乳糖操纵子
乳糖操纵子复习题
乳糖操纵子复习题
乳糖操纵子是分子生物学中一个重要的概念，它涉及到基因表达的调
控机制。
以下是关于乳糖操纵子的复习题内容：
1. 定义：请简述乳糖操纵子是什么，并解释其在细胞中的作用。
2. 组成：描述乳糖操纵子的基本组成部分，包括启动子、操纵基因、
结构基因等。
3. 调控机制：解释乳糖操纵子的正调控和负调控机制是如何工作的。
4. 诱导：阐述乳糖如何作为诱导剂激活乳糖操纵子的表达。
5. 抑制：描述在没有乳糖的情况下，乳糖操纵子是如何被抑制的。
6. cAMP-CAP复合物：解释cAMP-CAP复合物在乳糖操纵子调控中的作用。
7. 乳糖操纵子的发现：简述乳糖操纵子是如何被发现的，以及这一发
现对分子生物学的意义。
8. 应用：讨论乳糖操纵子在现代生物技术中的应用，特别是在基因工
程和基因治疗中的作用。
9. 比较：将乳糖操纵子与其他类型的操纵子（如色氨酸操纵子）进行
比较，指出它们的异同点。
10. 实验研究：列举一些实验方法，用于研究乳糖操纵子的调控机制。
11. 问题解决：提出一些可能在研究乳糖操纵子时遇到的问题，并给出可能的解决方案。
12. 未来方向：探讨乳糖操纵子研究的未来方向，以及这些研究可能对医学和生物技术带来的影响。
通过这些问题的复习，可以加深对乳糖操纵子及其调控机制的理解，为进一步的学习和研究打下坚实的基础。
乳糖操纵子名词解释
乳糖操纵子名词解释乳糖操纵子(lactose operation)能合成和分泌乳糖的一类重要细胞，它们分布在不同类型的细胞内。
乳糖操纵子中的酶系有的是糖苷酶，有的是羧酸酯酶，还有一些是复合酶。
目前已发现的操纵子有七种类型，但只有两个编码，不论是催化水解乳糖还是释放乳糖的酶均是如此。
乳糖操纵子分布在所有高等动物组织中，哺乳类有两种：insulin- like autoantibody-抗胰岛素样蛋白4;一种乳糖操纵子，由四个区域组成，分别编码降血糖蛋白4(hypoglycemic-like autoantibody-抗胰岛素样蛋白4)，降血糖蛋白5(hypoglycemic-like albumin-抗胰淀粉样蛋白)和乳糖操纵子自身。
此外尚有由insulin- like autoantibody-抗胰岛素样蛋白4(抗-4)与血浆蛋白G、铁蛋白、转铁蛋白结合的复合体，即乳糖操纵子复合体(oligosaccharide-like autoantibody complex-球蛋白操纵子复合体)，也可能存在于不同细胞。
其中抗-4分子量为50万，具有与抗-4同源的抗胰岛素样蛋白4抗原决定簇，不受胰岛素影响，当它和其它球蛋白合成后，会结合于巨噬细胞膜上，并被膜内的锌粒子中和，再与巨噬细胞内的受体结合，从而阻断胰岛素与受体结合，进入细胞内的胰岛素失去降血糖作用。
至今只发现一种能降低血糖的操纵子，此种操纵子也称为受体型操纵子。
此种操纵子是位于酪氨酸磷酸酶基因上游，酪氨酸激酶基因下游，有关的其他基因几乎均已克隆。
当激活后，位于上游的酪氨酸磷酸酶基因激活使细胞内游离的酪氨酸浓度增加，酪氨酸水解成磷酸肌醇和磷酸胆碱释放入血液循环中，这将使血糖降低;而酪氨酸磷酸酶则与血清白蛋白结合，阻止白蛋白转运氨基酸，抑制氨基酸通过白蛋白进入血液，也可以抑制外周组织对氨基酸的利用。
该操纵子中的受体称为“受体酪氨酸磷酸酶”。
该操纵子也可能参与葡萄糖和脂肪酸的代谢。
基因调控-乳糖操纵子
乳糖操纵子在生物工程中的优化与应用
乳糖操纵子在生物工程领域具有潜在的应用价值，例如用于构建基因表达调控系统。通过优化乳糖操 纵子的元件和调控机制，可以开发出更高效、更精确的基因表达调控工具。
研究可以探索将乳糖操纵子与其他基因调控机制结合，以实现更复杂的基因表达模式。这种结合可以 为生物工程领域提供更多创新性的解决方案，例如用于生产生物药物、工业酶或改良作物品种等应用 。
特点
乳糖操纵子具有高度的可诱导性，当环境中乳糖浓度升高时，相 关基因的表达水平也随之升高，当乳糖浓度降低时，相关基因的 表达水平也随之降低。
乳糖操纵子的结构与组成
结构基因Z、Y、A
分别编码β-半乳糖苷酶、β-半乳糖苷 透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，这些酶 在乳糖代谢中起关键作用。
调节基因I
编码阻遏蛋白，该蛋白可与乳糖操纵 子上的O序列结合，抑制结构基因的 表达。
适应性进化研究
乳糖操纵子可应用于适应性进化研究中，通过研究乳糖操纵子在不同环境下的适应性变化，揭示生物对环境的适 应机制。
05
未来展望与研究方向
乳糖操纵子与其他基因调控机制的关系
