鞘磷脂都是蛋白激酶的强调因子。

性激素都是类固醇激素。

7.脂类是辅因子维生素E常结合在细胞膜、脂质沉积物和血液中的脂蛋白上,是生物抗氧化物,可以保护不饱和脂肪酸不被氧化。

8.脂类作为色素维生素A,也叫视黄醇,作为动物眼睛的视觉色素,可以促使视网膜对光线产生应答,与视觉的形成有关。

9.激素、维生素和色素的前体微生物A和维生素D是激素前体。

10.糖基载体合成糖蛋白时,磷酸多萜醇作为羰基的载体。

(学习的目的是增长知识,提高能力,相信一分耕耘一分收获,努力就一定可以获得应有的回报)。

第二章脂类和生物膜(给学生)

第二章脂类和生物膜(给学生)

3、水解作用
• 酸、碱、酶
O O R2 CH2 O C O R3 CH2 O C R1 C O CH
皂和皂化作用
补充:脂的分类(按能否皂化分)
• 可皂化脂类
– 能被碱水解而产生 皂(脂肪酸盐)的 称为可皂化脂类
• 不可皂化脂类
– 不能被碱水解而产 生皂(脂肪酸盐) 的称为不可皂化脂 类,主要有不含脂 肪酸的萜类和固醇 类
第二章 脂类
本章总结
• • • • • • 脂类的种类 甘油三酯 脂肪酸 油脂的理化性质和鉴定 甘油磷脂、鞘磷脂、固醇 生物膜结构及功能
需要掌握的单词(1)
• lipid • • • • palmitic acid stearic acid oleic acid lipase
• • • • •
triacylglycerol monodiglycerol fatty acid
• 请按照简写符号写出下列脂肪酸的结构 式: • C18:0 C18:1Δ9 C18:3 Δ6,9,12
第二节 磷脂
一、甘油磷酸酯类
• 极性头和非极性尾
补充:卵磷脂
2、磷脂的水解(磷脂酶)
• 溶血磷脂
3、磷脂分子层
二、神经鞘磷脂
• 植物和动物细胞膜的重要组分 • 不含甘油 • 由一分子脂肪酸、一分子鞘氨醇和一分子 极性头基团组成
3、微生物固醇
• 微生物固醇以麦角固醇最多,经过日光和 紫外线照射可以被转化为维生素D2
二、类固醇
• 固醇的衍生物 • 胆酸盐
– 是体内天然的乳化剂 – 促进肠道内脂肪、胆固醇以及脂溶性维生素的 乳化
第四节
生物膜化学
细胞膜
含大量脂类、蛋白质的双分子层结构 使细胞成型,有通透、屏蔽等作用

《生物化学》 第4章 脂类和生物膜

《生物化学》 第4章 脂类和生物膜

4.2.2 膜的化学组成
化学分析结构表明生物膜几乎都是由脂类和蛋 白质两大类物质组成。此外尚含有少量糖( 白质两大类物质组成。此外尚含有少量糖(糖 蛋白和糖脂) 以及金属离子等, 蛋白和糖脂 ) 以及金属离子等 , 水分一般占 15.20包括磷脂、固醇及其他脂类, 生物膜的脂类主要包括磷脂、固醇及其他脂类, 其中包括磷脂酰胆碱( PC) 其中包括磷脂酰胆碱 ( PC ) , 磷脂酰乙醇胺 PE) 磷脂酰丝氨酸( PS) ( PE ) , 磷脂酰丝氨酸 ( PS ) , 磷脂酰肌醇 PI ) 鞘磷脂( SM ) ( PI) , 鞘磷脂 ( SM) 等 。 膜脂对膜的结构 和膜功能均有重大影响。 和膜功能均有重大影响。
4.2 生物膜
4.2.1 细胞中的膜系统
生物的基本结构和功能单位是细胞。任何细胞都 生物的基本结构和功能单位是细胞。 是以一层薄膜将其内容物与环境分开, 是以一层薄膜将其内容物与环境分开,这层薄膜 称为细胞的质膜。 称为细胞的质膜。此外大多数细胞中还有许多内 膜系统, 膜系统,他们组成具有各种特定功能的亚细胞结 构和细胞器如细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、 构和细胞器如细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、 高尔基体、过氧化酶体等。 高尔基体、过氧化酶体等。
②膜蛋白
膜中蛋白质根据其在膜结构中的分步大体可分为两大类, 膜中蛋白质根据其在膜结构中的分步大体可分为两大类, 外周蛋白与内嵌蛋白。 外周蛋白与内嵌蛋白。 外周蛋白的主要特点是分布于膜的外表, 外周蛋白的主要特点是分布于膜的外表,通过静电作用 及离子键作用等较弱的非共价键与膜的外表相结合。 及离子键作用等较弱的非共价键与膜的外表相结合。 内嵌蛋白的主要特征为水不溶性, 内嵌蛋白的主要特征为水不溶性,他们分布在磷脂的脂 双分子层中, 双分子层中,有时横跨全膜或者以多酶复合物形式由内 嵌蛋白和外周蛋白结合, 嵌蛋白和外周蛋白结合,或者以疏水和亲水两部分分别 与磷脂的疏水和亲水部分两结合。 与磷脂的疏水和亲水部分两结合。 膜蛋白对物质代谢(酶蛋白) 物质传送、细胞运动、 膜蛋白对物质代谢(酶蛋白)、物质传送、细胞运动、 信息的接受与传递、支持与保护均有重要意义。 信息的接受与传递、支持与保护均有重要意义。

