植物干旱胁迫下气孔关闭的信号转导
植物对干旱胁迫的生理与生化响应
植物对干旱胁迫的生理与生化响应干旱是全球面临的重要环境问题之一，也是影响农业生产和生态系统稳定的主要因素之一。
在干旱条件下，植物面临水分不足的挑战，为了适应这种环境压力，植物会展现出一系列的生理和生化响应。
首先，植物在干旱胁迫下会调节其气孔开闭来减少水分流失。
气孔是植物叶片上的微小口孔，通过控制气孔开闭，植物可以调节蒸腾作用的速率。
在干旱条件下，植物会通过降低气孔开放度来减少蒸腾，以减少水分流失。
此外，植物还会产生一种叫做脱落酸的物质，它可以促进气孔关闭，从而减少蒸腾作用。
其次，植物在干旱胁迫下会合成和积累一系列保护性蛋白和溶质来维持细胞的稳定。
这些蛋白和溶质可以帮助维持细胞的渗透平衡，减少胁迫引起的细胞水分丧失。
例如，植物会合成一种叫做蛋白酶抑制剂的蛋白，它可以抑制蛋白酶的活性，从而保护细胞结构和功能。
此外，植物还会积累一些小分子溶质，如脯氨酸和脂肪酸，它们可以增加细胞的渗透压，减少细胞水分丧失。
另外，植物在干旱胁迫下会调节其代谢途径来适应环境变化。
在干旱条件下，植物会减少光合作用的速率，以降低蒸腾作用和水分流失。
同时，植物还会增加呼吸作用的速率，以产生更多的能量来应对胁迫。
此外，植物还会调节其氨基酸代谢途径，以合成更多的抗氧化剂和蛋白质来应对氧化胁迫。
最后，植物在干旱胁迫下会产生一系列信号分子来调节其基因表达。
这些信号分子可以传递干旱胁迫的信息，从而激活一系列的逆境响应基因。
这些基因可以编码一些抗旱蛋白和调节植物生长发育的因子，以帮助植物适应干旱环境。
此外，植物还会产生一些激素，如脱落酸和脱落酸，它们可以调节植物的生长和发育，以适应干旱胁迫。
综上所述，植物对干旱胁迫的生理和生化响应是一系列复杂的过程。
通过调节气孔开闭、合成保护性蛋白和溶质、调节代谢途径和产生信号分子，植物可以适应干旱环境，维持细胞的稳定和生长发育。
这些研究对于揭示植物适应干旱的机制，以及培育抗旱植物品种具有重要意义。
ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程
ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程摘要：气孔的开闭调节是植物对环境适应的重要过程。
植物激素脱落酸（ABA）参与了植物的逆境响应，其中通过调节气孔的关闭，帮助植物在干旱、高温等胁迫条件下降低非生理蒸腾损失。
本文探讨了底物蛋白激酶ATHK1在ABA诱导气孔关闭过程中的信号转导机制。
1. 引言气孔是植物蒸腾作用的关键部位，它的开闭状态调节能够影响植物的水分利用效率和逆境抗性。
植物激素ABA作为胁迫响应的重要调节因子，在气孔关闭过程中发挥重要作用。
研究表明，底物蛋白激酶ATHK1参与了ABA诱导气孔关闭的信号转导过程。
2. ABA与气孔关闭ABA是一种脱落酸植物激素，能够在植物逆境胁迫时调节多个生理过程，包括气孔的开闭。
ABA的信号转导通路中，蛋白激酶起到了关键作用。
蛋白激酶可以通过磷酸化底物蛋白来传递信号，并进一步调节细胞内的生理反应。
其中，底物蛋白激酶ATHK1在ABA诱导气孔关闭中被发现具有重要功能。
3. ATHK1介导的信号转导过程研究发现，ABA能够激活ATHK1并诱导其磷酸化活性增加。
活化的ATHK1会磷酸化一个关键底物蛋白SLAC1，在气孔闭合过程中起到关键调节作用。
SLAC1的磷酸化促进其与激活剂蛋白SLAH3结合，形成复合物。
该复合物能够调控气孔的开闭状态，并进一步调节水分蒸腾损失。
4. 其他参与因子除了ATHK1和SLAC1/SLAH3复合物，还有其他因子参与了ABA诱导气孔关闭的信号转导过程。
例如，有研究发现植物中的蛋白激酶OST1和CPK21也能与SLAC1相互作用并调节气孔状态。
这些蛋白激酶在气孔关闭过程中与ATHK1协同作用，共同调节气孔开闭。
