水稻苗期耐冷性研究进展

辽宁农业科学2014（2）：50 53Liaoning Agricultural Sciences文章编号：1002－1728（2014）02－0050－04水稻苗期耐冷性研究进展*李鑫1，苗立新1，2，张战1，赵一洲1，毛艇1，张丽丽1，刘研1（1．辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁盘锦124010；2．沈阳农业大学水稻研究所，辽宁沈阳110866）摘要：低温冷害是影响水稻高产、稳产的重要限制因素之一，加快水稻耐冷性状的改良、选育耐冷品种对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。

本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，对今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。

关键词：水稻；苗期；耐冷性；QTL定位；研究进展中图分类号：S511．01文献标识码：B水稻是对温度非常敏感的作物，东北稻区低温冷害发生频率高，受害面积大，对水稻生产造成极为不利的影响。

加快水稻耐冷性状的改良，选育耐冷品种是减轻低温冷害最为经济有效的措施，对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。

目前，我国水稻品种的耐冷性在一定程度上得到改善，水稻耐冷育种仍主要停留在传统育种技术水平，水稻的耐冷性分子研究基本上处于基因定位阶段。

鉴定和发掘利用优异的耐冷水稻种质资源，精细定位更多的耐冷基因，采用常规育种技术与分子育种技术相结合的技术路线选育耐冷水稻品种势在必行［1 9］。

本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，为今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。

1水稻苗期耐冷生理变化水稻苗期受到冷胁迫，会出现分蘖少，苗弱，易感立枯病，甚至烂秧死苗等现象，耐冷品种由于其复杂的生理生化反应机制使其对冷胁迫表现出一定的抗性。

首先表现为植株内ABA含量变化。

ABA是重要的逆境信号，植物激素ABA对植物耐冷性的调控作用十分明显，抗冷胁迫强的水稻品种中的含量明显比抗冷胁迫弱的品种高。

ABA 参与水稻抗冷调控途径，逆境下通过对保卫细胞气孔开闭的调控进行信号转导［10］；植物冷诱导基因受ABA的诱导，水稻胞质GＲ基因在环境胁迫下的表达借助于ABA的信号转导途径［11 13］；其次表现为细胞膜冷稳定性和抗氧化系统的变化。

耐冷品种在低温下要维持正常功能，膜的冷稳定性的提高能增加水稻的耐冷的能力［4］。

关于膜的稳定性机制报道较多的主要是胞内成分的改变，包括改变脂质成分、细胞内蔗糖和单糖的含量以及氨基酸（如脯氨酸）等物质的增加［14］。

Ca2+可能是通过稳定细胞壁、细胞膜结构和提高保护酶活性以增强植物的耐冷性或通过传递低温信息诱导耐冷基因的表达来提高植物的耐冷性［4］。

低温下植物体内产生大量活性氧，SOD、CAT、POD、APX和GＲ等抗氧化酶与抗坏血酸、谷胱甘肽和细胞色素f等抗氧化剂，构成了抗氧化系统，防止自由基伤害从而提高水稻的抗寒能力［7］。

在低温胁迫下，植物体内可溶性糖、抗坏血酸（ASA）和还原性谷胱甘肽（GSH）的含量增加，丙二醛（MDA）的含量减少，谷胱甘肽还原酶和过氧化物酶活性增加，细胞透性以及电解质渗透率降低，超氧化物歧化酶（SOD）的再合成能力提高［7，14 16］。

李霞等认为耐冷性不同的水稻品种叶片的脂肪酸组分、含量和抗氧化物质谷胱甘肽氧化还原循环能力存在差异，水稻叶片维持高的脂肪酸不饱和指数和谷胱甘肽的周转循环能力是水稻耐冷的重要特征［17］。

最后表现为水稻碳代谢相关的酶活性及根系活力变化。

低温导致呼吸*收稿日期：2014－03－01作者简介：李鑫（1979－），女，硕士，助理研究员E-mail：lx2004369@163．com．第2期李鑫等：水稻苗期耐冷性研究进展相关酶活性和呼吸基质供给减少，水分和养分的吸收受阻，降低水稻的光合速率；水稻耐冷品种的ＲuBPCase、ＲuBPOase、FBPase的活性受低温影响较小，低温下维持相对高的光呼吸速率，酶活性参数均高于冷敏感品种，碳代谢酶活性变化与水稻品种的耐冷性相一致［18 19］。

