T细胞&B细胞
T细胞
CD3 TCR
TCR
CD3 zz
-+
CD3 ge e
CD4 CD8
ITAM（ARAM）
二、CD4和CD8
CD4:单链，属IGSF V亚家族，V1含有CDR
功能:识别MHC-Ⅱ，稳定T细胞和APC之间 的相互作用(粘附分子)。参与传递细胞活化 信号。HIV gp120的受体。
CD8:双链，属IGSF V亚家族。
特异性：只对诱导免疫应答的抗原发生应答 和结合反应，对其它抗原没有作用；
获得性：只在抗原刺激后产生，不能遗传给 后代。
免疫应答的可分为三个阶段：
识别启动：包括APC对抗原的摄取、处理、 递呈和淋巴细胞特异性识别抗原
增殖分化：指T、B细胞识别抗原后传递活化 信号，自身发生活化、增殖和分化
效应：引发T细胞介导的细胞免疫效应和B细 胞介导的体液免疫效应
进入 外周
自身反应性T细胞
DN
DP 凋亡
胸腺髓质 上皮细胞
凋亡
第二节 T细胞分化抗原
CD （ cluster of differentiation ） 分 化群:细胞在不同分化阶段表达的、与细胞 分化有关的表面抗原。可以通过特异性抗 体鉴定这些抗原，对细胞进行分类并了解 细胞所处的分化阶段。抗体、序列、功能 P138↓5
场所：主要在外周免疫器官（淋巴结、脾 脏）
第一节 T细胞特异性识别抗原
一、内源性抗原或外源性抗原的提呈(复习) 二、APC与T细胞相互作用包括：
非特异性结合 特异性识别 共刺激分子相互结合
一、T细胞与APC的识别与结合
非特异性粘附：
ICAM1/2----LFA-1 LFA-3 ----CD2 VCAM-1---VLA-4 特异性识别： MHC－II类分子/抗 原肽与TCR/CD3复 合物 共刺激分子： B7---CD28
T 细胞的一生(T细胞亚群)
四、TH、CTL和TREG细胞
细胞毒性T细胞（cytotoxic T cell, CTL/Tc） 一般指CD8+TCRαβT细胞，可分两类:
Tc1 分泌的细胞因子与Th1相似 Tc2 分泌的细胞因子与Th2相似
四、TH、CTL和TREG细胞
调节性T细胞（regulatory T cell, Treg） 一般表达CD4和CD25，作用多为负调节免疫应 答。
TCRγδT细胞
数量少，占5％ 多为CD4―CD8―（DN细胞）；少数为CD8+ 分布于皮肤、粘膜参与固有免疫，是抗感染的
第一线细胞
TCRαβT细胞
数量多，CD4+/CD8+（SP细胞） TCR识别谱广，是参与免疫应答的主要细胞群
三、 CD4+T细胞和CD8+T细胞
两者通常是针对TCRαβT细胞而言
抗原识别受体TCR(T cell recepter): 是所有T细胞 的特征性表面标志，特异性识别Ag的分子基础。
TCR
T细胞特有标志 （1）异二聚体，属IgSF （2）4种肽链
α、β、γ、δ （3）V区构成特异性
识别Ag的分子结构 （4）胞浆区短，不能传
导活化信号
CD3
5种肽链γδεζη； 其中γδε属IgSF
表型：DN → DP → SP 重要事件：阳性选择、阴性选择
一、T细胞在胸腺中的发育
阳性选择
阴性选择
一、T细胞在胸腺中的发育
一、T细在胸腺中的发育
阳性选择和阴性选择的意义
阳性选择：获得自身MHC限制性 阴性选择：获得自身免疫耐受
第二节 T淋巴细胞的表面标志物及分类
一、TCR-CD3复合物
3. CD4/CD8＞2.5：表明细胞免疫功能处于“过度活跃”状 态，容易出现自体免疫反应，见于类风湿性关节炎、I型糖 尿病等。
t细胞识别名词解释
T细胞识别名词解释1. 什么是T细胞？T细胞，又称为T淋巴细胞，是一类免疫系统中的白细胞。
它们是人体免疫系统的重要组成部分，起着抵御感染和肿瘤发展的关键作用。
