第11章 细胞核与染色质
《细胞生物学》题库+第十一章+细胞增殖及其调控
《细胞生物学》题库第十一章细胞增殖及其调控一、名词解释1.MPF2.细胞周期蛋白3.APC4.复制起点识别复合体5.DNA复制执照因子学说6.G0期细胞7.癌基因8.长因子9.细胞周期10.联会复合体11.抑癌基因二、选择题1.G1期PCC(染色体超前凝集)为( ),S期PCC为( ),G2期PCC为( )。
A.粉末状，细单线状，双线状B.细单线状，粉末状，双线状C.双线状，细单线状，粉末状D.双线状，粉末状，细单线状2.周期蛋白中有一段相当保守的含100左右氨基酸序列,称为。
A.破坏框B.PEST序列C.周期蛋白框D.PSTAIRE序列3.破坏框主要存在于周期蛋白分子中。
A.G1期 B.S期 C.G2期 D.M期4.G1中序列,与G1期周期蛋白的更新有关。
A.PEST序列B.PSTAIRE序列C.破坏框D.周期蛋白框5.CDK激酶结构域中,有一段保守序列,称( ),此序列与( )结合有关。
A.信号肽,破坏框B.信号肽,周期蛋白C.PSTAIRE,周期蛋白D.PSTAIRE,破坏框6.APC活性受到监控。
A.纺锤体检验点 B.检验点 C.Mad2 D.cdc2o7.S期起始的关键因子是。
A.cyclinA B.cyclinB C.cyclinD D.cyclinE8.染色质在期获得DNA复制执照因子。
A.G1 B.M C.S D.G29.复制起点识别复合体的蛋白质为。
A.Acp B.Orc C.Mcm D.Pcc10.第一个被分离出来的cdc基因是( ),又称( )。
A.cdc2 CDK2B.cdc1 CDK1C.cdc2 CDK1D.cdc1 CDK211.RNA和微管蛋白的合成发生在。
A.G1期 B.S期 C.G2期 D.M期 E.G0期12.有丝分裂器的形成是在。
A.间期 B.前期 C.中期 D.后期 E.末期13.对药物的作用相对不敏感的时期是。
A.G1期 B.S期 C.M期 D.G2期 E.G0期14.CyclinA的合成发生在。
第十一章细胞核与染色质
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（一）结构模型
核孔的直径为80~120nm，而核孔复合体直径为120-150nm。
20 世纪 80 年代，计算机图像处理技术，高分辨率场发射扫描电镜技术 (HR—FESEM)以及快速冷冻—冷冻干燥制样技术出现。 捕鱼笼式(fish-trap)的核孔复合体模型
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核孔复合体主要结构组分
①胞质环：外环，环上8条短纤维对称分 布伸向胞质； ②核质环：内环， 8 条细长的纤维末端 形成一个直径为60nm的小环，小环由8个 颗粒组成 ③辐(spoke)：由核孔边缘伸向中心，呈 辐射状八重对称。分为三个结构域：柱 状亚单位 (column subunit)、腔内亚单 位 ( luminal subunit)、 环 带 亚 单 位 (annular subunit)； 中央栓 核质环 胞质环
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第二节 染色质
染色质( chromatin) 是遗传物质的载体。 1879年，W.Fleming 染色质 1888年，Waldeyer 染色体 染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可 以互相转变的形态结构。
- 染色质：间期细胞核内由DNA、组蛋白、 非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构， 是间期细胞遗传物质存在的形式。
- 染色体：细胞在有丝分裂或减数分裂的特 定阶段，由染色质缩聚而成的棒状结构。
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RNA及核糖体亚单位的出核转运机制
真核细胞中 RNA一般要经过转录后加工、修饰成为成熟的 RNA分子后才 能 被转运出核。 ①由 RNA聚合酶I转录的rRNA分子，总是在核仁中与从胞质中转运进来 的核糖体蛋白结合形成核糖体亚单位，以核糖核蛋白颗粒(RNP)的形式 离开细胞核，核糖体蛋白分子上含有出核信号 (nuclear export signal， NES)。转运过程需要能量； ②由 RNA 聚合酶 Ⅲ转录的 5SrRNA 与 tRNA 的转运是一种由蛋白质介导的 过程； ③由 RNA 聚合酶Ⅱ转录的 mRNA 前体只有在核内经过转录后加工、修饰 成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 哺乳类细胞每5-20 min就产生一个成熟的 mRNA分子，几分钟后即被运 出细胞核。
分子生物学 第11章