5. 未来展望虽然已经取得了一些关于ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程的研究成果，但还有很多问题需要进一步研究。
例如，如何调控ATHK1的活化与抑制，以及与其他蛋白激酶的协同作用机制等。
植物对干旱胁迫的响应研究进展
植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。
因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。
本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。
本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。
我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。
我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。
我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。
通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。
二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。
这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。
在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。
根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。
在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。
同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。
植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。
在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。
干旱对植物体的危害及一氧化氮在干旱胁迫中的作用和研究进展
K e j i x i n y u a n一氧化氮是植物体内一种重要的信号分子，在植物的生长、发育及抵抗逆境的生理过程中发挥着极其重要的作用。
近年来，诸多研究表明一氧化氮在植物体内具有双重作用，较低的一氧化氮浓度可以有效的促进植物的生长发育，并且在一定程度上可以提高植物的抗逆性，但是较高浓度的一氧化氮则对植物有一定的毒害作用。
本文下面，主要从干旱胁迫对植物的危害，植物细胞中一氧化氮在干旱胁迫中对植物体的作用等方面的内容进行概述。
!"一氧化氮对干旱胁迫下的植物的作用植物整个生长发育过程中收到诸多因素的影响，如低温、高温、干旱、水涝、盐碱、病虫及环境污染，都会对植物造成一定程度的伤害。
目前干旱成为危害植物正常生长的主要因素之一。
当植物收到干旱胁迫时，细胞的紧张度下降、叶片下垂，极度干旱时会造成植物细胞严重缺水，细胞体内各个生理生化反应发生紊乱，严重时会导致植物死亡，大大降低多种粮食作物的产量。
我国作为农业大国，粮食作物的降低对我国的经济及人们的生活有着巨大的影响。
在我国约有一半的土地处于半干旱或者干旱地带，这严重影响了粮食作物的正常生长，阻碍了我国农业生产发展。
关于提高植物的抗旱性，减少干旱所带来的危害成为目前研究的热点。
诸多研究表明一氧化氮在一定浓度范围内对处于干旱胁迫下的植物有一定的缓解作用。