T细胞主要在脾脏、淋巴结和其他淋巴组织中产生，并通过血液循环到达需要它们的地方。
2. T细胞的功能T细胞具有多种功能，包括：免疫调节T细胞可以通过释放信号分子来调节其他免疫细胞的活动。
它们可以增强或抑制免疫反应，以确保机体对抗感染时达到平衡状态。
细胞毒性某些类型的T细胞（如CD8+ T细胞）具有杀伤能力，可以直接攻击并杀死感染体内的异常或受损细胞，如病毒感染的细胞或癌变细胞。
认别和记忆T细胞可以通过其表面上特定的受体（T细胞受体）来识别特定的抗原分子。
一旦T细胞识别了抗原，它们会扩增并分化成效应T细胞，以进行免疫应答，并形成记忆T细胞，以便在再次暴露于同样的抗原时产生更快、更强的免疫反应。
3. T细胞受体T细胞受体（TCR）是T细胞表面上的蛋白质结构，它负责识别和结合抗原分子。
每个T细胞都有一个唯一的TCR，这使得它能够识别不同的抗原。
TCR由两个链组成：α链和β链。
这两个链都包含一个可变区域和一个常数区域。
可变区域决定了TCR对特定抗原的识别能力。
当TCR与抗原结合时，它会触发T细胞对该抗原的免疫应答。
这种结合过程依赖于MHC（主要组织相容性复合物）分子，MHC分子与TCR一起将外来抗原呈递给T细胞。
4. T淋巴母细胞在人体中，T细胞是从造血干细胞经过一系列分化和发育步骤生成的。
这个过程的起点是T淋巴母细胞。
T淋巴母细胞是一类未分化的淋巴细胞前体，在骨髓中形成。
它们随后迁移到胸腺（位于心脏上方）进一步发育成熟。
在这个过程中，T淋巴母细胞会经历基因重组和选择性死亡，以确保生成具有多样性和特异性的T细胞群体。
5. T辅助细胞和T杀伤细胞根据其功能和表面标志物的不同，成熟的T细胞可以分为不同的亚群。
T辅助细胞（Th）T辅助细胞对免疫应答起到重要作用。
T细胞
CD8+细胞毒性T细胞
特异性介导靶细胞裂解或凋亡，其机制为： 释放穿孔素→靶细胞裂解、死亡 释放颗粒酶 →借助穿孔素的穿孔作用进入靶细胞 →细胞凋亡 高表达FasL →Fas/FasL途径 →靶细胞凋亡 分泌TNF-
Thank you!
清除识别自身
抗原的 T 细胞
获得自身耐受性
二、 T细胞的表面分子及其功能
1.TCR-CD3复合物 2.TCR共受体 3.协同刺激分子 4.其他表面分子
（一）TCR-CD3复合物 是T细胞识别抗 原和转导信号的 主要单位 介导TCR与抗原 接触后产生的第 一活化信号
酪氨酸活化基序（ITAM）
（一）T细胞库的形成机制
—
TCR多样性及其分子机制
每个T细胞克隆都有其独特的TCR，该TCR特
异性识别一个抗原肽-MHC复合物（pMHC）。
体内约有1018个T细胞克隆，构成了一个庞
大的T细胞库，以便应对自然界千变万化的 抗原肽。
TCR多样性及其分子机制 1. TCR基因结构
2. TCR基因重排
TCR多样性产生机制
多样性机制 V D J 组合多样性 V区基因数 连接多样性 总 计 70 0 61 52 2 13 12 0 5 60 6x102 1013 1015 5 3 4 60
4.3x103 1.4x103 5.8x106 2x1011 1018
（二）T细胞在胸腺中的发育
CD8+T cell
Apoptosis
(95%)
未接触MHC分 子: Ag肽
MHCⅠ类分子 胸腺上皮细胞 Ag肽：MHC分子 MHCⅡ类分子
DP细胞
CD4+T cell
t细胞活化的生物学意义
T细胞（T淋巴细胞）是免疫系统中的一类重要的免疫细胞，它们在免疫应答中扮演着关键角色。
T细胞的活化对于身体抵御病原体、肿瘤以及维持免疫平衡具有重要的生物学意义。
T细胞活化的生物学意义包括以下几个方面：
1.免疫应答启动：T细胞的活化是启动细胞免疫应答的关键步骤。