乳糖操纵子是原核生物中一种典型的基因调控机制，通过与 阻遏蛋白的相互作用来调节基因的表达。未来研究可以探索 乳糖操纵子与其他基因调控机制之间的相互作用和关系，以 更全面地理解基因表达的复杂性。
乳糖操纵子的功能与作用机制
功能
乳糖操纵子在乳糖存在时表达相关酶， 将乳糖转化为葡萄糖和半乳糖，供细 胞代谢利用。
作用机制
当环境中乳糖浓度升高时，乳糖通过 与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白失去活 性，从而解除对结构基因表达的抑制 作用，使相关酶得以表达。
02
基因调控的原理
基因表达的调控
乳糖操纵子
乳糖操纵子乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。
1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。
在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z），Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。
编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。
细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。
它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。
一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。
也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。
乳糖分解代谢相关的三个基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。
它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。
它们具有顺式作用调节元件和与之对应的反式作用调节因子。
三个结构基因图的功能是：lacZ编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase），此酶由500kd的四聚体构成，它可以切断乳糖的半乳糖苷键，而产生半乳糖和葡萄糖lacY编码β一半乳糖苷透性酶(galactoside permease)，这种酶是一种分子量为30kDd膜结合蛋白，它构成转运系统，将半乳糖苷运入到细胞中。
lacA编码β-硫代半乳糖苷转乙酰基酶（thiogalactosidetransacetylase），其功能只将乙酰-辅酶A上的乙酰基转移到β-半乳糖苷上。
无论是lacZ发生突变还是lacY发生突变却可以产生lac-型表型，这种lac-表型的细胞不能利用乳糖。
乳糖操纵子的原理
乳糖操纵子的原理
乳糖操纵子是真核生物基因中一段编码乳糖酶的 DNA序列。
该基因的发现，为研究在人体内存在的、与乳糖代谢有关的酶提供了线索。
我们知道，牛奶是由各种不同类型的乳糖组成，即半乳糖和葡萄糖。
牛奶中除了这两种成分外，还含有其他一些成分，如钙、磷、铁等。
我们人体不能合成这些成分，必须由食物来补充。
乳糖是一种简单的碳水化合物，在人类和哺乳动物体内都存在。
人和动物食用牛奶后，小肠中的乳糖酶就会将其分解成葡萄糖和半乳糖。
在这一过程中，半乳糖苷被水解成单糖，进入大肠中与细菌产生的细菌素结合，细菌素进一步分解成酸和二氧化碳，经肠道排出体外。
这种由碳水化合物分解成单糖和二氧化碳的过程称为“分解代谢”。
乳糖是哺乳动物乳汁中最重要的碳水化合物成分之一。
在婴儿出生后3~6个月内，主要是靠母乳来提供能量。
在哺乳期内，由于母亲体内乳糖酶活力下降或缺乏，以及婴儿消化道尚未发育成熟等原因，母乳中的乳糖酶活性很低或缺乏。
—— 1 —1 —。
基因调控—乳糖操纵子
2 操纵子的定义
操纵子：是基因表达的协调单位， 由启动子、操纵基因及所控制的一组功 能上相关的结构基因所组成。
操纵基因受调节基因产物的控制。
乳糖操纵子(lac operon)
Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和 半乳糖
Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷 （如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜 进入细胞内。
