生物种群及其基本特征

3 种群及其基本特征3.1 种群的基本特征种群（population）是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。

在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。

种群可由单种生物或构件生物组成。

由单种生物组成的种群，每一个体都由一个受精卵发育而来，由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件。

构件生物各部分之间的连接可能会死亡或腐烂，这就形成很多分离体，这些分离体来自同一受精卵其基因相同，这样的个体称无性系分株（ramets）。

自然种群有3个基本特征：①空间特征，种群具有一定分布区域；②数量特征，每单位面积（或空间）的个体数量（密度）是可变动的；③遗传特征，种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但基因亦处于变动之中。

种群是生态学的重要概念之一，除生态学外，进化论，遗传学、分类学和生物地理学都使用这个术语。

种群是物种存在的基本单位，在自然分类的种以上单位是就其进化的亲缘关系划分的，只有物种（species）真实存在。

物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生新的个体以替代消失的个体。

种群是自然界存在的基本单位，亦是物种进化的基本单位。

种群又是生物群落的基本组成单位，群落是由种群所组成。

3.2 种群动态3.2.1 种群的密度和分布4.2.1.1 种群的大小和密度一个种群的大小，是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。

种群的密度是堂信面积单位体积或单住生境中个体的数目。

密度变化很大，如土壤节肢动物每平方米可能有成千上万只，而大型哺乳娄动物可能每平方公里只有几头。

对从受精卵形成的个体和构件生物体应有差异，研究植物种群，要注意由无性繁殖构成的无性系。

3.2.1.2 种群数量统计研究种群动态首先要统计种群的数量，第一步是研究种群的边界许多种呈大面积连续分布，种群边界不明显，实际工作时、往往要根据自己研究需要确定其研究范围。

数量统计通常用密度，尤以植物种群而言单位面积实有个体数是常用统计密度方法。

鼠类等的研究即取用相对密度，以每置100铗日捕获率作其相对密度。

3.2.1.3 种群的空间结构种群的个体在其生话空间的位置或布局，称种群的分布型或分布格局，其分布格局通常分为3型：①随机分布；②均匀分布；③成群分布。

均匀分布在自然界极为少见，随机分布是最常见的分布格局3.2.2 种群统计学种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征，多为统计指标，大致分为3类。

. ①种群密度这是种群的最基本特征。

②初级种群参数、包括出生率、死亡率、迁入、迁出，这些参数与种群密度变化相关。

③次级种群参数，包括性比、年龄结构和种群增长率等。

种群统计学就足种群的出生、死亡、迂移性比、年龄结构等的统计学研究。

3.2.2.1 年龄、时期结构和性比年龄结构把每一年龄群个体的数量、描述为一个年龄群对整个种群的比率。

年龄锥体是以不同宽度的横柱上到下配置而成的图。

横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或种群中所占的百分比。

年龄锥体有下列3型：①典型金学塔锥体，基宽而顶狭。

示种群有大量幼体而老体少、种群出生率大于死亡率，表增长型种群。

②钟型锥体，锥体形和老、中、幼个体比例介于①型和③形种群锥体间，出生率和死亡率大致相平衡，年龄结构和种群大小保持不变，代表稳定型种群。

③壶型锥体，锥体基部比较狭而顶部宽，示幼体比例下降而老年个体占高比例，说明该种群处于衰老阶段，死亡率大于出生率。

该类型代表下降型种群。

性比（sex ratio）指种群中雌、雄个体比例。

大多数动物种群的性比近于1：1。

有些种群雌性个体为主，如轮虫、枝角类等常行孤雌生殖的动物种群。

还有一类雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群，如蜜蜂。

另外有些动物有性转变特点，如黄鳝，幼年全为雌性，繁殖后多数转变为雄。

3.2.2.2 生命表、存活曲线和种群增长率生命表（life table）是一种有用工具。

有关死亡率的信息是通过调查不同生活时期死亡个体的数目而获得，这些数据通过生命表来呈现和分析。

动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样的一组体群称同生（cohort）或同龄群，这样的研究称同生群分析。

而动态生命表是根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制。

书中表3-1即是藤壶的生命表。

有的生命表除Lx拦外，增加Mx拦，用以描述各年龄的出生率，这样的生命表称综合生命表，见表3-2所示。

从表3-1可获得有关方面信息，存活曲线直观表达该同生群的存活过程：①型：曲线凸形，示幼体存活率高而老年死亡率高在接近生理寿命前只有少数个体死亡，如大型哺乳类动物和人类存活曲线②型：曲线呈对角俄形，示整个生活周期中有一个较稳定死亡率如一些鸟类③型：线凹型，示幼体死亡率很忘如产卵的鱼美、贝类和松树的存活模式。

3.2.3种群的增长模型数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。

人们用数学模型来揭视系统的内在机制和对系统行为进行预测。

种群生态模型是研究理论生态学的主要研究内容，在模型研究中，主要是模型的结构，哪些因素决定种群的大小？哪些因素决定种群对自然和人为干扰的反应速度等。

3.2.3.1 与密度无关的种群增长模型一个以内禀增长率（r m）指实验室条件下，食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平无天敌、且在温湿光照和食物条件组配下，种群的最大瞬时增长率）增长的种群，其种群数目将以指数方式增加。