当机体受到感染或疾病侵袭时，抗原呈递细胞（如树突状细胞）会捕获并呈递病原体的抗原片段给T细胞。
T细胞需要通过与抗原片段结合的T细胞受体（TCR）来识别这些抗原，从而被激活。
2.效应免疫应答：激活的T细胞分化为不同类型，包括细胞毒T细胞（CTLs）和辅助T细胞（Th细胞）。
CTLs能够杀伤被感染的细胞，从而清除病原体。
Th细胞则分化为不同的亚型，如Th1、Th2、Th17和Treg等，各自在调节炎症、抗体产生、细胞毒作用等方面发挥作用。
3.记忆免疫：T细胞活化后，一部分细胞会分化成记忆T细胞。
这些记忆T细胞具有长期存活的能力，并且对于同一抗原的再次暴露能够迅速做出反应，从而形成更快、更强的免疫应答。
4.自身耐受和免疫平衡：T细胞活化不仅与抗病原体免疫有关，还在调节自身免疫平衡方面扮演重要角色。
调节性T细胞（Treg细胞）的活化和功能有助于抑制过度的免疫反应，防止自身免疫疾病的发生。
T细胞活化是免疫系统对抗病原体、肿瘤以及维持免疫平衡的基础，其生物学意义在于确保机体能够应对各种免疫挑战并保持免疫稳态。
t细胞分离方法和分离原理
t细胞分离方法和分离原理（最新版4篇）目录（篇1）1.T 细胞的概述2.T 细胞分离的常用方法3.T 细胞分离的原理4.T 细胞分离的应用5.总结正文（篇1）T 细胞是免疫系统中的一种重要细胞类型，它在免疫应答中扮演着关键的角色。
T 细胞的分离和纯化对于研究免疫系统和疾病的免疫机制具有重要意义。
一、T 细胞的概述T 细胞，即 T 淋巴细胞，是一种重要的免疫细胞，主要参与细胞免疫应答。
根据功能和表型的不同，T 细胞可分为多种亚型，如 CD4+ T 细胞、CD8+ T 细胞、CD4+ CD25+调节性 T 细胞等。
二、T 细胞分离的常用方法目前，常用的 T 细胞分离方法主要有以下几种：1.贴壁粘附法：利用 T 细胞与特定抗原结合的能力，使 T 细胞粘附在固相载体上，从而与其他细胞分离。
2.磁珠法：通过连接有磁珠的特异性单抗与 T 细胞表面抗原结合，在外加磁场中，利用磁珠与细胞间的相互作用力，实现 T 细胞的分离。
3.流式细胞术：利用 T 细胞表面特异性抗原与荧光标记的抗体结合，通过流式细胞仪对细胞进行分选。
4.尼龙毛柱分离法：利用尼龙毛对 T 细胞的吸附能力，与其他细胞进行分离。
三、T 细胞分离的原理T 细胞分离的原理主要基于其表面抗原与特定抗体或物质的特异性结合。
通过这种结合，可以利用外力（如磁场、离心力等）使 T 细胞与其他细胞分离。
目录（篇2）1.T 细胞的概述2.T 细胞分离的必要性3.T 细胞分离的方法a.免疫磁珠法b.尼龙毛柱分离法c.贴壁粘附法d.Percoll 分层液法4.T 细胞分离的原理a.免疫磁珠法的原理b.尼龙毛柱分离法的原理c.贴壁粘附法的原理d.Percoll 分层液法的原理5.T 细胞分离的应用6.总结正文（篇2）T 细胞是免疫系统中的一种重要细胞类型，它在免疫应答中起着关键作用。
T 细胞的分离和纯化对于研究免疫系统和疾病机制具有重要意义。
本文将介绍 T 细胞分离的方法和分离原理。
T淋巴细胞
分化
一、T细胞在胸腺分化过程中的表型改变
淋巴干细胞早期即在胸腺内开始分化，应用小鼠胸腺细胞实验模型研究表明，在胚胎11-12天淋巴干细胞已 进入胸腺，在胸腺微环境的影响下胸腺细胞迅速发生增殖和分化。已知，诱导T淋巴细胞在胸腺内分化、成熟的主 要因素包括：⑴胸腺基质细胞