本底水平的组成型合成：非诱导状 态下有少量的lac mRNA合成。
2 大肠杆菌对乳糖的反应
培养基：甘油
按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有 几个分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透过酶。
培养基：加入乳糖
少量乳糖在透过酶作用下进入细胞，通过β-半乳糖苷 酶形成异构乳糖，诱导物诱导lac mRNA的生物合成， 这样大量乳糖→进入细胞内，其中多数被降解为葡萄 糖和半乳糖（碳源和能源），少数形成异构乳糖。
四 影响因子
1 lac操纵子的本底水平表达
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的： 诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结
合，而转运诱导物需要透过酶，后者的合成有 需要诱导。 解释：
一些诱导物可以再透过酶不存在时进入细 胞。一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合 成。
真正的诱导物是异构乳糖形成的， 因此，需要有β-半乳糖苷酶的预先存在。 解释：
3 阻遏物lac I基因产物及功能有5-10个阻遏物 分子。
当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞 内就不能产生足够的诱导物来克服阻遏状态， 整个lac操纵子在这些突变体中就不可诱导。
4 葡萄糖对lac操纵子的影响
如果将葡萄糖好乳糖同时加入培养 基中，lac操纵子处于阻遏状态，不能被 诱导；一旦耗尽外源葡萄糖，乳糖就会 诱导lac操纵子表达分解乳糖所需的三种 酶。
大肠杆菌的乳糖操纵子
为了确定这几种基因的关系， Jacob和Monod使用含有lacI、 lacZ、 lacY和lacA的F’-质粒创建了部分二倍体的大肠杆菌，并进 行了一系列互补实验，其中下图的两种突变对于操纵子模型的最终 建立起了负调控 乳糖操纵子的调控模型主要内容：
人们发现两类不能利用其他糖类的大肠杆菌突变体： 一类突变体的腺苷酸环化酶基因有缺陷，因此在任何情况下都不能合成cAMP；另一种突变体缺乏一
种能够与cAMP结合的蛋白，即cAMP受体蛋白CRP或CAP，这种突变体在加入外源的cAMP后也不 能利用乳糖。这说明cAMP是通过CAP起作用的。
01 乳糖操纵子的正调控
一旦高浓度的乳糖进入细胞，在细胞内残留的β-半乳糖苷酶
二、乳糖操纵子的负调控 催 化 下 ， 一 部 分 乳 糖 被 异 构 化 ， 变 成 别 乳 糖 。 而 别 乳 糖 作 为 别构效应物与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的构象，使其不 能再与操纵基因结合，于是操纵子被打开；
RNA聚合酶与启动子结合，启动三个结构基因的转录，产生 lacZ、lacY和lacA的共转录物，但翻译却是独立地进行， 从而产生三种不同的酶；
02
通过科学家的不懈努力我们终于知道： CAP由2个相同的亚基组成，每1个亚基含有209个氨基酸残基，有2个结构域，1个在
N端，含有结合cAMP位点，另一个在C端，含有螺旋-转角-螺旋，负责与DNA结合。 CAP必须与cAMP结合以后才有活性，一般只要结合一个cAMP就完全被激活。当 cAMP与CAP结合以后，CAP的构象发生变化，致使其C端的螺旋-转角-螺旋采取合适 的取向，从而能够识别DNA上的结合位点。
大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被阐明的操纵子。早在20世纪50年代， Jacob和Monod就开始研究大肠杆菌的乳糖代谢，集中研究乳糖对乳 糖代谢酶的诱导（introduction）现象：如果供大肠杆菌生在的培养基 中没有乳糖，那么细胞内参与乳糖分解代谢的三种酶，即β-半乳糖苷酶 （β-galactosidase）、乳糖透过酶（lactosepermease）和巯基半乳 糖苷转乙酰酶很少，如每个细胞的β-半乳糖苷酶的平均含量只有0.5~5 个。可是一旦在培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物，则在几分钟内， 每个细胞中的β-半乳糖苷酶分子数量骤增，可高达5000个，有时甚至 可占细菌可溶性蛋白的5%~10%。与此同时，其他两种酶的分子数也 迅速提高。由此可见，新合成的β-半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化酶由底 物乳糖或其类似物直接诱导产生，乳糖及其相关类似物被称为诱导物。
