植物系统学

植物系统学综述发展、动态：经典的植物分类学始自林奈时期，称为古典植物分类学时期，时间大致从 18世纪中叶到19世纪末。

这一时期，主要是采集标本，根据植物形态的差别对植物进行命名，编写世界各地的植物志以及利用当时所知的全部形态学知识，作为建立自然学说的依据，努力建立一个能反映自然实际的分类系统。

工作场所主要是自然界、图书馆和标本室，故工具简单，手段原始，方法只限于绘图和描述等。

古典的植物分类学为植物系统学的形成奠定了基础。

达尔文进化论提出以后，植物进化的观点日益深入人心，分类学的概念和工作方法也有所改变。

分类学在鉴别种类的同时，也注意研究植物间的相互关系和分布规律，进而形成了植物系统学。

随着植物学各分支学科的不断发展，使系统学与其他学科如解剖学、胚胎学、细胞学、古植物学、遗传学、生态学等保持密切的联系。

植物系统分类从这些学科中取得旁证，进而分化出系统解剖学和细胞分类学。

细胞分类学（Cytotaxonomy）以细胞学资料（包括染色体数目、染色体形态结构、染色体组型分析和多倍体等）作为系统关系的依据，结合形态学、解剖学和遗传学等方面的证据，确定分类单位和研究系统演化。

但自然界植物种类繁多，生长环境差别很大，系统演化错综复杂，染色体数目也有变化，所以在植物系统研究中，细胞学资料只是其中的一个参考。

20世纪近代科学技术的发展，特别是生物化学、分子生物学的发展，生命的基本物质核酸、蛋白质等被深入研究，以这些学科的成就应用于植物系统分类中，使古典分类学不在满足于停留在描述阶段，而要求有所突破，向着实验科学发展，便产生了实验分类学和化学分类学。

化学分类学在20世纪60年代左右建立起来，利用化学的特征来研究植物各类群之间的亲缘关系，探讨植物界的演化规律，是在分子水平上来研究植物分类和系统演化的一门学科。

它的主要研究任务是：研究各分类阶元所含化学成分的特性和合成途径。

作为指标的化合物包括小分子化合物、萜类化合物、蛋白质和核酸等。

植物中大分子化合物的研究是以后化学分类学的重点。

20世纪60年代后，在生物学各分支学科对各种生物研究大量积累了新证据以及化石证据不断发现的同时，研究系统的方法也多样化，其中最具代表性的就是莎个系统学派，即表相分类李派Pheriotic(亦称数值分类学Numeric classification )、分支分类学派Cladistics(亦称系统发育分类Phylogenetic)和进化分类学派Evolutionary(亦称综合系统学派Synthetic Systematic)。

数值分类学派(或表相分类学派)兴起于50年代,将数学分析和电子计算机技术引人生物系统学领域，其分类原理即认为分类群之间的性状全面相似性程度可反映分类群之间的亲缘关系，并将所有性状均等同看待，而当选择的性状数量尽可能多时，根据性状数据矩阵计算的相似性距离系数，进行聚类处理所得到的类群结合树系图(Phenogram)能较稳定客观地显示分类群之间的相互关系。

该方法在各生物界各类群中得到较多应用，而且很多处理结果与传统分类学的划分是一致的。

分支系统学派的主要原理是基于种系发生，并特别注重系统发育的分支格局，认为系统发育可解释为由一系列的二分戎沙歧组成，每一次分歧代表一个祖先种分裂为两个姐妹种，而包括姐妹种后裔的分类单元必须给予相同的阶元级别，因此所有分类单元的相对级别取决于属于各分类单元的第一个种的相对起源时间，所有的分类单元必须是严格单系的。

其方法包括单系类群的确定及外类群的选择、选取性状、性状状态和极性确定、数据距阵分析计算、结果分支图的处理、分支图可靠性的评价及应用。

进化分类学派认为尽管分类的基础主要是生物类群间的相似和差异，这些相似和差异必须从进化的意义上加以解释，而且对性状的选择应尽可能多，并对相关性状应用加以限制.同时认为系统发育不仅包括分支关系也包括祖裔关系，不仅包括分裂也包括世系分异和前进，即不但要考虑分支发展也要考虑阶段发展，从而综合地研究生物类群的系统发育.该学派对分支系统学的置疑在于不同意其把二歧分支作为分支进化的唯一形式，而且单系类群的严格阐释在分类中是行不通的。

随着现代分子生物学的迅速发展，特别是DNA技术的发展，大量物种的核DNA、叶绿体DNA,线粒体DNA的部分基因被克隆、测序，使分子系统学如新军突起，迅速发展起来，分子系统学不同于传统的系统学只能依靠表现型反映的性状，如形态、解剖、抱粉、植化、细胞学等性状进行研究，而是直接从基因序列差异，即基因型差异上研究。

到80年代，DNA重组技术和快速DNA测序方法的出现，PCR(聚合酶链式反应)、RAPD(随机引物扩增多态显示)等技术的成熟，使分子进化研究进人了高潮。

植物分子系统学正是在这一时期迅速发展，特别是叶绿体DNA的分子序列比较为植物系统学研究提供了丰富实用的资料。

除上面的主要学说和研究方法外，其它研究手段在揭示新的证据和其系统发育意义研究等方面的进展也同样具有重要意义。

如：同工酶和植物系统发育同工酶(Isozyme )、传粉方式、繁育系统研究与植物系统发育繁育系统(Reproduction system)、古生物学研究与植物系统发育古生物学研究新发现、绝灭(Extinction)的研究等。

前沿研究：目前在我国关于植物系统学的前沿研究主要有：中国柴胡属植物叶表皮特征及系统学意义（逢云莉）利用光学显微镜和扫描电镜对中国柴胡属（Bupleurum L.）13种（含1变种）植物的叶表皮进行观察，首次报道了它们的微形态特征。