反式作用因子从功能上分析，其结构可包含不同区 域：DNA结合域、转录激活域、连接区
（一）蛋白质直接和DNA结合
在DNA结合结构域中具有一些特殊结构基序： 1. 螺旋-转角-螺旋结构基序
2. 锌指结构基序
3. 螺旋-突环-螺旋结构基序
4. 亮氨基拉链结构基序
5. 碱性结构域 6. Β折叠
•基元，基序或模序（motifs or modules） •在许多蛋白质中，有两个或三个具有二级结构的肽 段在空间上相互接近，形成一个特殊的空间构象， 称为基序。有的将这种规则的二级结构的聚集体称 为超二级结构，它们可直接作为三级结构的“建筑 块”或域结构的组成单位，是蛋白质发挥特定功能 的基础。 •类型：αα、ββ、αβα、锌指结构、亮氨酸拉链…
第11章 真核生物的基因表达调控
真核生物基因表达与调控与原核生物有很大不同
•原核生物同一群体的每个细胞都和外界环境直接接 触，它们主要通过转录调控，以开启或关闭某些基 因的表达来适应环境条件（主要是营养水平的变 化），故环境因子往往是调控的诱导物。 •而大多数真核生物，基因表达调控最明显的特征时 能在特定时间和特定的细胞中激活特定的基因，从 而实现“预定”的，有序的，不可逆的分化和发育 过程，并使生物的组织和器官在一定的环境条件范 围内保持正常的生理功能。
1. 螺旋-转角-螺旋（Helix-turn-helix, HTH)
•HTH是第一个被确立的DNA结合结构。 很多细菌的调节蛋白是以螺旋-转角-螺旋这种基序 存在，如Lac阻遏蛋白，Trp阻遏蛋白、分解代谢激 活蛋白（CAP），λ噬菌体阻遏蛋白（Cro），噬菌 体434阻遏蛋白。在酵母中涉及交配型的a1和a2蛋 白以及在高等真核生物中的Oct-1和Oct-2也属于此 类型。
细胞生物学第四版课后题答案全
细胞生物学（第四版）课后思考题答案仅供参考目录第一章绪论 (1)1、根据细胞生物学研究的内容与你掌握的生命科学知识，恰当的评价细胞生物学在生命科学中所处的地位，以及它与其他学科的关系。
(1)2、如何认识细胞学说在细胞学乃至生物学发展简史中的重要意义？ (1)3、试简明扼要地分析细胞生物学学科形成的客观条件，以及它今后发展的主要趋势。
..14、当前细胞生物学研究的热点课题中你最感兴趣的是哪些？为什么？ (1)第二章细胞的统一性和多样性 (1)1、如何理解“细胞是生命活动的基本单位”这一概念？ (1)2、为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式？ (2)3、怎样理解“病毒是非细胞形态的生命体”？试比较病毒与细胞的区别并讨论其相互的关系。
(2)4、试从进化的角度比较原核细胞。
古核细胞及真核细胞的异同。
(2)第三章细胞生物学研究方法 (3)1、举例说明电子显微镜技术与细胞分子生物学技术的结合在现代细胞生物学研究中的应用。
(3)2、光学显微镜技术有哪些新发展?它们各有哪些突出优点? 为什么电子显微镜不能完全代替光学显微镜? (3)3、为什么说细胞培养是细胞生物学研究的最基本的技术之一？ (3)4、研究细胞内大分子之间的相互作用与动态变化涉及哪些实验技术？他们各有哪些优缺点？ (3)5、什么是模式生物？举例说明模式生物的使用在细胞生物学研究中的作用。
(3)6、功能基因组学的基本研究思路与基本方法是什么？为什么说它与细胞生物学的发展密切相关？ (4)第四章细胞质膜 (4)1、从生物膜结构模型的演化，谈谈人们对生物膜的认识过程。
(4)2、膜脂有哪几种基本类型？他们各自的结构特征和功能是什么？ (4)3、何谓内在膜蛋白? 内在膜蛋白以什么方式与膜脂相结合? (4)4、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？ (4)膜的流动性：生物膜的基本特征之一，细胞进行生命活动的必要条件。
细胞核的结构与功能
细胞核的结构与功能细胞核是细胞内最重要的器官之一，常常被描述为细胞的“控制中心”。
在这个微观器官中，存储着大量的遗传信息，同时也是细胞内许多基本生化反应的中心。
本文将介绍细胞核的结构与功能。
1.结构细胞核位于细胞的中央，通常呈球状或椭球形，直径约为5至10微米。
细胞核由核膜、核孔、染色体、染色质、核仁、核糖体及核质组成。
（1）核膜核膜是一个双层的线性结构，包裹着细胞核。
它由内核膜和外核膜组成。
内核膜与外核膜之间的空间称为外膜腔，内核膜包裹着核质，其中包含了许多核孔结构。
这些核孔可以让大分子物质（如RNA和蛋白质）在细胞核和细胞质之间进行交换，并控制着物质进出细胞核的通道。
（2）染色体染色体是DNA和蛋白质组成的结构，遗传信息存储在其中。
在有丝分裂过程中，染色体会分裂成两个完全相同的染色体。
人类细胞中包含46条染色体（23对），其中一半来自母亲，一半来自父亲。
染色质是染色体上DNA和蛋白质（如组蛋白）的复合物。
这些复合物使得DNA能够卷曲成一系列线段状结构，便于储存和复制遗传信息。
随着细胞内环境的变化，染色质的结构也会发生变化，影响到基因表达。