4脂类和生物膜(答案)

4脂类和生物膜(答案)

4脂类化学和生物膜一、名词解释1、外周蛋白:在细胞膜的细胞外侧或细胞质侧与细胞膜表面松散连接的膜蛋白,易于用不使膜破坏的温和方法提取。

2、内在蛋白:整合进入到细胞膜结构中的一类蛋白,它们可部分地或完全地穿过膜的磷脂双层,通常只有用剧烈的条件将膜破坏才能将这些蛋白质从膜上除去。

3、同向协同:物质运输方向与离子转移方向相同4、反向协同:物质运输方向与离子转移方向相反5、内吞作用:细胞从外界摄入的大分子或颗粒,逐渐被质膜的小部分包围,内陷,其后从质膜上脱落下来而形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。

6、外排作用:细胞内物质先被囊泡裹入形成分泌泡,然后与细胞质膜接触、融合并向外释放被裹入的物质的过程。

7、细胞识别:细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用,从而导致胞内一系列生理生化变化,最终表现为细胞整体地生物学效应的过程。

二、填空1、膜蛋白按其与脂双层相互作用的不同可分为内在蛋白与外周蛋白两类。

2、根据磷脂分子中所含的醇类,磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种。

3、磷脂分子结构的特点是含一个极性的头部和两个非极性尾部。

4、神经酰胺是构成鞘磷脂的基本结构,它是由鞘氨醇以酰胺键与脂肪酸相连而成。

5、磷脂酰胆碱(卵磷脂)分子中磷酰胆碱为亲水端,脂肪酸的碳氢链为疏水端。

6、磷脂酰胆碱(卵磷脂)是由甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱组成。

7、脑苷脂是由鞘氨醇、脂肪酸和单糖(葡萄糖/半乳糖)组成。

8、神经节苷脂是由鞘氨醇、脂肪酸、糖和唾液酸组成。

9、生物膜内的蛋白质疏水氨基酸朝向分子外侧,而亲水氨基酸朝向分子内侧。

10、生物膜主要由膜脂和膜蛋白组成。

11、膜脂一般包括磷脂、糖脂和固醇,其中以磷脂为主。

三、单项选择题鞘1、神经节苷脂是()A、糖脂 B、糖蛋白 C、脂蛋白 D、脂多糖2、下列关于生物膜的叙述正确的是()A、磷脂和蛋白质分子按夹心饼干的方式排列。

B、磷脂包裹着蛋白质,所以可限制水和极性分子跨膜转运。

C、磷脂双层结构中蛋白质镶嵌其中或与磷脂外层结合。

生物化学第二章 脂类和生物膜

生物化学第二章 脂类和生物膜

(一)种类: 1、按脂肪酸种类分: 饱和脂肪酸 如:软脂酸(16C)、 硬脂酸(18C)。 不饱和脂肪酸 如:油酸、亚油酸。
(二)命名
脂肪酸的俗名主要反映其来源和特点。系统名反映其碳原 子数目、双键数和位置。如:硬脂酸的系统名是十八烷酸, 用18:0表示,其中“18”表示碳链长度,“0”表示无双键; 油酸是十八碳-9-烯酸,用18:1 Δ9c表示,“1”表示有一 个双键。反油酸用18:1Δ9,trans表示。 天然脂肪酸中的双键多为顺式结构,少数为反式结构, 如:反油酸等。大多数单不饱和脂肪酸中双键的位置在C9 和C10之间( Δ9),多不饱和脂肪酸通常有一个双键在 Δ9,其余双键在Δ9和烃链末端甲基之间。
另外,根据是否能被碱水解而产生皂,分为皂化 脂质和不可皂化脂质。非皂化脂 包括类固醇、萜 类和前列腺素类。 不含脂肪酸,不能被碱水解。 根据脂质在水中和水界面上的行为分为:非极性 和极性。
3、脂质的生物学作用
(1)贮存脂质 机体代谢燃料和储能形式; 三酰甘油主要分布在皮下、胸腔、腹腔、肌肉、骨髓 等处的脂肪组织中,是储备能源的主要形式。 保护作用;绝缘保温、缓冲压力、减轻摩擦振动 (2)结构脂质 磷脂、糖脂、胆固醇等极性脂是构 成生物膜的重要组分; (3)活性脂质 具营养、代谢及调节功能;与细胞 识别、种特异性、组织免疫等密切相关。 肾上腺皮质激素和性激素的本质是类固醇;各种脂溶 性维生素是脂类得的衍生物。
(三)饱和与不饱和脂肪酸的构象