乳糖操纵子工作原理
乳糖操纵子工作原理乳糖操纵子（Lac operon）是一种在细菌中发现的基因调节机制，它能够控制细菌中乳糖代谢的过程。
该机制由一组基因组成，包括lacZ、lacY以及lacA，它们共同协同作用来实现对乳糖的处理。
乳糖操纵子的工作原理是基于过程中的三个重要部件。
第一个是乳糖操纵子结构基因lacZ，它能够编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase）。
该酶能够将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖，是细菌中乳糖代谢最重要的酶。
第二个是lacY基因，它能够编码乳糖转运蛋白，是细菌中摄取乳糖的主要蛋白。
第三个是lacA基因，它编码乳糖转醛酸酶，负责将乳糖转化成六个碳的代谢产物。
当细菌中存在乳糖时，它们就会通过摄取和分解乳糖来获取能量和生长所需的营养。
在缺乏乳糖的情况下，细菌则必须靠其他碳源生存。
因此，乳糖操纵子的主要作用是确保细菌能够在有乳糖时快速摄取和分解乳糖，并且在没有乳糖时转变代谢途径。
具体而言，乳糖操纵子的调控是通过反式调控元件（repressor）实现的。
这个元件是由lacI基因编码的，在细菌中存在大量的反向调节蛋白，它们能够专门识别操纵子DNA区域上的部分序列（operator），并将DNA区域上的lacZ、lacY和lacA基因阻止转录。
当细菌中没有乳糖，反向调节蛋白就把这个DNA序列保持在阻止状态。
然而，当有足够的乳糖时，一些乳糖分子会结合到反向调节蛋白上，使该蛋白失去与运营商相互作用的能力。
这个变化能够导致lacZ、lacY和lacA基因的启动子区域结合转录因子，允许这些基因转录。
这样，细菌就能够迅速处理乳糖并将其转化为能量和其他代谢产物。
乳糖操纵子对我们有着很重要的指导意义。
它告诉我们掌握一种生物过程的原理，即使是细菌的代谢过程，对我们也有大量的启示。
在医学领域，乳糖操纵子的研究可以帮助我们更好地理解细菌感染等一系列生物过程，并为开发新的治疗和预防策略提供新的思路。
此外，乳糖操纵子的研究也有助于我们对其他生物过程和基因调节模式的理解，这为我们更好地认识生命本质提供了一些重要的线索。
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葡萄糖
cAMP
Lac操纵子被抑制 Lac操纵子被抑制
+ + + + 转录 DNA
CAP
P
O
Z
Y
A
CAP CAP CAP CAP
无葡萄糖， 无葡萄糖，cAMP浓度高时 浓度高时
CAP
有葡萄糖， 有葡萄糖，cAMP浓度低时 浓度低时
原核生物基因表达的一般情况 （乳糖操纵子） 乳糖操纵子）
基因表达的外界信号 基因表达的负调控 基因表达的负调控 基因表达的正调控 基因表达的正调控 正、负调控协同表达 葡萄糖、乳糖浓度的变化 葡萄糖、 Lac阻遏物 阻遏物与操纵基因 Lac阻遏物与操纵基因 cAMP+CAP与相应的DNA序列 与相应的DNA cAMP+CAP与相应的DNA序列
Order of controlling elements and genes: lacI: promoter-lacI-terminator operon: promoter-operator-lacZ-lacY-lacA-terminator
-47 — -84
-47 — -8
-3 — +21
-54 —-58 -65 —-69
说明： 说明： 合成特异的阻遏物，无诱导物时可阻止Z ◆ I+合成特异的阻遏物，无诱导物时可阻止Z基 因表达，诱导物可作为阻遏物的拮抗物， 因表达，诱导物可作为阻遏物的拮抗物，使阻 遏物失活 产生无活性阻遏物，因而无需诱导物Z ◆ I-产生无活性阻遏物，因而无需诱导物Z基因 就可表达 ◆ I+ 对I-显性
结构
调控基因 控制位点
I
结构基因
Y a DNA
阻 遏 蛋 白
P O Z （－7~＋ ） （－ ＋28） 启 操
动 序 列
纵 序 列
半 乳 糖 苷 酶
通 透 酶
乙 酰 基 转 移 酶
β β β β
结
位点
结
位点
（－67~－59） － ） （－
General organization of the lac operon of wild-type E. coli.