低温下耐冷性强的品种与冷敏感品种相比叶绿素、可溶性糖含量及可溶性蛋白含量降低慢，其CAT，SOD和POD等保护酶活性更高，脯氨酸和ABA水平增高，MDA 含量降低［2，4，7］。

2水稻苗期耐冷种质资源鉴定评价表型鉴定的准确性以及适合的低温环境对于水稻耐冷遗传研究与耐冷育种来说至关重要。

目前，耐冷性鉴定基本上主要是以水稻形态特征以及水稻生理生化指标来进行。

苗期耐冷性的形态鉴定指标主要有叶片卷曲程度、死苗率、生长速率和叶色褪绿程度。

对于苗期耐冷性的鉴定，不同的学者采用不同的叶龄、处理方法、处理温度、处理时间和鉴定指标［1 9］。

许多学者对水稻种质资源苗期的耐冷性进行鉴定与评价，以期挖掘出对水稻育种具有重要利用价值的耐冷水稻基因源。

戴陆园等通过对云南稻种资源苗期的耐冷性鉴定，筛选出耐冷性均较强的水稻种质［20］。

陈大洲等采用连续回交的方法，将“东野”耐冷基因导入栽培粳稻中，选育出4个耐冷性强的品系［21］。

李霞等研究认为苗期的枯死率为可靠的鉴定指标，苗期的耐冷性鉴定结果作为生育后期的参考指标［17，22］。

张帆等以BC2F2群体为材料对苗期耐冷性鉴定研究表明，籼稻中存在着耐冷“隐蔽有利基因”，通过连续回交、高压选择筛选和导入系后代耐冷性重复鉴定，可以改良粳稻苗期的耐冷性［23］。

金铭路等研究表明，水稻各生育时期耐冷性在籼粳亚种间、各种质之间存在明显的差异［24］。

粳稻的耐冷性明显强于籼稻，但籼稻中也存在耐冷性较强的基因型。

齐光对116份水稻品种进行苗期耐冷鉴定，从中筛选出耐冷品种和冷敏感品种［25］。

高男等对100份杂草稻资源进行了苗期耐冷性鉴定，发现杂草稻资源WＲ03-45耐冷性为一级［26］。

苗微等对杂草稻WＲ03-45的耐低温生理研究表明，WＲ03-45可溶性糖含量和脯氨酸含量高，WＲ03-d5具有较强的苗期耐冷性［27］。

3水稻苗期耐冷基因定位关于水稻苗期的耐冷性遗传规律前人做了大量研究［2 8，28 29］。

有学者认为耐冷性是受数量性状控制的，也有的认为是质量性状控制的，有的认为存在基因的加性效应和互作效应，同时受细胞质的影响。

研究结果有些不一致，可能是由于试验所利用的低温处理条件和耐冷性评价标准以及试验材料耐冷性程度不同所致，这些结论都需要进一步的验证，水稻的耐冷性遗传规律还有待深入。

从目前国内外的研究来看，多数学者认为水稻的耐冷性是一个多基因控制的复杂性状。

近年来，水稻耐冷性QTLs进展较快，已成为一种进行耐冷性基因定位的主要方法。

已有许多研究报道定位了水稻苗期的相关耐冷基因。

钱前等利用籼粳交DH群体在第1、2、3和4染色体上分别检测到与苗期耐冷性有关的4个QTLs［30］。

陈大洲等在第4和第8染色体上发现有与耐冷性连锁的SSＲ标记ＲM280和ＲM337［28］。

屈婷婷等在3、11和12染色体上共检测到3个苗期耐冷性QTLs，贡献率分别为7．9%、18．3%和24．4%，同时检测到控制水稻苗期耐冷性的上位性互作位点8个，其中有2对互作的贡献率在15%左右［31］。