T淋巴细胞与激活的血小板（thymusstromalcell,TSC）通过细胞表面的粘附分子直接与胸腺细胞相互作用， 其中胸腺中的“抚育细胞”（nursecell）对于T细胞的成熟和分化可能起着重要的调节作用；⑵胸腺基质细胞分 泌多种细胞因子（如IL-1、IL-6和IL-7）和胸腺激素（如胸腺素、胸腺生成素）诱导胸腺细胞分化；⑶胸腺细胞 自身分泌多种细胞因子（如IL-2、IL-4）对胸腺细胞本身的分化和成熟也起重要的调节作用。此外，胸腺内上皮 细胞、巨噬细胞和树突状细胞对于胸腺细胞分化过程中的自身耐受、MHC限制以及T细胞功能性亚群的形成起着决 定性作用。研究表明，胸腺中的T细胞对于胸腺基质细胞的发育和功能同样是必不可少的。
日本科学家将专门对抗一种皮肤癌的T淋巴细胞培育成诱导性多功能干细胞，方式是将这种淋巴细胞暴露在 “山中因子”环境下。山中因子是一组化合物，能够让细胞退回到“非专业性”阶段。在实验室，研究人员将诱 导性多功能干细胞变成T淋巴细胞。与最初的T淋巴细胞一样，此时的T淋巴细胞也专功同样的皮肤癌。它们的基 因构成与最初的T淋巴细胞相同，能够表达癌症特异性受体。研究发现这种新型T淋巴细胞非常活跃，可以产生一 种抗癌化合物。
简介
T淋巴细胞（T lymphocyte）简称T细胞，是由来源于骨髓的淋巴干细胞，在胸腺中分化、发育成熟后，通过 淋巴和血液循环而分布到全身的免疫器官和组织中发挥免疫功能 。
发育和分化
t细胞的作用
t细胞的作用
T细胞是免疫系统中的一种关键细胞，它在抵御病原体和异常
细胞中起着重要作用。
T细胞通过识别和攻击感染机体的细胞，发挥着免疫监视和杀伤作用。
首先，T细胞具有免疫监视的作用。
当机体遭受感染或发生异
常细胞增殖时，T细胞能够识别并锁定这些细胞。
这是因为T
细胞上存在可以识别抗原的受体，当抗原与受体结合时，T细
胞便被激活，开始对抗原细胞进行监视。
其次，T细胞具有杀伤的作用。
激活的T细胞会释放一系列细
胞毒素，如穿孔素和肿瘤坏死因子，这些毒素可以导致感染细胞或异常细胞的死亡。
通过直接杀伤感染细胞和异常细胞，T
细胞能够有效清除机体内的病原体和异常细胞，从而维护免疫系统的正常功能。
此外，T细胞还具有调节免疫反应的作用。
在免疫应答过程中，T细胞可以通过分泌细胞因子来激活其他免疫细胞，如B细胞和巨噬细胞，增强它们对病原体的识别和清除能力。
同时，T
细胞也可以通过抑制其他免疫细胞的活性，防止免疫反应过度，从而维持免疫平衡。
总的来说，T细胞在免疫系统中发挥着重要作用，通过免疫监视、杀伤和调节免疫反应等机制，保护机体免受感染和异常细胞的威胁。
t细胞激活实验步骤
t细胞激活实验步骤
T细胞激活实验是用来研究T细胞受体（TCR）与抗原结合后的激活过程。
下面是一般的T细胞激活实验步骤：
1. T细胞的分离：采集小鼠或人类血液或组织，使用密度梯度离心法等方法分离出T 细胞。
2. T细胞培养：将分离得到的T细胞进行培养，在细胞培养培养基中添加适当浓度的白细胞介素-2（IL-2），促使T细胞的增殖和活化。
3. 抗原处理：选择合适的抗原，如蛋白质、多肽或细菌等，并根据实验要求进行处理，如对抗原进行特定的处理或标记。
4. 抗原呈递：将处理后的抗原加入到培养的T细胞中，使其与T细胞表面的TCR结合。
5. 活化标志物检测：在抗原处理后的一段时间内，检测T细胞的活化标志物，如细胞表面标志物的表达（如CD69、CD25），细胞内信号通路的激活（如细胞因子的分泌）等。
6. 细胞增殖检测：通过细胞计数、MTT法、CFSE染色等方法，检测T细胞的增殖情况。
7. 细胞因子检测：通过ELISA、流式细胞术等方法，检测细胞因子的产生和分泌情况。
8. 细胞信号通路检测：通过免疫印迹、实时荧光定量PCR等方法，检测T细胞活化后相关信号分子的表达和激活情况。
以上是一般的T细胞激活实验步骤，具体步骤的选择和操作可以根据实验的目的和要求进行调整和优化。