一氧化氮作为植物体内一种重要的信号分子，近年来得到科学家的密切关注。
一氧化氮为一种简单的气体分子，可以在植物体内自由扩散，其作为信号分子参与植物细胞内一系列生理生化反应，进而调控植物的生长发育，在提高植物的抗逆性方面起着一定的积极作用。
本文从干旱对植物造成的危害及一氧化氮在提高植物体的抗旱性等方面进行概述。
#"干旱对植物体的危害#"!损伤细胞膜结构细胞膜在维持细胞正常生命活动中有着重要作用。
细胞膜被破坏，细胞内的生理生化反应会发生严重的紊乱。
植物处于极度干旱的环境下会导致细胞脱水，从而细胞膜的有序结构被打乱。
植物干旱逆境响应的信号转导通路研究
植物干旱逆境响应的信号转导通路研究随着气候变化和人类活动的影响，全球范围内的干旱现象日益普遍。
干旱对农业生产和生态环境造成严重的影响，因此研究植物逆境响应机制具有非常重要的理论和应用价值。
在植物干旱逆境响应的过程中，信号转导是一个非常复杂而又关键的环节，下面我们来探讨一下植物干旱逆境响应的信号转导通路研究。
一、植物干旱逆境的信号转导过程植物的干旱逆境响应是一系列复杂的生理和分子生物学过程，其信号转导过程包括多个级别。
首先，水分缺乏会引起细胞质和核内水势下降，导致离子释放进入细胞质。
这些信号会引起其他信号分子与质膜上的受体结合，从而激活下游的信号转导网络。
植物干旱逆境响应信号转导过程的研究突出表明，该过程中诱导大量基因转录和蛋白质的新陈代谢，如糖代谢相关酶活性的改变，保护膜糖脂的合成以及内质网系统的响应和转录调控因子的表达等。
二、植物干旱逆境的信号转导通路植物干旱逆境响应的信号转导网络主要涉及水势感知、信号传递、基因表达调节和保护应对等。
如下所示：1.水势感知部分水势感知的主要途径是通过离子内流。
植物细胞膜中有许多离子通道和转运蛋白，它们可以通过在水通道和宿主细胞之间传递离子而感知到水势变化。
植物用这些离子通道和转运蛋白控制细胞质水势并启动信号转导机制。
2.信号传递离子的内流通过活化离开细胞的蛋白酪氨酸激酶和酪氨酸激酶。
随后，这些酪氨酸激酶和蛋白激酶被激活，从而进入核内启动新的信号转导通路。
另外，植物由于水分缺乏而产生的一些信号也参与了信号传递。
3.基因表达调节植物干旱逆境响应信号传递的最终目的是通过激活特定的基因产生特定的逆境响应。
该逆境响应机制可以通过激活转录因子、细胞膜运输蛋白和调节激素等途径进行调节。
4.保护应对植物干旱逆境响应机制的最终目的是激活生理和化学防御系统，以保护植物细胞和组织免受干旱的危害。
逆境响应包括调节水分保持、调节膜性质和阻止膜内酶的下降等一系列保护机制。
三、植物干旱逆境响应信号转导通路研究进展目前，研究已经明确了一些参与植物干旱逆境响应的信号转导通路。
植物对干旱胁迫的响应机制
植物对干旱胁迫的响应机制干旱是目前全球面临的一个严重问题，对于植物来说，干旱胁迫是其生长和发育过程中面临的主要挑战之一。
植物为了适应干旱环境，发展出了一系列的响应机制，以保证其生存和繁衍。
本文将详细介绍植物对干旱胁迫的响应机制。
一、根系结构调整干旱胁迫下，植物的根系结构会发生变化，以增加吸收土壤中的水分和养分。
植物根系会增加根长、根毛密度和根毛长度，从而扩大吸收面积；同时，根系还会发展出更深的根系，以便获取更深层的土壤水分。
这些适应性调整能够帮助植物更有效地吸收和利用水分，以应对干旱胁迫。
二、闭气孔减少水分蒸散植物的气孔调节着水分蒸散的过程，面对干旱胁迫，植物会通过闭合气孔减少水分蒸散。
当植物感知到土壤水分不足时，植物会产生一系列信号，导致气孔关闭。
气孔关闭减少了水分蒸散，同时也减少了二氧化碳的进入量。
这种调节可以帮助植物节约水分，并减少水分流失。
三、积累 osmolytes 调节细胞渗透压在干旱胁迫下，植物会积累一些可溶性物质，例如脯氨酸和脂肪酸，以调节细胞的渗透压。
这些物质可以吸引和保持水分，从而维持细胞的稳定性。
此外，这些 osmolytes 还可以保护细胞膜和蛋白质，增强植物的干旱耐受性。
