第7章 BLUP估计育种值
运用动物模型BLUP法估计荷斯坦牛育种值及制定总性能指数
运 用动 物 模型 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法 估 计荷 斯 坦 牛 育 种值 及 制 定 总性 能指 数
刘丽元 ， 周靖航 ， 叶 东东。 ， 黄锡 霞 ， 马光辉。 ， 葛建军。 ， 热西提 ・ 阿不都 克依木 ， 帕 尔哈提 ・ 木铁 力甫 ， 焦 阳
（ １ ．新疆农业大学， 鸟鲁木 齐 ８ ３ ０ ０ ５ ２； ２ ．自治区奶业办公 室， 鸟鲁木齐 ８ ３ ０ ０ １ ７ ； ３ ．新疆呼图壁种牛场 ， 新疆呼图壁 ８ ３ １ ２ ０ ３ ）
新 疆农 业科 学
２ ０ １ ５ ， ２ （ ４ ） ： ７ ４ ７— ７ ５ ３
Ｘ ｉ ｎ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｈ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ６ ０ ４ ８ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ １— ４ ３ ３ ０ ． ２ ０ １ ５ ． ０ ４ ． ０ ２ ５
中图分类号 ： ￥ ８ ２ ３ 文献标识码 ： Ａ 文章 编号 ： １ ０ ０ １— ４ ３ ３ ０ （ ２ ０ １ ５ ） ０ ４— ０ ７ ４ ７— ７ ０
Ｅｓ ｔ ｉ ｍａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｂｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎｇ Ｖａ ｌ ｕｅ ｓ ｉ ｎ Ｈ０ Ｉ ｓ ｔ ｅ ｉ ｎ
ｓ ｃ ｈ ｅ ｍ ｅ ． 【 Ｍｅ ｔ ｈ ｏ ｄ 】 Ｔ ｈ ｅ ｌ ａ ｃ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｅ ｆ ｒ ｏ ｒ ｍ ａ ｎ ｃ ｅ ｒ ｅ ｃ ｏ ｒ ｄ ｏ ｆ Ｈ ｕ ｔ ｕ ｂ ｉ Ｃ ａ ｔ ｔ ｌ ｅ Ｆ ａ ｒ ｍ ｏ ｖ ｅ ｒ ｔ ｈ ｅ ｐ ａ ｓ ｔ １ ５ ｙ ｅ ａ ｒ ｓ
Ｃａ ｔ ｔ ｌ ｅ Ｕｓ ｉ ｎ ｇ Ａｎ ｉ ｍａ ｌ ＢＬＵＰ Ｍｏ ｄ ｅ ｌ
07第七章BLUP
e12
y13 y21
1 1 0 0 0 1 0 1 0 0
ee1231
y22
y y23 ,
1 X 1
0 0
1 1
0 0
0
0 ,
a1
a a2 ,
e22
e e23
y Xb
E
a
0
e 0
y V
V
a
e sym.