只有在种群不受资源限制情况下，这种现象才会发生。

这类指数生长称为与密度无关的种群增长，与密度无关的种群增长又可分为两类，如果种群各个世代不相重叠，如许多一年生植物和昆虫，其增长是不连续的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类，其种群增长是连续的，可用微分方程描述。

①种群离散增长模型最简单的种群离散增长模型由下式表示：N t＋1＝R0N t式中：N t表示t世代种群大小，N t＋1表示t＋1世代种群大小，R0为世代净繁殖率。

如果种群以R0速率年复一年地增长，即：N t＝N0R0t将方程式N t＝N0R0t两侧取对数，即得：lgN t＝lgN0＋tlgR0这是直线方程y＝a＋bx的形式，因此，以对t作图即得一直线，其中lgN0是截距，lgR0是斜率。

R0是种群离散增长摸型中的重要参数，R0＞1，种群上升；R0＝1，种群稳定；0＜R0＜1，种群下降；R0＝0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡。

②种群连续增长模型大多数种群的繁殖都要延续一段时间并有世代重叠，在任何时候，种群都存在不同年龄个体。

这一连续型种群模型的描述，涉及到微分方程。

设在很短时间dt内种群的瞬时生出率为b，死亡率为d，种群大小为N，侧种群舀员增长率r＝b－d，它与密度无关。

即dN／dt＝（b－d）N＝rN，其积分式为：N t＝N0e rt例如初始种群N0＝100，r为0.5，则1年后的种群数量为100×e0.5＝1652年后为100×e1.0＝2723年后为100×e1.5＝448以种群大小Nt对时间t作图，得到增长曲线呈J字型，但如以lgN t对t作图，则变为直线。

有关图例见p52的图3-53.2.3.2 与密度有关的种群增长模型因环境资源是有限的，生物本身亦是有限的，故大多数种群的J 字型增长都是暂时的，一般仅发生在早期阶段、密变很低、资源丰富的情况下。

随密度增大，资源缺乏、代谢产物积累，环境压力势必影响种群增长率r，使r降低，增长曲线也渐渐由J型变为S型，这是种群在有限环境资源下的增长曲线。

与密度有关的种群增长模型，比与密度无关的种群增长模型增加了两点假设：1. 有一个环境容量（通常以K表示，）当Nt＝K时，种群为零增长，即dN／dt＝0；2. 增长率随密度上升而降低的变化呈比例。

每增加一个个体，就产生1／K的抑制影响。

随个体的增长为N，即利用的空间将为N／K，可利用的剩余空间将只有（1－N／K）如此即密变制约导致r随密度增而降低，种群增低将由J字型转变为S型。

S型曲线有两个特点：1曲绒线渐近于K值，即平衡密度；2曲线上升是平滑的。

产生S型曲线的数学模型是：dN／dt＝rN（1－N／K）＝rN（Ｋ－N／K）此即著名的逻缉斯谛方程。

其积分式为：Nt＝K／1＋e a－rt式中：a为参数．其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置。

逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：1开始期，也称潜伏期，个体少，密度增长缓慢；2加速期，随个体增，密度增长而逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度之半（即K／2）密度增长最快；5饱和期，种群个体达到K值而饱和。

逻辑斯谛方程的两个参数r和K，均具重要生物学意义。

r示物种潜在增殖能力而K即示环境容量，历物种在特定环境中的平衡密度。

3.2.4 自然种群的数量变动野外的种群，不可能长期地连续地增长。

只有在一种生物被引入或自然进入新的栖息地后，才出现由少数个体开始而迅速装满裸地现象。

先锋植物对裸地入侵时，通常呈现早期的迅速扩展，建群后即可出现规则的或不规则的波动，也可能较长期保持相对稳定，亦有可能大起大落随即衰退、甚或灭亡。

3.2.4.1 种群增长自然种群数量变动，J型和S型增长均可能出现，但常常表现在两类增长型之间的中间过渡类型。

3.2.4.1 季节消长对自然种群的数量言动，首先应区分年内（季节消长）和年际变动。

已被引为例子的一年生草植物、北方点地梅种群个体明显的季节消长（见p55图3-7），8年间籽苗数被动在500-1000株／m2间，每年死亡30-70株，但至少有50株以上能开花结实。

年际间成株数相对稳定。

但荒漠中的早春短命植物，受当年春天融雪水的多少，早春降水数量和降水间隔，四月上旬气温上升的缓急而强烈影响当年这群植物的植株数量。

3.2.4.2 种群的波动各类种群在自然生境中不会长期保持平衡密度。

不断变化是客观真实，通常在环境容量附这波动，由如下原因导致：a. 环境随机变化，如天气变化，环境容量将相应变化。

b. 时滞或称为延缓的密度制约，在密度变化和密度对出生率和死亡率间导入一个时滞，将引起波动，种群量可以超过环境容量，随之回落直到稳定在平衡密度。

c. 过度补偿性密度制约，即当种群数量和密度上升到一定范围、存活个体数将下降，密度制约只有在一定条件下才会稳定。

波动有两种形式一为不规则波动，受天气影响较显著；另一为周期性波动，在捕食或草食作用导致的延缓的密度制约较易引起。

3.2.4.3 种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群爆发现象，如蝗虫，鼠害都是常见所现象。

3.2.4.4 生态入侵一些非当地原生生物，由于人类有意或无意地带入，当生境适宜其栖息繁衍，该种生物将不断扩大其个体数量。