家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
家畜育种学第五章(级)精要
3、应用选择指数法的条件
1 用于计算指数值的所有观测值不存在 系统环境效应，或就予以校正；
2 被选个体间不存在固定遗传差异； 3 计算过程中所涉及到的各种群体参数都
是已知的。
4、指数选择效果与理论预测的差异
1 各种参数理论误差的存在； 2 加权值确定的依据不充分； 3 候选群体小； 4 单信息的选择指数只利用本身的信息，降
· 4、通用选择指数
是充分利用各种信息来制定选择指数对 个体多性状进行综合遗传评定的一种方法。
（二）选择指数与育种值
1、 综合育种值 依据多个性状在育种上和经济上不同的
重要性给予不同的加权值的复合数量性状的 育种值。
· 2、选择指数
· 由于每个性状的真实育种值无法得到的，需 要通过各种信息来源的表型值加以估计，即 为选择指数。选择指数是个体育种值的最佳 线性预测，它采取育种值对所有信息来源的 复回归形式。
3、双亲单次表型值的均值
· 由此可知：
1 亲缘关系越远，其信息利用价值越低，估 计育种值的准确性越低。
2 利用亲本信息估计育种值的效率相对较低， 但可以作早期选择，在个体出生后无成绩或 甚至在个体未出生前，就可根据配种方 案确定的两亲本成绩来预测其后代的育种值。
3 在个体出生后有成绩纪录时，亲本信息作为 个体选择的辅助信息可提高个体育种值估计 的准确度。
低了选择指数的准确性； 5 各个个体的信息来源不同。
5、制订选择指数的注意事项
1 突出主要性状，选择2－4个性状为宜； 2 应该是容易度量的性状； 3 尽可能是家畜的早期性状； 4 对于遗传力低的重要的经济性状应给予较
大的加权值； 5 对于向上选择的性状，给予正值，对于向
下选择的性状给予负值，但∑Wi＝1。 6 对于一些负相关的性状，尽可能把它们合
07第七章BLUP
e12
y13 y21
1 1 0 0 0 1 0 1 0 0
ee1231
y22
y y23 ,
1 X 1
0 0
1 1
0 0
0
0 ,
a1
a a2 ,
e22
e e23
y Xb
E
a
0
e 0
y V
V
a
e sym.
ZA
2 a
A
2 a
I
0
2 e
I
2 e
23
固定项
X X Z X
固定*随机项
X Z
Z Z
A
1
k
bˆ uˆ
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的 世代数；
fA：为A的近交系数； ∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和 y的通径求和
个体间的加性遗传相关
|对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗 传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
2，…，n，则这个矩阵为
a11 a12 a1n
转换为线性模 型的形式表示
y = Zu + e （育种值作为固定效应）
uˆ ZZ A1( y y)
其 中 ， VE
VP
19
用线性模型来估计育种值
出生年份
系谱
2009
动物编号：1♂
2♀
体重：354
实习五 动物模型BLUP育种值的估计
实习五 动物模型BLUP 育种值的估计一、实习目的1．掌握模型的书写方式，各效应的期望和方差—协方差矩阵的定义方式，以及各种假设、限定和约束。
2．掌握固定效应和随机效应关联矩阵及混合模型方程组的构建方法。
3．掌握BLUP 育种值的性质、估计原理和方法。
二、原理和方法BLUP 法的重要特征是，在同一个估计方程中，既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应，又能预测随机的遗传效应。
同时，由于混合模型的灵活性，BLUP 法可用于各种动物育种数据的育种值估计。
1．定义模型： ①模型方程式e Za Xb y ++=式中，y 为n 维观察值向量；b 为所有固定效应向量；a 为个体的加性遗传效应（育种值）向量；e 为随机残差向量；X 为b 的关联矩阵；Z 为a 的关联矩阵。
②期望值和方差—协方差矩阵()Xb y E =，()0a E =，()0e E =；()2a σA G a V ==，()2e σI R e V ==；()22e a σσI ZAZ y V /+=其中，G 为遗传方差—协方差矩阵；R 为残差方差—协方差矩阵；A 为个体间的加性遗传相关矩阵，即分子血缘相关矩阵；I 为单位矩阵；a σ为加性遗传（育种值）方差；e σ为残差方差。
③假设、限定和约束——每个个体只能有一个记录；——随机的遗传效应和残差效应彼此独立，即()0,=e a Cov ； ——忽略非加性遗传变异；2．构建混合模型方程组（MME ）⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+-y Z y X a b A Z Z X Z Z X XX //^^1////k 其中，221hh k -= 先构建各（分快）矩阵（向量），然后建立MME 。
下面加以举例说明。
例1．有如下资料个体 父亲 母亲 性别 周岁重 1 — — M 207 2 — — F 202 3 1 2 M 208 4 3 2 F 192 5 3 — M 198 6 5 4 M 218 766F185已知周岁重的遗传力为0.4，表型标准差y σ=28㎏，群体平均值μ=201.5㎏。
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法第七章个体遗传评定——BLUP法.BLUP法简介：BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计一．基本原理（一）BLUP的涵义BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。
其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。
（二）混合模型（Mixed model）式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e 为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