ZA
2 a
A
2 a
I
0
2 e
I
2 e
23
固定项
X X Z X
固定*随机项
X Z
Z Z
A
1
k
bˆ uˆ
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的 世代数；
fA：为A的近交系数； ∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和 y的通径求和
个体间的加性遗传相关
|对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗 传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
2，…，n，则这个矩阵为
a11 a12 a1n
转换为线性模 型的形式表示
y = Zu + e （育种值作为固定效应）
uˆ ZZ A1( y y)
其 中 ， VE
VP
19
用线性模型来估计育种值
出生年份
系谱
2009
动物编号：1♂
2♀
体重：354
第7章 BLUP估计育种值
模型举例
设有肉牛190～210日龄的体重资料，将日龄按每5天 间隔分组，190～210日龄就可分为4组，欲分析不同 日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型：
yij = + ai + eij
上式中：
关于BLUP的基础知识
数学期望的定义
设 X 为离散变量. 其分布为
P( X xk ) pk ,
若无穷级数
k 1,2,
则称
xk p k
k 1
其和为 X 的数学期望 记作 E( X ), 即
E ( X ) xk p k
k 1
• • • • • •
例如某城市有10万个家庭， 没有孩子的家庭有1000个， 有一个孩子的家庭有9万个， 有两个孩子的家庭有6000个， 有3个孩子的家庭有3000个， 则此城市中任一个家庭中孩子的数目是一个随机 变量，记为X，它可取值0，1，2，3，其中取0的 概率为0.01，取1的概率为0.9，取2的概率为 0.06，取3的概率为0.03，
第五节
BLUP法估计育种值
数量性状的基本特征
受遗传和环境的共同影响 受多个基因的作用 一般不能对单个基因进行分析
绝大多数重要经济性状都是数量性状
育种值的概念
个体作为亲本的种用价值（对后代的 遗传贡献） 决定性状所有基因的平均效应总和
衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表
线性模型的分类
⑶ 混合模型
型中不含有未知成分
━理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的
尽可能接近真实模型的模型，但由于受到数据资 料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。 ━操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与 互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方
l tt 1 l ti
2 i 1 p
p t 1
0 . 75 0 . 25 f p
个体的父母已知为 p 或 q ，假设 p q
0 . 5 ( l pi l qi ) l ti 0 . 5 l qi 0 i 1、
，这时：
2、 p q t 1
y 是所有观察值构成的向量
， ， ，
b 是所有固定效应（包括）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵 u 是所有随机效应构成的向量 Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 随机变量的数学期望： E ( b ) b E ( u ) 0 E ( e ) 0 E ( y ) Xb
方差-协方差矩阵结构：
/jcyzx/index.htm
因子
离散型
• • 通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平， 目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ， 如年效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因 子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
的父母未知时：
a ti a it 0
a ti a it 0 .5 a ip
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为 p 时 ：
i 1、 2、 t 1
实习五 动物模型BLUP育种值的估计
实习五 动物模型BLUP 育种值的估计一、实习目的1．掌握模型的书写方式，各效应的期望和方差—协方差矩阵的定义方式，以及各种假设、限定和约束。
2．掌握固定效应和随机效应关联矩阵及混合模型方程组的构建方法。
3．掌握BLUP 育种值的性质、估计原理和方法。
二、原理和方法BLUP 法的重要特征是，在同一个估计方程中，既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应，又能预测随机的遗传效应。
同时，由于混合模型的灵活性，BLUP 法可用于各种动物育种数据的育种值估计。
1．定义模型： ①模型方程式e Za Xb y ++=式中，y 为n 维观察值向量；b 为所有固定效应向量；a 为个体的加性遗传效应（育种值）向量；e 为随机残差向量；X 为b 的关联矩阵；Z 为a 的关联矩阵。
②期望值和方差—协方差矩阵()Xb y E =，()0a E =，()0e E =；()2a σA G a V ==，()2e σI R e V ==；()22e a σσI ZAZ y V /+=其中，G 为遗传方差—协方差矩阵；R 为残差方差—协方差矩阵；A 为个体间的加性遗传相关矩阵，即分子血缘相关矩阵；I 为单位矩阵；a σ为加性遗传（育种值）方差；e σ为残差方差。