柔性大,完全伸展
一个双键有30°的 刚性弯曲
(四)脂肪酸盐与乳化作用
脂肪酸盐属于Ⅲ类极性脂质,具有亲水基团和疏水基 团,是典型的两亲化合物,是一种离子型的去污剂, 如:天然的胆汁盐酸、人工合成的十二烷基硫酸钠 (SDS)。

生物化学 5 脂类与生物膜

生物化学 5 脂类与生物膜

脂肪酸简写原则:
FA名称+碳数:双键数△双键位数 如:亚油酸18:2△9,12
亚麻酸18:3△9,12,15 亚油酸是ω-6系 亚麻酸是ω-3系
必需脂肪酸(FA):人和哺乳动物生长所需的但不 能合成,必须由膳食提供的不饱和脂肪酸,亚油 酸、亚麻酸。
油: Oils 常温下呈液态(不饱和脂肪酸) 脂: Fats 常温下呈固态(饱和脂肪酸)

极性
非极性
非极性

极性
“三明治”结构模型
该假设认为,两层磷脂分子的脂肪酸羟链伸向膜 中心,其极性一端则面向膜两侧水相。蛋白质分 子以单层覆盖两侧。形成“蛋白质-脂质-蛋白质” 的“三明治”式结构。
磷脂
球蛋白
脂相
Davson-Danielli模型
单位膜模型
Robertson发现,除细胞质膜外,其他如内质网、 线粒体、叶绿体和高尔基体在电镜下观察都呈现相 似的三层结构,为反映这种结构的普遍性,提出了 “单位膜”模型。这一模型与Davson-Danielli模 型不同之处在于脂双层两侧蛋白分子体系以β折叠形 式存在,而且呈不对称性分布。
非极性尾— 不易溶于水
CH3(CH2)12
OH HN CCCC HHHH
鞘磷脂
极性头— 易溶于水
O CRO H2 COP X
O
磷酰
神经
胆碱 头部
酰胺
鞘 磷 脂
鞘 氨 醇
(3)糖脂
糖脂是一类含糖类残基的结合脂质。 糖脂分为两大类:鞘糖氨脂、甘油糖脂。 鞘糖氨脂分:中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。
① 鞘糖氨脂 ② 甘油糖脂
的功能)。
二、生物膜的结构与功能
❖ 细胞中的生物膜系统 ❖ 生物膜的化学组成 ❖ 生物膜的结构 ❖ 生物膜的功能
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PX
NH2
_
磷脂酰丝氨酸
▪ 甘油磷脂是两性分子,分子中既有亲水部分又有疏水 部分。磷酸化的头部呈亲水性,两条较长的碳氢脂酰链 为尾部,呈疏水性。
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磷脂酰甘油(磷脂)
X
极性,易溶于水 称极性头
非极性,不易溶于水 称非极性尾
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鞘磷脂
其正常功能十分重要.
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膜脂的流动性
膜脂的流动性主要决定于磷脂分子. 在生理条件下,磷脂大多呈流动的液晶
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脂的分类与功能
甘油三酯 单纯脂 (脂肪酸+醇) 蜡(长链脂肪酸+长链醇或固醇)
磷脂
复合脂
(含有非脂成分)
糖脂 鞘脂
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提问:脂类有哪些功能?
皮下脂肪细胞 (黄、白色)
1.能量物质
三酰甘油脂又称油脂,每克的发热值比同质量的糖、蛋白脂质肪高滴2.3 脂肪倍滴,并且不溶于水,在细胞内易于聚集,储存,故而被普遍作为
如线粒体内膜中的NADH电子传递链各组分: ❖ Cyt氧化酶 、琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧 ❖ Cytc在线粒体内膜外侧
3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在 膜的非细胞质一侧