詹庆才等发现了2个主效QTLs（ＲM104和ＲM160位点），其中位于第9染色体上的ＲM160位点是一个同时具有抵御低温下幼苗生长迟钝、缺绿、枯萎和死苗的多效基因位点［32 33］。

姜旋等在水稻1、3、5、6和8号染色体上共检测到7个主效QTLs［34］。

胡莹等利用ＲIL群体检测到5个苗期耐冷性QTL，分别位于第1、3、8和11染色体上，单个QTL对性状贡献率为7% 21%，并认为水稻苗期耐冷性QTL具有丰富的位点多样性，粳稻是发掘苗期耐冷性优异基因的主要稻种资源［35］。

韩龙植等以密阳23号/吉冷1号的F2：3代家系为材料，在1、5和9染色体上分别检测到苗期耐冷相关的QTL各1个，其中qSCT-1对表型变异的贡献率最大，达15．5%［36］。

Zhang等对苗期耐冷性QTLs定位中，发现耐冷性由一个主QTL和一些微效QTLs控制，其中qSCT-11与第11染色体上微卫星标记ＲM202紧密连锁，对性状的贡献率为30%［37］。

寻梅梅等在第2染色体·15·辽宁农业科学2014年上检测耐冷性QTL qSCT-2，第3染色体上检测耐冷性QTL qSCT-3［38］。

Virgilio等在第4染色体精细定位了1个苗期耐冷性QTL qCTS4［39］。

Qiao-jun Lou等在1、2和8染色体上检测到5个苗期耐冷性相关基因，其中位第2染色体ＲM561和ＲM341之间的1个主效QTL的表型解释率达27．42%［40］。

吴杏春等检测到5个苗期耐冷性QTL，集中分布于第2和7染色体上，其中qGＲP-2a、qGＲP-2c和qGＲP-7b贡献率较大，分别为40%、42%和45%［41］；刘晓等发现ＲIL群体中苗期的耐冷性的4个QTLs分布在第1、3、11和12染色体上，贡献率为7．4% 21．9%［42］。

Lou Q J 等利用野生稻材料检测到与苗期耐冷性有关的5个主效QTLs分别位于染色体1、2和8上，总贡献率为62．28%，在2号染色体上ＲM561-ＲM341之间检测到一个主效QTL［43］。

刘之熙等利用籼粳交ＲIL定位出染色体9上的ＲM105-ＲM257区间的QTL与低温下的叶绿素含量、丙二醛含量及植株凋萎率均有关，是控制苗期耐冷性的主效QTL［44］。

郑加兴等以染色体片段代换系为材料鉴定苗期耐冷性QTL，研究表明两个抗源DP15和DP30所含的苗期耐冷性QTL的数量、位点及耐冷性效应均存在明显的差异，发现19个苗期耐冷性QTL，分布在水稻12条染色体上［45］。

周勇等利用单片段代换系群体鉴定出5个苗期耐冷性QTLs，苗期耐冷性QTL qCTS1．1和qCTS1．2具有较大加性效应，对应代换系耐冷性较强［46］。

4讨论与展望尽管水稻耐冷性生理研究已取得一定的进展，但对水稻耐冷性的生理生化机制仍然不是十分清楚，特别是对冷信号转导机制、冷调控基因的表达方式及产物的功能等仍然缺乏深入的了解。

今后应进一步加强耐冷性生理生化机制研究，为水稻耐冷性的准确评价提供依据。

水稻耐冷指标的不统一给耐冷评价带来差异，导致不同的耐冷指标下，参试材料的耐冷性得不到很好的比较。

应建立更加完善耐冷评价体系，将形态特征指标和生理生化指标有机结合起来，加强低温下对根系活力的检测和评价，尽快将低温下根系活力的纳入耐冷指标评价体系；探讨这些指标在杂交后代中的选择效果，提高鉴定的可靠性。

水稻的耐冷性是多基因控制的数量性状，在水稻的12条染色体上均已鉴定出与耐冷性相关的基因，这为研究和利用耐冷基因带来了难度，但在多个耐冷基因中，又有一些主效基因在起作用，因此研究和利用耐冷基因还是有很大应用价值。