四、产生抗氧化物质抵抗氧化损伤干旱胁迫会导致植物产生大量的活性氧，这些活性氧会对细胞膜、蛋白质和 DNA 造成氧化损伤。
为了应对这种胁迫，植物会合成一系列抗氧化物质，如超氧化物歧化酶和过氧化物酶等，以抵抗氧化损伤并保护细胞完整性。
五、激活信号转导途径调节基因表达植物在感知到干旱胁迫后，会通过激活一系列的信号转导途径来调节基因的表达。
这些途径包括激活非编码 RNA、激活转录因子和激活一系列蛋白激酶等。
通过这些信号传递途径，植物调节了一系列干旱胁迫响应基因的表达，以增强耐旱性和适应干旱环境。
六、激活保护蛋白的合成干旱胁迫下，植物会合成一些保护蛋白，如热休克蛋白等。
这些保护蛋白可以帮助植物维持细胞结构和功能的稳定性，并减轻干旱胁迫对植物的伤害。
植物干旱胁迫响应机制研究进展
植物干旱胁迫响应机制研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，干旱成为影响植物生长和产量的主要环境因子之一。
植物干旱胁迫响应机制是植物生物学领域的研究热点，对于提高植物抗旱性和农业生产具有重要意义。
本文综述了近年来植物干旱胁迫响应机制的研究进展，包括干旱胁迫对植物生理生化特性的影响、干旱胁迫下植物信号转导途径的调控机制、以及植物抗旱性基因工程的研究与应用等方面。
通过对这些内容的梳理和分析，旨在为深入理解植物干旱胁迫响应机制提供理论支持，并为植物抗旱性育种和农业生产提供新的思路和方法。
二、干旱胁迫对植物生理生化的影响干旱胁迫是植物在生长过程中经常遇到的一种非生物胁迫，它会对植物的生理生化过程产生深远影响。
这些影响主要体现在植物的光合作用、呼吸作用、物质代谢和抗氧化系统等方面。
干旱胁迫会降低植物的光合作用效率。
干旱会导致植物叶片气孔关闭，从而减少二氧化碳的供应，影响光合作用的进行。
干旱还会影响叶绿素的合成和稳定性，进一步降低光合效率。
干旱胁迫会改变植物的呼吸作用。
在干旱条件下，植物会通过增加呼吸作用来应对能量需求的增加。
然而，过度的呼吸作用会消耗大量的能量和有机物，对植物的生长和发育产生不利影响。
干旱胁迫还会影响植物的物质代谢。
在干旱条件下，植物会优先保证生命活动必需的物质合成，如脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质的合成会增加，以增强植物的抗旱性。
同时，一些非必需物质的合成可能会受到抑制，以节省能量和物质。
干旱胁迫会对植物的抗氧化系统产生影响。
干旱会导致植物体内活性氧（ROS）的产生增加，对植物细胞造成氧化损伤。
为了应对这种氧化压力，植物会增强抗氧化系统的活性，如增加超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，以清除ROS，保护细胞免受损伤。
干旱胁迫对植物的生理生化过程产生了广泛而深远的影响。
为了更好地应对干旱胁迫，植物需要调整自身的生理生化过程，以适应环境压力，保证正常的生长和发育。
干旱胁迫对植物的影响及植物的响应机制
干旱胁迫对植物的影响及植物的响应机制一、本文概述干旱胁迫是植物在生长过程中经常面临的一种非生物胁迫，它严重地限制了植物的生长和发育，并对植物的生存构成了威胁。
本文旨在深入探讨干旱胁迫对植物的影响，以及植物在面对这种环境压力时所采取的响应机制。
我们将从干旱胁迫对植物生理、形态和生态方面的影响入手，详细分析植物如何通过生理生化调整、形态变化以及基因表达等方式来应对干旱胁迫。
通过理解这些响应机制，我们可以为植物抗逆性研究提供理论支持，同时也为农业生产和生态保护提供有益的指导。
二、干旱胁迫对植物的影响干旱胁迫是植物生长过程中常见的非生物胁迫之一，对植物的生长、发育和生存产生深远影响。
干旱胁迫会显著影响植物的水分平衡。
当植物遭遇干旱时，水分吸收和运输受到阻碍，导致细胞水分减少，叶片出现萎蔫现象。