解离模型（直接作用）： ）：阻遏蛋白从操纵基因上解离 解离模型（直接作用）：阻遏蛋白从操纵基因上解离 下来的速率非常低（在缺乏诱导物时检测的结果） 下来的速率非常低（在缺乏诱导物时检测的结果）以 至不能和平衡模型相吻合。这就意味着诱导物必须在 至不能和平衡模型相吻合。 直接和结合在操纵基因上的阻遏蛋白相互作用。 直接和结合在操纵基因上的阻遏蛋白相互作用。可能 通过改变其构象使其离开操纵基因。 通过改变其构象使其离开操纵基因。
Adenylate cyclase converts ATP into cAMP. Phosphodiesterase converts cAMP to AMP. Glucose catabolite may inhibit adenylate cyclase and stimulate Phosphodiesterase
的离体反应液（ lac I+ 的离体反应液（35S标记 基因的产物）与不同的DNA 的I基因的产物）与不同的DNA 分子相互作用，发现I 分子相互作用，发现I基因的产 物不与失去lac lac操纵子全部基因 物不与失去lac操纵子全部基因 DNA分子结合 的DNA分子结合 在有IPTG时不与lac IPTG时不与lac操纵子基 在有IPTG时不与lac操纵子基 因结合 不与lacO 突变体的DNA DNA分子 不与lacOC突变体的DNA分子 结合 说明 I基因的产物有两个结合位点
I基因产物及其功能 1967年 ◆1967年 W.Gilbert 和ler Hill E.coli细胞提取物分别与放 lac I+ 或lac I- E.coli细胞提取物分别与放 射性标记的IPTG混合，发现lac IPTG混合 E.coli细胞 射性标记的IPTG混合，发现lac I+ E.coli细胞 提取物中有某种蛋白质可以与IPTG结合， IPTG结合 提取物中有某种蛋白质可以与IPTG结合，且每 个蛋白分子可以与4 IPTG分子结合 分子结合， 个蛋白分子可以与4个IPTG分子结合，而lac IE.coli细胞提取物中没有这种蛋白质与IPTG结 细胞提取物中没有这种蛋白质与IPTG E.coli细胞提取物中没有这种蛋白质与IPTG结 说明与IPTG结合的蛋白是I IPTG结合的蛋白是 合，说明与IPTG结合的蛋白是I基因的产物
（三）Lac阻遏物的作用---负调控 Lac阻遏物的作用---负调控 阻遏物的作用---
（三） Lac阻遏物的作用---负调控 Lac阻遏物的作用---负调控 阻遏物的作用--阻遏基因 DNA
I
pol P
O
Z
Y
A
mRNA
阻遏蛋白
没有乳糖存在时
DNA
I
pol P
O
Z
Y
A
m： cAMP的作用： 的作用 刺激多种可诱导的操纵子。 刺激多种可诱导的操纵子。 cAMP和CAP结合后发挥作用 结合后发挥作用。 cAMP和CAP结合后发挥作用。 CAP（分解物基因激活物蛋白） ◆ CAP（分解物基因激活物蛋白） 有二个相同亚基的蛋白质 一个与DNA结合的domain DNA结合的 一个与DNA结合的domain 一个与cAMP结合的domain cAMP结合的 一个与cAMP结合的domain CAP和cAMP结合后 刺激操纵子, 结合后, ◆ CAP和cAMP结合后,刺激操纵子, 导致结构基因转录(正调控) 导致结构基因转录(正调控)
O基因组成型突变
基 因 型 永久表达 诱导表达
O+Z+ OcZ+ OcZ+/O+Z+ OcZ－/O＋Z+ OcZ+/O＋Z－
＋ ＋
－
＋
＋ ＋ ＋ -
说明： 显性， 说明： Oc对O+显性，但只对其临近的基因才有作 用，顺式显性
操纵基因的结构
-7---+28，以+11为对称轴 ---+28， +11为对称轴 +28 典型特征具有反向重复序列 相互作用位点可以缩小在+5----+17 +5---相互作用位点可以缩小在+5----+17
AUG：+39 — +41 ：
84-----+ Promotor: -84---+ 1 ---+28 Operator: -7---+28 两者有7bp重叠， 7bp重叠 两者有7bp重叠，使这段序列可能无法同时结合 RNA聚合酶和阻遏蛋白 也可能虽然可以同时结合， 聚合酶和阻遏蛋白， RNA聚合酶和阻遏蛋白，也可能虽然可以同时结合， 但无法形成开放的转录起始复合物
两个矛盾