（4）核仁核仁是细胞核内的一个亚结构，由DNA、RNA和蛋白质组成。
其主要功能是合成核糖体，帮助细胞进行蛋白质的合成。
（5）核质核质是细胞核内未被染色质、核仁或其他结构包裹的空间。
它包含着各种溶液、分子，如水、离子、代谢产物等，为核内反应提供了必要的环境。
2.功能细胞核的主要功能是存储、维护和表达细胞内的遗传信息。
在细胞周期中的不同阶段，细胞核会进行不同的生化反应和细胞分裂。
其主要功能如下：（1）DNA的存储和复制。
细胞核储存着包含所有遗传信息的DNA分子，并在细胞分裂过程中复制该分子。
细胞核内染色体、染色质和核仁等结构也参与到 DNA 复制的过程中。
（2）基因表达和调控。
基因的表达是指基因信息被转录成RNA分子的过程，进而形成蛋白质。
这个过程在细胞核内进行。
染色质和染色体的结构
染色质和染色体的结构染色质是细胞核内能被碱性染料染色的物质，它与染色体是在细胞周期不同阶段相互转变的形态结构。
染色质指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质的存在形式。
染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质凝聚而成的棒状结构。
二者之间的区别不是在化学组成上，而是在构型上，反映出它们处于细胞周期的不同阶段。
在染色质的主要成分中，DNA和组蛋白是稳定存在的，DNA与组蛋白之比约为1：1。
非组蛋白与RNA的含量则随着细胞生理状态的不同而变化，非组蛋白与DNA含量之比为（0.2~0.8）：1，RNA 与DNA含量之比约为0.1：1。
通常细胞代谢活动越旺盛，非组蛋白和RNA的含量就越高。
细胞中的DNA绝大部分存在于染色质中，并且含量十分稳定。
同一物种的各类细胞中的DNA含量是相同的，细胞不会由于分化而使每条染色质DNA增加或减少。
但是，如果染色体数目发生变化，DNA的量也就会随之改变。
DNA分子是一条相当长的、没有分叉的核苷酸多聚体，所含核苷酸数量巨大，例如，人的每条DNA链平均约含108个核苷酸。
遗传信息就贮存在DNA的序列中。
染色体蛋白质与DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读密切相关。
它包括两类蛋白，组蛋白和非组蛋白。
组蛋白在维持染色质结构和功能的完整性上起着关键性的作用。
非组蛋白是一大类非常不均一的蛋白质，目前，对于非组蛋白的认识远不如组蛋白。
如果人体内每一个体细胞的DNA伸展开来，长度可以达到2m，平均每条染色体所含的DNA的长度约为5 cm，而如此长的DNA分子位于直径仅为10μm甚至更小的细胞核中，可见其凝集的程度是非常高的。
染色体是染色质在分裂期紧密卷曲凝缩的结构形式。
染色体的多极螺旋模型是一种较早提出来的解释染色体包装的结构模型。
根据这一模型的解释，由DNA与组蛋白包装成核小体，核小体彼此连接形成直径约为10μm的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构。
11细胞核和染色体 中山大学研究生入学考试细胞生物学真题各章节专项整理
44.( )染色质中核酸酶超敏感位点常位于两个核小体之间的连接DNA上。（02年）
45.( )同一个体不同组织的细胞中，核仁的大小和数目都有很大的变化，这种变化和细胞中蛋白质合成呢个的旺盛程度有关。（03年）
b.中期染色体含有非组蛋白蛋白质
c.中期染色体的压缩程度比间期染色体的压缩程度低
d.中期染色体也含有蛋白质骨架
三、判断题
34.( )锌指结构模式仅在真核细胞DNA结合蛋白中发现，而α螺旋-转角-α螺旋模式DNA结合蛋白仅在原核细胞中发现。（98年）
35.( )中度重复序列DNA都是非编码序列，即没有结构基因。（98年）
3.根据多级螺旋模型，从DNA到染色体四级包装，共压缩了倍。（99年）
4.核质素是一种亲核蛋白，具有头、尾两个不同的结构域，其具有人核信号。（99年）
5.细胞核内不能合成蛋白质，因此，构成细胞核的蛋白质（包括酶）由合成，然后
由引导进入细胞核。（00年）
6.分子伴侣在信号肽引导的蛋白质运输和定位中具有重要作用，例如伴侣分子Bip在内质网中不仅能够帮助，还担负着作用。（00年）
46.( )核纤层是由核纤层蛋白A,核纤层蛋白B和核纤层蛋白C构成的,其中只有核纤层蛋白A与核膜相连.（04年）
47.( )同源异型框是一类含有60个氨基酸保守序列的蛋白质肽,它们是突变可以改变发育的方向.（04年）
48.( )DNA在进行半保留复制时,核小体组蛋白也要解聚,复制后再进行组装.（04年）
A.凝血缺陷B.不能抵抗组织感染
C.皮上出现水疱D.立即死亡
32.下列哪些特性使端粒酶不同与其他的DNA聚合酶？( )（08年）
细胞核与染色质—《细胞生物学》笔记