（三）混合模型方程组（MME）用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等育种实践中普遍采用动物模型：动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUPBLUP法的含义：统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
G 0
0 R
/jcyzx/index.htm
BLUP 的统计特性
可估函数：Kb Mu 预测函数：Ly 预测误差：Kb Mu Ly
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（ Ly ）
对固定效应和随机效应的任意线性可估函数
E( y) Xb
Va
r
a e
A
0
2 a
0
I
2 e
X X Z X
分类 • 真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性， 模型中不含有未知成分 • 理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立 的尽可能接近真实模型的模型 • 操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常 是理想模型的简化形式
/jcyzx/index.htm
• 如果个体父或母已知 p 为：
要加入的数值
0.5aii 0.25aii
A1 中的位置 ( p,i), (i, p), (q,i), (i,q) ( p, p), ( p,q), (q, p), (q,q)
/jcyzx/index.htm
如果是一个非近交群体，则可直接构建 A1
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节
第7章 BLUP估计育种值
同卵双生： 个体间基因完全相同
亲子： 个体间基因一半相同
半同胞： 个体间基因1/4相同
a12 1
a12 0.5
a23 0.25
个体间的加性遗传相关
个体x和y间拥有多个共同祖先
A1 A2
axy 1 2
n1 n2
(1 f A )
个体X 个体Y
个体间的加性遗传相关
对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性 遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1， 2，…，n，则这个矩阵为
A=
a11 a 12 a1n
a12 a 22 a 2n
a1n a 2n a nn
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additive genetic relationship matrix）或分子亲缘相关 矩阵（numerator relationship matrix)
blup受遗传和环境的共同影响受多个基因的作用一般不能对单个基因进行分析评定个体单个或多个性状的遗传价值测定个体在特定环境下的表现科学准确地选择种畜方法选种选配的主要依据育种工作的中心任务使要评估的个体在相同的环境下进行比较将要评估的个体或其亲属同胞和后裔集中在相对标准化的环境下进行性能测性能测定站用统计学方法对环境差异进行校正利用个体间的相似性评定个体的遗传水平育种值估计方法的效率直接关系到是否更真实地预测个体的遗传素质育种值估计方法的效率也关系到群体的遗传进展和育种效益问题不存在系统环境效应个体随机来自同一总体各遗传参数事先已估计出来blupblup1949年crhenderson理论上提出blup20世纪70年代中期计算机技术的发展为blup在育种中应用提供了可能blup计算机程序的研制hendersonblup是一种统计方法畜禽育种中适合应用这一方法预测个体育种值即遗传评定geneticevaluationblup应用blup法进行种畜遗传评定可以提高选种的准确性进而加快群体的遗传进展应用blup的效果除了取决于方法本身因素外还受综合育种措施诸如性能测定种群结构选配计划等多项因素的影响
实习五 动物模型BLUP育种值的估计
实习五 动物模型BLUP 育种值的估计一、实习目的1．掌握模型的书写方式，各效应的期望和方差—协方差矩阵的定义方式，以及各种假设、限定和约束。
2．掌握固定效应和随机效应关联矩阵及混合模型方程组的构建方法。
3．掌握BLUP 育种值的性质、估计原理和方法。
二、原理和方法BLUP 法的重要特征是，在同一个估计方程中，既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应，又能预测随机的遗传效应。
同时，由于混合模型的灵活性，BLUP 法可用于各种动物育种数据的育种值估计。
1．定义模型： ①模型方程式e Za Xb y ++=式中，y 为n 维观察值向量；b 为所有固定效应向量；a 为个体的加性遗传效应（育种值）向量；e 为随机残差向量；X 为b 的关联矩阵；Z 为a 的关联矩阵。
②期望值和方差—协方差矩阵()Xb y E =，()0a E =，()0e E =；()2a σA G a V ==，()2e σI R e V ==；()22e a σσI ZAZ y V /+=其中，G 为遗传方差—协方差矩阵；R 为残差方差—协方差矩阵；A 为个体间的加性遗传相关矩阵，即分子血缘相关矩阵；I 为单位矩阵；a σ为加性遗传（育种值）方差；e σ为残差方差。
③假设、限定和约束——每个个体只能有一个记录；——随机的遗传效应和残差效应彼此独立，即()0,=e a Cov ； ——忽略非加性遗传变异；2．构建混合模型方程组（MME ）⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+-y Z y X a b A Z Z X Z Z X XX //^^1////k 其中，221hh k -= 先构建各（分快）矩阵（向量），然后建立MME 。
下面加以举例说明。
例1．有如下资料个体 父亲 母亲 性别 周岁重 1 — — M 207 2 — — F 202 3 1 2 M 208 4 3 2 F 192 5 3 — M 198 6 5 4 M 218 766F185已知周岁重的遗传力为0.4，表型标准差y σ=28㎏，群体平均值μ=201.5㎏。