◆第一个诱导物如何进入细胞？ 第一个诱导物如何进入细胞？
第一个β 半乳糖苷酶如何产生？ ◆第一个β-半乳糖苷酶如何产生？ 解释： 解释： 本底水平表达
（四）CAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中 CAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中 的作用-------乳糖操纵子的正调控 的作用----乳糖操纵子的正调控 1965年 1965年， Sutherland 发现 大肠杆菌培养液中葡萄糖的含量总是与cAMP 大肠杆菌培养液中葡萄糖的含量总是与cAMP 含量成反比 1968年 1968年，发现 大肠杆菌培养液中加入cAMP cAMP可增加半乳糖苷 大肠杆菌培养液中加入cAMP可增加半乳糖苷 酶的产量
(一)乳糖操纵子的发现： 乳糖操纵子的发现： ◆酶的诱导 葡萄糖充分时： 葡萄糖充分时： 葡萄糖代谢有关的酶基因--葡萄糖代谢有关的酶基因---表达 ---表达 其他糖代谢有关的酶基因-----关闭 其他糖代谢有关的酶基因---关闭 葡萄糖耗尽时, 葡萄糖耗尽时,乳糖存在 ---表达 乳糖代谢有关的酶基因 ---表达 葡萄糖代谢有关的酶基因-----关闭 葡萄糖代谢有关的酶基因---关闭
操纵子突变
操纵基因的组成型突变(顺式显性 顺式显性) （1） Oc 操纵基因的组成型突变 顺式显性 ） 顺式显性突变（ ）：操纵基因只控制临近基 顺式显性突变（cis-dominance）：操纵基因只控制临近基 ）： 对其他等位基因无作用，或者显性效应只对处于同一染 因，对其他等位基因无作用，或者显性效应只对处于同一染 色体上它所调控的结构基因才起作用的现象。 色体上它所调控的结构基因才起作用的现象。 阻遏蛋白不可诱导性突变， （2）lacIS 阻遏蛋白不可诱导性突变，阻遏蛋白失去诱导物 ） 结合位点；超阻遏突变体。 结合位点；超阻遏突变体。 （3）lacI- 阻遏蛋白不能形成寡聚物 ） 阻遏蛋白不能和DNA结合，且呈负互补 反式显 结合， （4）lacI-d 阻遏蛋白不能和 ） 结合 且呈负互补(反式显 性) 等位基因间的互补（ 等位基因间的互补（interallelic complementation）。 ） 负的 负 的 互 补 （ negative complementation ） ： lacI-d 的 产 物和 lacI+的产物组成多聚体时，阻遏蛋白无活性。也称为反式显 的产物组成多聚体时， 阻遏蛋白无活性。 性（trans-dominant）。 ）
阻遏蛋白
β-半乳糖苷酶 半乳糖苷酶 别乳糖 有乳糖存在时 乳糖
诱导模式 平衡模型（间接作用）：DNA结合的阻遏蛋白和 平衡模型（间接作用）： ）： 结合的阻遏蛋白和 游离的阻遏蛋白迅速平衡，加入诱导物后， 游离的阻遏蛋白迅速平衡，加入诱导物后，诱导 物结合到游离的阻遏蛋白上，打破了平衡， 物结合到游离的阻遏蛋白上，打破了平衡，从而 导致结合的阻遏蛋白释放
Mutations in protein-coding gene sequences mapped gene locations: ◆ lacZ (β-galactosidase) knock-out mutants inhibit function β of lactose permease (lacY) and transacetylase (lacA). ◆ lacY (lactose permease) knock-mutants inhibit function of transacetylase (lacA), but do not affect β-galactosidase (lacZ). ◆ lacA (transacetylase) knock-out mutants do not affect βgalactosidase (lacZ) or lactose permease (lacY). ◆ Conclusion: 3 lac operon genes are linked in the following order: lacZ codes β-galactosidase lacY codes lactose permease lacA codes transacetylase