长期的水分不足还会引起叶片黄化、坏死，严重时甚至导致整株植物的死亡。
干旱胁迫对植物的光合作用产生严重影响。
水是光合作用的重要反应物之一，水分不足会直接导致光合作用的效率降低，影响植物的光能利用和有机物合成。
干旱胁迫还会引起叶绿体结构的改变，进一步影响光合作用的进行。
再次，干旱胁迫会对植物的生长发育造成负面影响。
水分不足会限制细胞的分裂和扩张，导致植物株型矮小，根系发育不良。
同时，干旱胁迫还会影响植物的花芽分化和开花结实，降低植物的繁殖能力和种子质量。
干旱胁迫还会引发植物的氧化胁迫和细胞凋亡。
干旱条件下，植物体内活性氧的产生和清除平衡被打破，导致活性氧积累，引发氧化胁迫。
长期的氧化胁迫会损伤植物细胞的结构和功能，严重时导致细胞凋亡，影响植物的生长和生存。
干旱胁迫对植物的影响是多方面的，涉及水分平衡、光合作用、生长发育、氧化胁迫等多个方面。
为了应对干旱胁迫，植物需要发展出一系列的适应和响应机制，以维持正常的生长和生存。
三、植物的响应机制植物在面对干旱胁迫时，会启动一系列复杂的生理和分子机制来应对和缓解干旱带来的压力。
这些机制主要包括形态结构调整、生理生化改变和分子层面的响应。
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植物干旱胁迫下气孔关闭的信号转导史刚荣(淮北煤炭师范学院生物科学系淮北235000) 摘要 气孔关闭被认为是干旱胁迫的应答事件之一,根源ABA作为其原初信号之一,它向保卫细胞的运输受木质部汁液pH影响。
而钙离子和阴离子通道则是ABA诱导气孔关闭的重要第二信使。
关键词 干旱胁迫 气孔关闭 原初信号 第二信使 土壤干旱是逆境胁迫之一,且目前已成为限制作物生长和产量的主要因子。
干旱胁迫下,植物感应胁迫的器官合成并输送某些信号物质到响应胁迫的器官,使之做出保护植物的反应。
气孔关闭则是重要的应答反应之一,现就干旱胁迫下气孔关闭的信号转导进行讨论。
1 干旱胁迫的原初信号在对植物感应土壤干旱过程的研究中,人们最初观察到干旱常使叶片水势下降,因而一直认为叶片是感应土壤水分状况的器官。
后来,有人将1株苹果的根分成两组,一组经干旱处理,另一组正常浇水以维持地上部叶片水势不变,同样观察到叶片生长下降,新叶产生和蒸腾失水减少,从而证明根系可能是感应周围土壤水分的器官。
已有大量证据表明,根源脱落酸(ABA)和木质部汁液pH升高可能是干旱胁迫的原初信号物质。
1.1 干旱胁迫对ABA的诱导 许多研究表明,土壤干旱胁迫导致植物根系迅速合成并积累大量的ABA, ABA浓度的显著升高主要是根系细胞从头合成所致。
在干旱胁迫条件下,若以环割处理切断地上部通过韧皮部向根系输送ABA的通道,或以离体根试验时,根系仍能迅速积累ABA。
受干旱胁迫的番茄根细胞中ABA的增加与其前体叶黄素含量降低密切相关。
尽管早在20世纪60年代就有人证明渗透胁迫诱导细胞合成ABA,但对其机理迄今尚不清楚。
Zabadal认为细胞水势有一个临界值,当水势低于该临界值时,细胞ABA的合成受启动,即水势变化是诱导ABA合成的因素之一。
也有人认为干旱诱导ABA合成是由于涨压的降低所致,亦有结果显示,细胞壁和 或细胞膜的机械特性以及细胞膜的松弛或体积的缩小等可能与水分人的访问、参观、合作研究和学术交流。
接待国内专家考察研究、大专院校师生教学实习和中小学师生来接受科普教育近万人次。
1985年当地政府将该站沙荒地治理范围正式列为对外开放的旅游场所。
现已成为中国西北重要旅游城市吐鲁番的对外开放景点和“爱国主义教育基地”;吐鲁番、乌鲁木齐和新疆的“青少年科技教育基地”;“全国青少年科技教育基地”和“全国科普教育基地”。
经过多年积累,吐鲁番沙漠植物园引种栽培各种植物463种,隶属72科247属,植物标本室藏有植物腊叶标本20000余份,种子标本2000余号;科研、文书档案60卷,各种图片资料近7000张(份);科普陈列室有100余号动物标本及各类科普宣传展版,图书资料室有各种期刊图书4000册。