免疫调节中T细胞的种类和功能
免疫调节中T细胞的种类和功能免疫调节是一种非常关键的免疫过程，主要通过调整免疫应答的幅度和持续时间，以保持免疫系统的平衡和稳定。
在免疫调节中，T细胞起到了非常关键的作用，包括调节性T细胞（Treg）和效应性T细胞（Teff）。
本文将深入探讨这两种T细胞的种类和功能。
1. 调节性T细胞（Treg）Treg细胞的主要功能是通过细胞接触和因子调节来抑制其他免疫细胞的活化和功能。
Treg细胞通过细胞-细胞接触来抑制其他免疫细胞，主要通过“细胞毒性T淋巴细胞相关抑制分子”（CTLA-4）来实现，该分子可以与抗原提呈细胞的B7分子结合，从而抑制抗原提呈和CD28共刺激信号。
此外，Treg细胞还通过分泌免疫抑制因子如转化生长因子-β（TGF-β）和白介素-10（IL-10）来抑制其他免疫细胞的功能。
2. 效应性T细胞（Teff）效应性T细胞（Teff）是免疫应答的主要执行者，能够识别和消灭感染或异常细胞。
Teff细胞主要包括细胞毒性T淋巴细胞（CTL）和辅助性T淋巴细胞（TH）。
CTL主要通过释放细胞毒性颗粒和激活凋亡途径来清除感染细胞和肿瘤细胞。
TH细胞主要通过分泌细胞因子来激活和调节其他免疫细胞的功能。
Teff细胞主要通过细胞因子介导的机制来执行其功能。
CTL细胞通过释放细胞毒性颗粒，如穿孔素和颗粒酶，来识别和杀死感染的细胞或肿瘤细胞。
此外，CTL细胞还通过释放干扰素-γ（IFN-γ）来激活巨噬细胞和协助其他免疫细胞的活化和功能。
TH细胞则通过分泌细胞因子来激活和调节其他免疫细胞的功能。
不同类型的TH细胞分泌不同的细胞因子，如TH1细胞主要分泌IFN-γ，而TH2细胞主要分泌白介素-4（IL-4）和白介素-5（IL-5）。
总结起来，T细胞在免疫调节过程中起到了非常重要的作用。
调节性T细胞（Treg）通过抑制其他免疫细胞的功能来保持免疫系统的平衡和稳定。
效应性T细胞（Teff）则负责执行免疫应答，并通过细胞因子的介导来清除感染或异常细胞。
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造血干细胞又称多能干细胞，是存在于造血组织中的一群原始造血细胞。
其最大特点是能自身复制和分化，通常处于静止期，当机体需要时，分裂增殖，一部分分化为定向干细胞，
条途径。
一些干细胞迁移到胸腺内，在胸腺激素影响下，大量增殖分化成为成熟淋巴细胞的一个亚群，被称之为T淋巴细胞。
T细胞的“T”字，是采用“胸腺”的拉丁文第一个字母命名的。
第二个细胞群在类似法氏囊的器官或组织内受激素作用，成熟并分化为淋巴细胞的另一个亚群，被称为B（法氏囊的）淋巴细胞。
B细胞的“B”字，是采用“囊”的拉丁文第一个字母命名的。
法氏囊是鸟类特有的结构，位于泄殖腔后上方，囊壁充满淋巴组织。
人和哺乳动物无法氏囊，其类似的结构可能是骨髓或肠道中的淋巴组织（集合淋巴结，阑尾等），亦有法氏囊作用。
综述
又称抗体分泌细胞（antibody secreting cell）。
成熟B细胞接受抗原刺激后，在抗原提呈细胞和Th细胞的辅助下成为活化B细胞，进而分化为浆细胞，合成和分
泌各类免疫球蛋白，同时获得了plasma cell antigen-1）等浆细胞特异性标
志，而mIg,MHCⅡ类抗原、CD19、CD20、CD21等标记消失。
当成熟B细胞分化为浆细胞时，B
Ig分子，并且丧失产生其它类别的能力。
浆细胞寿命长较短，其生存期仅数日，随后即死亡。
B细胞表面有多种膜表面分子，籍以识别抗原、与免疫细胞和免疫分子相互作用，也是分离和鉴别B细胞的B细胞表面分子主要有白细胞分化抗原、MHC以及多种膜表面受体重要依据。