细胞核与染色质—《细胞生物学》笔记●第一节细胞核的基本概念●一.定义●细胞核(nucleus, 复数:nuclei)：真核细胞中由双层膜所包被、包含染色质的细胞器，是遗传信息储存和复制、RNA合成和加工、核糖体亚基形成的场所，是细胞遗传与代谢的调控中心。
●二.主要组成●核被膜，核纤层，染色质，核仁，核体。
●第二节核被膜Nuclear envelope●一、核被膜●(一) 核被膜的结构组成●由内外两层平行但不连续的单位膜构成。
由外到内分别为●①外(层)核膜(outer nuclear membrane)●面向胞质的一层膜，厚约7.5nm，表面常附有核糖体颗粒,且常与粗面内质网相连；●②核周间隙(perinuclear space)●内外核膜之间的透明空隙，20~40nm；●③内(层)核膜(inner nuclear membrane)●面向核质的一侧，厚约7.5nm，表面光滑，无核糖体颗粒附着;在内表面有特有的蛋白成分(如核纤层蛋白 B受体lamin B receptor,LBR)●④核纤层(nuclear lamina)●紧贴内核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络结构;可支持核膜,并与染色质及核骨架相连；●⑤核孔(nuclear pore)●内外核膜在某些部位相互融合形成的环状开口;●⑥核孔复合体(nuclear pore complex, NPC)●在核孔上镶嵌着的一种复杂结构;有特有的蛋白成分(如跨膜糖蛋白gp210、Pom121等)。
●(二) 核膜在细胞周期中的崩解与重建●(1)将被³H 标记核被膜的细胞核,移植到正常的去核变形虫中,发现子代细胞核的核被膜中带有放射性标记,证明旧核膜参与了新核膜的构建。
●(2)以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系,成功地模拟出细胞核的构建及解体过程。
●(3)对 HeLa 细胞有丝分裂的研究证明核被膜的去组装不是随机的,具有区域特异性domain-specific。
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Condensation of DNA into chromatin and chromosome
五、染色质类型
• 常染色质（euchromatin） • 异染色质 （heterochromatin）
– 结构异染色质或组成型异染色质 （constitutive heterochromatin）
– 兼性异染色质 （facultative
（三）活性染色质与非活性染色质
• 活性染色质(active chromatin)
– 具有转录活性 – 具有疏松的染色质结构
• 非活性染色质(inactive
chromatin)
– 没有转录活性
1．活性染色质对DNase Ⅰ超敏感
2．活性染色质的蛋白组成与修饰变化
• 活性染色质很少有组蛋白H1 与其结合 • 与非活性染色质相比，活性染色质上组蛋白乙酰化程度高 • 与非活性染色质相比，活性染色质核小体组蛋白H2B很少 被磷酸化 • 核小体组蛋白H2A 在活性染色质中很少有变异形式存在 • 组蛋白H3 变种H3.3 只在活跃转录的染色质中出现 • HMG14 和HMG17 只存在于活性染色质中，与DNA 结合
信号与Ran蛋白
• 核定位信号（NLS）：引导蛋白进入细胞核，受 体为importin，4-8个氨基酸组成，含Pro、Lys和 Arg。完成核输入后不被切除
• 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，其 NLS为：Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val • 核输出信号（NES），引导RNP输出细胞核，受 体为exportin
2．活性染色质的蛋白组成与修饰变化
• 活性染色质标志：H3 N 端第4 个赖氨酸的甲基化，第9 和 14 个赖氨酸的乙酰化以及第10 个丝氨酸 的磷酸化； • 非活性染色质标志：H3 N 端第9 个赖氨酸甲基化而不是
乙酰化
第三节 染色质的复制与表达
/SCG7%20Glasgow%20June%202010/Image1.gif
Barr Bodies: heterochromatinized X-chromosomes
http://www.mun.ca/biology/scarr/Barr_Bodies.html
（二）常染色质与异染色质间的转变
• 异染色质或常染色质之间随着发育时期或细胞周期的变化 可能相互转化 • 异染色质与常染色质之间的转变 常常需要组蛋白与DNA 修饰
Nature Reviews Molecular Cell Biology 11, 490-501 (July 2010) | doi:10.1038/nrm2928
核孔蛋白（nucleoporin，Nup）
• Gp210：结构性跨膜蛋白
– 介导NPC与核被膜连接 – 在内、外核膜融合形成核孔
中起重要作用
（二）染色质组装的多级螺旋模型