6 发展中的植物园随着知识经济时代的到来,进行知识创新、知识传播和知识转移,是21世纪的一项宏伟工程。
中国科学院的植物园在国民经济发展中的作用已不限于直接创造的科研成果和社会科技服务价值,而且包括它所涉及的多种间接和潜在示范价值。
大幅度提高吐鲁番沙漠植物园的总体质量和突出鲜明的地域特色,是干旱荒漠区特别是新疆新世纪科技进步、社会发展及经济振兴的需要。
开发西部是我国当今发展经济的重要政策,吐鲁番每年吸引了无数游客,中国科学院吐鲁番植物园,正为西部开发试验,储备着新的活力。
这一世界最低的植物园一定能随着我国大西北的开发,发挥更为重要的作用。
参考文献 1 威士・杰克逊PS,苏哲尔兰LA.植物园保护国际议程[M].胡华斌,李黎明译.昆明:云南科学技术出版社,2001:74. 2 佟凤勤主编.发展中的中国科学院植物园.北京:科学出版社,1997:2—6,127—134. 3 夏训诚等.新疆沙漠化与风沙灾害治理.北京:科学出版社,1991:107～119. 4 贺善安,顾姻.中国西北地区的植物园.植物资源与环境,1997,6(3):48—53. 5 陈封怀.芳菲世界引种驯化建立植物园的意义.植物引种驯化季刊.第5集.北京:科学出版社,1987:1～2.(BF) —52—2003年第38卷第11期 生 物 学 通 报亏缺诱导植物合成ABA有关(见梁建生,2001)。
1.2 干旱胁迫下木质部汁液pH升高 干旱胁迫常使植物木质部或质外体汁液显碱性,这已为许多实验所证实。
W ilk ins on和D avies(1997)发现,经过6d的土壤干旱,鸭跎草(Co mm elino co mm unis)木质部汁液pH从6.0升高到了6.5。
Bacon等(1998)指出,大麦(H ord eum vulg are)木质部汁液pH对土壤含水量的变化非常敏感。
土壤干旱1d,汁液pH升高0.2个单位,土壤干旱6d,汁液pH从5.9升高到了6.9。
W ilk ins on 等(1998)发现番茄(L y cop ersicon esculentum)木质部汁液pH对土壤含水量的变化也极为敏感。
当土壤含水量从3.0降到1.5(g水 g土壤)时,番茄木质部汁液pH 从5.0升高到了8.0。
已有一些实验证明,木质部汁液pH升高的直接作用是使气孔开放,但如果同时存在一定浓度的ABA,则能促使气孔关闭。
2 pH升高对ABA进入保卫细胞的影响pH升高诱导完整叶片气孔开度下降的主要原因是:pH升高使叶肉细胞和表皮细胞的共质体从质外体分流ABA的能力下降,从而使ABA在保卫细胞附近的质外体中积累,导致气孔关闭。
ABA是一种弱酸,在相对酸性的汁液中主要以ABA H的形式存在并倾向于在碱基区隔中积累。
当木质部汁液中的ABA H随蒸腾流经叶片的叶肉细胞时,由于ABA H是亲脂性的,因而容易穿入脂性质膜进入叶肉细胞的细胞质中。
当植株受到干旱胁迫时,木质部汁液和叶片质外体的pH升高。
在碱性汁液中ABA离解为疏脂的ABA-,ABA-只能被碱性的质外体捕获而不能穿越脂性质膜,另外pH 升高也使叶肉和表皮细胞质膜内外侧的pH梯度降低,从而减少碱性区隔对ABA的扩散吸收。
此外,pH升高也影响表皮细胞质膜上ABA载体的吸收。
W ilk ins on 和D avies(1997)的实验表明,表皮细胞质膜上ABA的结合载体 蛋白通道的最佳pH接近6.0而不是7.0,在正常浇水植株汁液的pH时,表皮细胞以扩散和载体调控的方式从质外体中有效分流ABA,而当pH为7.0时,表皮细胞质膜上ABA载体失活,扩散吸收也大大减弱。
这样木质部汁液中的ABA随蒸腾流流经叶肉细胞和表皮细胞最后到达保卫细胞时,将有足够浓度的ABA激活气孔保卫细胞质膜外侧的ABA受体。