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用摘要：blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法是目前进行育种值估计最好的方法，它已经在各个国家得到了广泛应用，有利于各国畜牧业的发展。
本文主要介绍blup 的基本原理、特点、基本步骤；并简述目前常用的blup三种形式（e-blup、r-blup、m-blup）的模型、原理以及blup的应用和未来的发展前景。
关键词：blup; 家畜育种; 模型中图分类号：s8-0 文献标识码：a 文章编号：1674-0432（2012）-07-0139-21949年，美国数量遗传学家c.r.汉特逊（henderson）在研究对于不平衡资料应用混和模型方程组的原理估计固定效应和预测随机效应时，提出了blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法[1]，于1973年在纪念勒什（lush）的学术讨论会上他又对该法的理论和应用进行了系统阐述，同时随着计算机技术的迅速发展和普及，blup法才得到了广泛的应用，普遍认为blup法是最好的畜禽遗传评定方法。
1 blup法的概述1.1 基本原理blup是一种数理统计方法，基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。
blup模型中包括固定效应和除了残差效应以外的随机效应，所以是一个混合模型。
blup混合模型的一般形式：yijk =μ+hi+sj+eijk (1)式中yijk：观察值向量，μ：总体均值，hi：第i个畜禽的固定效应值，sij：第i个畜群中第j个公畜的随机遗传效应，eijk：随机剩余效应。
以矩阵形式表示为：y=xβ+zn+e (2)式中y：观察值向量，x：固定因子结构矩阵，β：固定效应向量，z：随机因子的结构矩阵，u：随机效应向量，e：随机残差向量,并有e～n(0,r)，e(y)=xβ,e(u)=0, e(e’)=0,var(u)=g,var （e）=r, cov(u，e,)=0, var（y）=v=zgz’+r当u和e服从正态分布，即u～n(0,g), e～n(0,r)时y和u的联合密度函数：f(y,u)=f1(y∣u)f2(u)f1(y∣u)=c1exp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y- xβ-zu)}f2(u)= c2exp{-1/2u’g-1u}f(y,u)＝cexp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y-xβ-zu)-1/2u’g-1u} 其中：c＝c2*c1,为一常数。
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随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与 互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方
l tt 1 l ti
2 i 1 p
p t 1
0 . 75 0 . 25 f p
个体的父母已知为 p 或 q ，假设 p q
0 . 5 ( l pi l qi ) l ti 0 . 5 l qi 0 i 1、
，这时：
2、 p q t 1
y 是所有观察值构成的向量
， ， ，
b 是所有固定效应（包括）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵 u 是所有随机效应构成的向量 Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 随机变量的数学期望： E ( b ) b E ( u ) 0 E ( e ) 0 E ( y ) Xb
方差-协方差矩阵结构：
/jcyzx/index.htm
因子
离散型
• • 通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平， 目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ， 如年效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因 子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
的父母未知时：
a ti a it 0
a ti a it 0 .5 a ip
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为 p 时 ：
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父母已知为 p 或 q 时：
a tt 1 0 . 5 a pq
i 1、 2、
a ti a it 0 . 5( a ip a iq )
2 2 2
/jcyzx/index.htm
混合模型方程组的度量
ˆ b C xx Var u 0 ˆ G C zz 0 C xz C zz
( u d a e ) / u
殊情形。
随着计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为可能，目前 BLUP法已成为世界各国（尤其是发达国家）家畜遗传评定的规范方
法 。
/jcyzx/index.htm
第二节
BLUP的基本原理
y Xb Zu e
一般混合模型可表示为：
BLUP 估计一般方程
ˆ b ( X V
X) X V y 1 ˆ ˆ u G Z V (y X b )
1 1
BLUP法前提条件
1. 所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完
整 2. 所用的模型是真实模型；
3. 模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知
1
•
如果个体父或母已知 p 为：
要加入的数值
0 .5 a ii
0 . 25 a ii