③假设、限定和约束——每个个体只能有一个记录；——随机的遗传效应和残差效应彼此独立，即()0,=e a Cov ； ——忽略非加性遗传变异；2．构建混合模型方程组（MME ）⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+-y Z y X a b A Z Z X Z Z X XX //^^1////k 其中，221hh k -= 先构建各（分快）矩阵（向量），然后建立MME 。
下面加以举例说明。
例1．有如下资料个体 父亲 母亲 性别 周岁重 1 — — M 207 2 — — F 202 3 1 2 M 208 4 3 2 F 192 5 3 — M 198 6 5 4 M 218 766F185已知周岁重的遗传力为0.4，表型标准差y σ=28㎏，群体平均值μ=201.5㎏。
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨作者：***来源：《种子科技》2023年第18期摘要：文章分析了植物育种数据分析现状，指出了植物育种应用BLUP育种值理论和分析方法遇到的问题，并给出了相应的解决对策。
关键词：BLUP；育种值；数量遗传学；近交系数文章编号：1005-2690（2023）18-0039-03 中国图书分类号：S33 文献标志码：B在我国植物育种领域，还未形成主流的育种数据分析方法。
基于均值的育种选择（差值选择法）还比较普遍，基于一般配合力（计算公式：gi=yi-y..）的分析方法在玉米育种中应用较广泛，其余作物也有借鉴采用。
植物育种层面的数据分析无论是均值选择还是配合力分析，基本处于加减的计算水平。
反观动物育种，基于BLUP的育种数据分析，融合传统表型数据和海量的分子测序数据，可以进行百万数据量的育种数据分析，其数据分析任务甚至需要超级计算机来完成。
在国内当下，植物育种和动物育种在育种数据分析层面存在巨大差距。
Henderson于1948年提出了BLUP分析方法，随着BLUP MME及后续的A矩阵和A-1（A矩阵逆矩阵）构建方法的给出，在全球动物育种领域，BLUP成为了权威的遗传育种分析方法。
20世纪70年代，BLUP改变了动物育种；20世纪90年代，有公开文献报道，美国开始在植物育种上采用BLUP。
但直到今天，国内的植物育种领域很少有育种者采用这一先进成熟的遗传育种分析方法[1]。
1 估计育种值（EBV）BLUP分析的是估计育种值。
基因型值的加性效应就是育种值，因为其可以稳定遗传给子代，在育种中具有重要的选择意义。
数量遗传学中育种值存在理论定义和实际定义，估计育种值（estimated breeding value，EBV）是其实际定义：如果一个个体与来自群体内的许多个体随机交配，则该个体的育种值为其子代均值与群体平均离差的2倍。
实际育种中，通常不清楚控制性状的基因型，群体内的基因频率、基因型频率也是未知，因此理论育种值是不能够直接度量的，能够知道的只是包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值，因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的親缘关系来对育种值进行估计，这就是估计育种值EBV.2 BLUP分析方法BLUP（Best Liner Unbiased Prediction）是最佳线性无偏预测，用最小二乘法进行数据的回归分析。
blup法
BLUP法即最优线性无偏估计法，是1973年由美国提出的一种评定种公牛育种值的方法。
它的基本出发点是从女儿的表型值（产奶量）中将公牛育种值剖分出来；也可将牛群效因或来源效因剖分出来，这样所得的公牛育种值（公牛效因）消除了牛群差异的影响，其估测精确度高，误差最小，可用线性函数表示。
BLUP法的动物模型公式为：Y=Xb+Za+e。
其中，Y——某动物的表型观察值；X——与固定效应有关的个体数矩阵；b——固定效应的估计值（包括场、年、季、胎次等）；Z——与加性遗传效应有关的个体数矩阵；a——需估计的某动物的育种值（加性遗传效应）；e——随机误差。
BLUP法的优点包括：
亲属资料的最佳利用，将父母、本身、旁系及后代资料有机地结合。
可校正选配造成的配偶误差。
当使用多泌乳期记录时，可将由淘汰造成的偏差校正到最小。
可校正牛群、年份、季节、性别、胎次、地区等固定环境效应并进行育种值最佳无偏估计。
然而，BLUP法的计算过程比较复杂，必须用电脑才能完成繁琐的计算。
因此，虽然它具有上述优点，但目前在我国仍未真正用于奶牛育种工作。
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法第七章个体遗传评定——BLUP法.BLUP法简介：BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计一．基本原理（一）BLUP的涵义BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。
其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。
（二）混合模型（Mixed model）式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e 为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
（三）混合模型方程组（MME）用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等育种实践中普遍采用动物模型：动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUPBLUP法的含义：统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。