3 ABA的第二信使近年来大量研究表明,Ca2+ 钙调蛋白、pH、环腺嘌呤二磷酸核糖(c AD PR)、依赖钙的蛋白质激酶(CD PK s)、M A P激酶(M A P s)等均参与ABA和 或干旱胁迫信号转导途径(梁建生等,2001)。
Ca2+是植物中普遍存在的第二信使,植物对许多外界环境和激素等刺激作出的反应是通过胞质中自由Ca2+浓度变化来传递的。
向鸭跎草保卫细胞内注射荧光钙离子,再以ABA 处理,然后用激光共聚焦扫描显微技术进行观察,结果见到气孔关闭前钙离子大幅度升高;应用膜片钳技术也观察到,ABA可使胞内钙离子浓度瞬间升高。
ABA 影响钙离子浓度升高并使气孔关闭的可能途径包括: 1)ABA能够直接激活质膜上选择性离子通道和存在于液泡膜上的Ca2+ H+交换系统,使胞外和液泡内的Ca2+向胞质流动,从而使胞内Ca2+浓度升高。
2)ABA 与受体结合蛋白结合后激活PL C,放出IP3使胞内钙离子浓度增加,通过抑制内向钾离子通道,导致保卫细胞钾离子浓度降低而使气孔关闭;3)ABA也可通过c AD2 PR,启动胞内钙库使Ca2+浓度增加,于是引发特定蛋白的磷酸化 去磷酸化反应而传递信息。
此外,阴离子通道也是ABA的重要第二信使, ABA能激活保卫细胞质膜上的S-型阴离子通道,可使细胞长时期保持去极化状态,而去极化是K+外流的动力,它能激活外向K+通道,使胞内K+浓度下降。
阴离子通道抑制剂能逆转ABA诱导的气孔关闭,进一步表明阴离子通道参与ABA对气孔的调节,ABA不敏感型突变体研究也表明ABA调节气孔关闭与阴离子通道的确有关(杨洪强,2001)。
综上所述,ABA在干旱胁迫诱导气孔关闭的过程中起着信号转导作用,pH升高使叶肉细胞和表皮细胞的共质体从质外体分流ABA的能力下降,从而使ABA 在保卫细胞附近的质外体中积累,进而使之与保卫细胞膜上的受体蛋白结合,通过影响胞内钙离子浓度和阴离子通道,进一步抑制内向钾离子通道,激活外向钾离子通道,导致钾离子外流,气孔关闭。
参考文献 1 梁建生,庞佳音,陈云.渗透胁迫诱导的植物细胞中脱落酸的合成及其调控机制.植物生理学通讯,2001,37:447—451. 2 杨洪强,接玉玲,李林光.脱落酸信号转导研究进展.植物学通报,2001,18:427—435. 3 Bacon M A,W ilkins on S,D aviesW J.pH2regulated leaf cell expansi on in droughted p lants is abscisic acid dependent.P lant Physi ol,1998,118:1507—1515. 4 W ilkins on S,D avies W J.Xyle m sap pH increase:A drought signal received at apop lastic face of the guard cellthat involves the supp ressi on of saturable abscisic acid up2take by the ep ider m al symp last.P lant Physi ol.,1997,113:559—573. 5 W ilkins on S,Corlett J A,O ger L.Effects of xyle m pH on trans p irati on from w ild2type and flacca m utant tom atoleaves:A vital role for abscisic acid in p reventing excessivew ater l oss even from w ell2w atered p lants.P lant Physi ol.,1998,117:703—709.(BF) —62—生 物 学 通 报 2003年第38卷第11期。