在B细胞表面重要的CD抗原，与B细胞识别、粘附、活化有关的CD分子结构和功能。
应用某些B细胞CD抗原相应的单克隆抗体可鉴定和检测B细胞的数量、比例、不同的分化阶段和功能状态。
细胞不仅表达MHCI类抗原，而且表达较高比便和密度的MHCⅡ类抗原。
除了浆细胞外，从前B细胞至活化B细胞均表达MHCⅡ类抗原。
B细胞表面的MHCⅡ类抗原在B细胞与T细胞相互协作时起重要作用，此外，还参与B细胞作为辅佐细胞的抗原提呈作用。
1.膜表面免疫球蛋白（surface membrane immunoglobulin mIg）这是B细胞特异性识别抗原的受体，也是B细胞重要的特征性标志。
不成熟B细胞表达mIgM，成熟B 细胞又表达了mIgD，即同时表达mIgM和mIgD，有的成熟B细胞表面还mIgG、mIgA 或mIgE。
在B细胞分化过程中，前B细胞的胞浆中可有IgM的重链μ链，但无mIgM；当发育为不成熟B细胞时，胞浆中μ链消失，胞膜上开始表达mIgM。
在单个B细胞表面所有Ig的可变区都由相同的VH和VL基因所编码，因此它们的独特型和结合抗原的特异性是相同的。
抗原刺激后的B细胞mIgD很快消失，记忆B细胞表面不存在mIgD。
作为B细胞受体（B cell receptor BCR）的mIgM外，还有Igα和Igβ两种多肽链，分别命名为CD79a和CD79b，共同与mIg形成BCR复合物。
2.补体受体（complement receptor CR）CR1（CD35）可与补体C3b和C4b结合，从而促进B细胞的活化。
CD2（CD21）的配体是C3d，C3d 与B细胞表面CR2结合亦可调节B细胞的生长和分化。
3.EB病毒受体CR2（CD21）也是EB病毒受体，这与
在体外可用EB病毒感染B细胞，可使B细胞永生化（immortlaized）而建成B细胞母细胞样细胞株，在人单克隆抗体技术和免疫学中有重要应用价值。
在体内，EB病毒感染与传染性单核细胞增多症、Burkitt氏淋巴瘤以及鼻咽癌等的发病有关。
4.致有丝分裂原受体美洲商陆丝分裂原（poke weed mitogen PWM）对T细胞和B 细胞均有致有丝分裂作用。
在小鼠，脂多糖（lipopolysaccharide LPS）是常用的致有丝分裂原。
此外金黄色葡萄球菌CowanI株（Staphylococcus aureusstrain CowanI SAC）因含有金黄色葡萄球菌A蛋白（staphylococcal protein ASPA），可通过与mIg 结合刺激人B细胞的增殖。
此外，大豆凝集素（soybean agglutinin SBA）可凝集B 细胞。
5.细胞因子受体多种细胞因子调节B细胞的活化、增殖和分化是通过与B细胞表面相应的细胞因子受体结合而发挥调节作用的。
B细胞的细胞因子受体主要有IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-5R、IL-6R、IL-7R、IL-11R、IL-12R、IL-13R、IL-14R、IL-γR、IL-αR和TGF-βR等。
T细胞
T淋巴细胞来源于骨髓的多能干细胞（胚胎期则来源于卵黄囊和肝）。
在人体胚胎期和初生
期，骨髓中的一部分多能干细胞或前T细胞迁移到胸腺内，在胸腺激素的诱导下分化成熟，成为具有免疫活性的T细胞。
成熟的T细胞经血流分布至外周免疫器官的胸腺依赖区定居，并可经淋巴管、外周血和组织液等进行再循环，发挥细胞免疫及免疫调节等功能。
T细胞的再循环有利于广泛接触进入体内的抗原物质，加强免疫应答，较长期保持免疫记忆。
T细胞的细胞膜上有许多不同的标志，主要是表面抗原和表面受体。
这些表面标志都是结合在细胞膜上的巨蛋白分子。