线粒体
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(二)膜分子结构的流动性 膜的流动性主要是指膜脂及
膜蛋白流动性。 合适的流动性对生物膜表现
少数与膜脂结合 糖脂
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糖类在膜上的分布
非对称的,全部分布在膜的非细胞质 一侧。
质膜上的糖
细胞内膜的糖
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三、 生物膜的分子结构模型
流体镶嵌模型 1972年美国Singer和Nicolson提出
与过去模型的主要差别 突出了膜的流动性 显示了膜蛋白分布的不对称性
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㈠ 膜分子结构的不对称性
1、膜脂的分布不对称,即膜脂双分子层内外两 侧的脂种类、含量不同,如人红细胞质膜: 内
❖ 膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多
❖ 膜的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多
2、膜蛋白的分布不对称
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膜锚蛋白
有些膜内在蛋白本身并没有进入膜内,他 们以共价键与脂质、脂酰链、异戊烯基团 相结合并通过他们的疏水部分插入到膜内, 这种形式的内在蛋白称为膜锚蛋白。
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(2) 外 周 蛋 白
➢通过极性氨基酸残基以离子键、氢键、范德 华力等次级键与膜脂极性头部或与内在蛋白的 亲水部分结合。
膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂
HH
H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-半乳糖
鞘氨醇
H OH N-H
OC R1
半乳糖脑苷脂 (鞘糖脂)
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(3)甾 醇 也称固醇
固醇是环戊烷多氢菲的衍生物
▪动物膜甾醇主要是胆固醇,植物膜甾醇含量较 动物少,主要有谷甾醇、豆甾醇等。
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胆固醇Cholesterol
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2. 膜蛋白
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(1)内在蛋白
➢ 主要靠疏水作用通过某些非极性氨基酸残基与 膜脂疏水部分相结合。
➢ 这类蛋白被紧密连在膜上,并且不易溶于水。 只有用破坏膜结构的试剂如有机溶剂(氯仿) 或去污剂(TritonX-100)才能把它们从膜中 提取出来。
细胞的能量储备物质。 细胞核
细胞2.质体表脂类保护作用;
3.脂类是细胞膜的主要成份;
细胞膜
4.简单脂是构成某些维生素与激素的成份;
包括维生素A、D、E、K、性激素、前列腺素等等。
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第一节 生物膜的组成和结构
一、 概念
生物膜是构成细胞的膜系统的总 称,包括围在细胞质外围的质膜 和细胞器的内膜系统。
HO
CH 3 R
12
11
13
CH 3
C 14
1
9
2A
10 B 8
3
5
7
4
6
17
D16 15
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HO
21CH3
26CH3
18C2H03CH22CH223CH2 24CH2 25CH
12
17
27CH3
19CH3 11
13
C 14
D16 15
1
9
2 A 10 B 8
3
5
4
➢ 膜结构使细胞的生命活动与代谢 过程有序进行
➢ 许多生理/病理过程,涉及到膜 结构/功能的变化
外周膜 内膜系统
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二、 化 学 组 成
膜 脂 膜 蛋 白 糖 类 无 机 盐 金 属 离 子 水
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1. 膜 脂
➢ 磷 脂(主要) ➢ 糖脂 ➢ 甾醇
HH
O
CH3
H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-P-O-CH2-CH2-N+-CH3
鞘氨醇
H OH N-H
O-
CH3
OC
胆碱鞘磷脂
R1
❖鞘氨醇、脂酸、磷酸和胆碱组成 ❖分子中有亲水的磷酸化的头部(胆碱或乙醇胺)和 疏水的两个碳氢链,其中一条来自鞘氨醇,另一条 来自脂肪酸。脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。
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由磷脂形成的双层脂膜的示意图
❖在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接 触水分子而定向排列,形成脂双层结构。脂双层 中,磷脂分子的疏水基团在内部而亲水的头部在 表面。
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(2)糖脂
是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成 的化合物。
➢通过温和方法(高离子强度、高pH)分离提取。
pH改变、螯合 剂、尿素、碳 酸盐可除去外 周蛋白
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嵌入(膜内)蛋白 去污剂
( 外周蛋白 外 嵌周 入蛋 )白 蛋和 白膜 内
糖蛋白
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3. 糖类 生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合
糖蛋白(信息识别)
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⑴ 磷脂
▪甘油磷脂(主要) ▪鞘磷脂
R1 C R2 C
❖甘油为骨架
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甘油磷脂
X= –H 磷脂酸
CH2 CH
X= CH2 CH2 N+( 3
磷脂酰胆碱(卵磷脂)
X= CH2 CH2 NH2
磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)
CH2
X= –CH2 ¯CH–COOH
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