A 中的位置 ( p , i ), ( i , p ), ( q , i ), ( i , q ) ( p , p ), ( p , q ), ( q , p ), ( q , q )
/jcyzx/index.htm
法发生了根本的变化。
以Henderson为代表所发展起来的BLUP（Best
Linear Unbiased Prediction）育种值估计法，
将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发 展阶段。
/jcyzx/index.htm
第一节
线性模型基础知识
也允许出现平方或立方项。 一个线性模型应由3个部分组成： 1. 数学方程式 2. 方程式中随机变量的期望和方差及协方差 3. 假设、约束和限制条件
/jcyzx/index.htm
线性模型举例
母牛的乳脂量生产成绩表（Schaeffer L R，1993）
对固定效应和随机效应的任意线性可估函数 （ K b M u ）进行估计和预测，要求同时满足预测的 无偏性和预测误差方差最小（最佳）两个条件，由此得
u 到 b 的最佳线性无偏估计值（BLUE）， 的最佳线性无
偏预测值（BLUP）。
/jcyzx/index.htm
分子亲缘矩阵逆矩阵的计算
3. 令 D 为 L 对角线元素组成的对角阵，让 A 1 ( D 1 ) 2 4. 按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建 A 1 • 如果双亲已知为 p 和 q ：
要加入的数值
0 .5 a ii
0 . 25 a ii
A 中的位置 ( p , i ), ( i , p ), ( q , i ), ( i , q ) ( p , p ), ( p , q ), ( q , p ), ( q , q )
•
连续型
• 它呈现连续性变异，通常是作为影响观察值的协 变量（回归变量）
/jcyzx/index.htm
线性模型（Linear model）
线性模型是指在模型中所包含的各个因子是 以相加的形式影响观察值，即它们与观察值
的关系为线性关系，但对于连续性的协变量
u G Var e 0
0 R
/jcyzx/index.htm
BLUP 的统计特性
可估函数： b M u K
预测函数：L y
预测误差：K b M u L y
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（ L y ）
/jcyzx/index.htm
经典的迭代方法
高斯-赛德尔迭代法 （gauss-seidel）
x
(k ) i
( ri c ij x
j 1 n
i 1
(k ) j
j i 1
c ij x j
n
( k 1 )
) c ii
雅可比迭代法（jacobi）
/jcyzx/index.htm
混合模型方程组的一般形式
X R 1 X Z R 1 X ˆ b X R 1 y 1 1 Z R 1 y ˆ Z R Z G u X R Z
分组 1 产 犊 季 节 初产年龄（等级） 1 114 150 109 2 163 117 103 2 143 3 145
数学方程式： y ijk a i b j eijk 期望和方差：E ( y ijk ) a i b j E ( eijk ) 0 2 假设和约束条件： V ( y ijk ) V ( e ijk ) i 所有母牛都来自同一品种 所有母牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养 所有的母牛都来自同一公牛 所有的母牛的母亲对母牛的乳脂量无影响
x
(k ) i
( ri
c ij x j
( k 1 )
) c ii x i
( k 1 )
j 1
松弛迭代法（relaxation）
xiቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
( improved )
xi
(k )
( xi
(k )
xi
( k 1 )
)
收敛标准（convergence criteria)
一般标准 max x ( t ) x ( t 1) i i 改进标准
第三节
BLUP的计算技术
混合模型方程组的求解 经典解法
• 先求出方程组的系数矩阵和等式右边的向量，建立 方程组，然后迭代求解 • 缺点：混合模型方程组往往很大，容易受计算机内 存的限制，实际应用范围不广
间接解法
• 不需建立方程组，直接构建观测数据迭代公式，每 次迭代读入原始数据包括性状观测值和系谱记录， 并同时计算该次迭代的解 • 通用性不强，需要构建特定的数据迭代公式
t 1
/jcyzx/index.htm
分子亲缘矩阵逆矩阵的计算
1. 构造所有个体的系谱列表 ，父母亲号先于个体号 2. 构建三角矩阵 L
个体 t 的父母未知时： l tt 1 i 1、 2、 t 1 l ti 0 个体 t 的父或母为 p 时： i 1、 2、 0 . 5 l pi l ti i p 1、 p 2、 0
i p 1、 p 2、 i q 1、 q 2、
q 2
l tt
1 0 . 5 l pj l qj l ti
i 1 i 1
p
/jcyzx/index.htm
0 . 5 0 . 25 ( f p f q )
模型（Model）
模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间
的关系的数学方程式 分类
• 真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性，
模型中不含有未知成分 • 理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立 的尽可能接近真实模型的模型 • 操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常
是理想模型的简化形式
2 2 2
i
ˆ b C xx Var u u C ˆ zx
ru uˆ
i i
ˆ Cov ( u i , u i )
u uˆ
i
1 du k
i
i
k e u
2
i
2
d u 为 C zz 中与 i 个体对应的对角线元素
/jcyzx/index.htm
混合模型 （mixed model）
• 若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定
效应，也含有随机效应，则称之为混合模型