光镜和电镜下叶表皮胡柴属微形态表现出相当高的多态性；而在特定的分类群中，又表现为高度的一致性，为种间分类提供了新的依据。

海南隔距兰属植物6个种的核型分析采用压片法对海南产隔距兰属植物6个种部分桂花品种亲缘关系及特有标记的ISSR分析：基于ISSR分子标记的聚类结果与基于形态的传统分类学的结果基本符合；引物ISSR12和ISSR27结合可以将84份物质区别分开。

发展方向：1．在世界生物多样性消失之前，进行世界生物多样性编目和有关文献汇编。

2．对生物的所有类群进行从形态到分子的多学科分析，同时也考虑发育、生殖、生态和分布等方面。

3．力求稳定所有生物的命名和分类。

4．建立国际数据库系统，能输入和检索所有的资料，以便为鉴定、比较以及为地区和专著性的研究工作等方面提供条件。

5．利用上述资料，让科学家和公众了解情况，并用来训练新的分类学家(并为其找到工作)，以挽救地球生物界及其多样性。

6．逐渐重建生物在时间和空间上的系统发育，为建立一个十分有预见性的、基于系统发育的有普遍用途的系统奠定基础7．发现和解释进化的机制和动力，以及过去和现在的有机体的起源和多样化。

植物系统学分类：在植物系统学研究领域里，产生了许多系统分类方法，其中具有代表性的是袁征分类方法(数量分类方法)、分支分类方法和进化分类方法．这三种方法都具有各自的较为完善的哲学基础、基本原理和操作方法．系统分类方法的综合应用对分析和推断植物系统演化关系具有重要意义．1．表征分类方法表征分类方法也称数量分类方法，“表征学”一词是Cain和Ha而son[ 首次提出来的．表征分类方法真正诞生的标志是Sokal和Sneath 合著的“PrinciPles of NumericalTaxonomy”一书的问世．该书阐述了表征分类方法的哲学基础、基本原理及其操作步骤．10年之后，他们又修订出版了“Numerical Taxonomy：The Principies& Practice of NumericalClassification”，进一步完善了数量分类的理论和方法[引．表征分类方法的主要哲学基础是通过对事物进行聚类或排序分析来确定相似程度，并判断事物的相互本质关系．其基本原理源于M．Adanson 关于性状平权(equal weightiTIg)等表征分类观点，认为植物系统分类结果依赖于分类性状的数量和全面相似性程度，每个分类性状对系统分类具有同等重要．2．分支分类方法分支分类方法的创始人是德国昆虫学家W．Hennig，它的代表性著作是“Grundztlgee．nier Theorie der Phylogenetischen Systematik”，当时由于用德文出版，并没有引起人们的重视，直到英文版的问世，才得到众多系统分类学家的广泛关注．分支分类方法的哲学基础较为复杂，认为类群的系统发育型式是可知的，而且能用假说一演绎法检验，即建立一系列可能性，然后用某～标准保留一种可能性而将其余可能性全部排除．因此在分支学派的基本原理和方法上，产生了许多新的概念、术语和假设．分支学派的基本原理认为进化是由渐进和分裂所组成，分裂是最本质的过程，以单系类群(monophyletie group)来构造系统发育过程，即从同一个祖先演化过来的类群(单系类群)才具有真正的系统发育关系，复系类群(polyphyletic group) 和并系类群(paraphyletic group)不能反映系统发育关系．系统分类的依据是共同衍征(synapomorphy)，判断亲缘关系的标准是共祖进度(recency of common ancestry) ．3．进化分类方法该方法是以达尔文进化论作为理论基础，因此它的哲学基础应该与进化生物学的哲学基础相一致．尽管大多数分类学家都接受进化思想，但了解程度并不一致．在具体操作过程中，进化分类方法也用进化图来表示结果，但缺乏较严格的操作程序和方法，使得很大程度上依赖于自己的经验或主观推测来判断结果．然而，随着生物学各分支学科的迅速发展，进化分类方法也得到了不断的完善，所参考的依据也不断的增加，为植物系统发育分析提供更多的证据．一般来讲，该方法根据现代综合进化论，通过类群相似性和相异性以及化石记录来判断类群之间的亲缘关系，即将共同衍征和共同祖征都作为判断亲缘关系的重要性状．我国进行的植物系统学研究相对于西方国家来说起步晚（20世纪10年代），虽然在100年的时间里取得了很大的进步，但相关报告，论文及研究成果与西方国家相比依然有很大的差距。

我国应当投入更多资源，本着实事求是的精神与他国共同合作加快植物系统学方面的研究。

参考资料：•《植物学》吴国芳等（高等教育出版社 1992）•《植物系统学研究现代进展简概》王跃华胡志浩(云南大学学报自然科学版1998,20)•韶关学院学报(自然科学版) 2003年3月第24卷第3期•陕西林业科技中图分类号：Q949 文献标识码：A 文章编号：1001—2117(2007)02—0039—03• Cain A J，Harrison G A ．Phyletie Weighting[M]．Proc Zool$oc Lond，1960．• Sokal R R ’Sneath P H A ．Principles of Numerical Taxonomy[M]．San Francisco：W H Freeman＆Company．1963．• Sheath P H A ，Sokal R R ．Numerical Taxonomy[M]．San Francisco：W H Freema nox＆Company． 1973．• Adanson M ．Families des Plant，Vo1．I[M]．Pads：Vincent，1763．• Hennig W ·Grundzlige Enier Theorie der Phylogenetischen Systematik[M]．Berlin：Deutscher Zentralverlag，1950.。