• 一级结构：核小体 • 二级结构：螺线管 • 三级结构：超螺线管 • 四级结构：染色单体
Nature Structural & Molecular Biology 12, 6 (2005)
Figure 4-72 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
（一）核小体的发现
• SV40 微小染色体（minichromosome）分析
Virology, 2009, 384(2): 352-359
/molecule/sv40/sv40.asp
（二）核小体的结构
• 包括200 bp 左右的DNA 超螺 旋和一个组蛋白八聚体以及 一个分子的组蛋白H1 • 组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心颗粒，由4 个异二聚 体组成，包括两 个H2A • H2B 和两个H3 • H4
（二）基因组DNA类型
Classification of eukaryotic DNA
/books/NBK21791/
DNA 3 种构型
二、染色质蛋白
• 组蛋白（histone）
– 与DNA 结合没有序列特异性
• 非组蛋白（nonhistone）
– 没有种属及组织特异性，进 化上十分保守
• H1 组蛋白
– 有一定的种属和组织特异性
（二）非组蛋白
• 序列特异性 DNA结合蛋白 • 特性
– 多样性 – 识别DNA具有特异性 – 具有功能多样性
凝胶延滞实验（gel retardation assay）
/courses/biol350/Transcriptome17/Review.html
第二节 染色质
• 间期细胞核内由 DNA、组蛋白、 非组蛋白及少量 RNA 组成的线性
复合结构
一、染色质DNA
• 染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以互相转变的形 态结构
（一）基因组大小比较
Figure 1-37 Molecular Biology of the Cell, Fifth Edition (© Garland Science 2008)
• Ran蛋白，属G蛋白，调节货物复合体的解体或 形成
Nuclear localizs T-antigen
Wild-type: T-antigen in nucleus
Mutant-type: T-antigen in cytosol
Figure 12-11 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
•
•
Signal
Bidirectional traffic
通过核孔复合体的物质运输
1．通过核孔复合体的被动扩散
<10nm
直径9-10nm
2．核孔复合体的主动运输
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验（1）
入核是否由分 子大小决定呢？
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验（1）
核质蛋白哪部分负 责其在核内定位？ 该实验如何证明其 入核是由核定位信 号指导的主动运输， 而不是被动扩散？
– 与特定 DNA 序列或组蛋白 相结合
Nature Reviews Nephrology 6, 332-341 (June 2010)
（一）组蛋白
• 属碱性蛋白质，富含带正 电荷的Arg 和Lys 等碱性 氨基酸，可以和酸性DNA 紧密结合，一般不要求特 殊核苷酸序列 • 核小体组蛋白
– H2A、H2B、H3 和H4
heterochromatin）
（一）常染色质与异染色质
Nucleosome arrangement in transcriptionally inactive heterochromatin and active euchromatin
/science/article/pii/S1471491411001389
Nuclear localization signals
Normal pyruvate kinase: in cytosol
Chimeric pyruvate kinase containing SV40 NLS:
in nucleus
2．核孔复合体的主动运输
• 对运输颗粒大小的限制 • 信号识别与载体介导 • 需要消耗ATP 能量 • 具有双向性，即核输入与核输出
– 在核质交换中起作用
• p62：功能性Nup
– 疏水性N 端区： 具有FXFG 重复序列
– C 端区：具有疏水性的7肽
重复序列
/user/?page=nuc_pore
（三）功能
• 双功能、双向性的亲水 性核质交换通道 • Passive transport • Active transport
一、核膜
/content/318/5855/1408/rge.jpg
（一）核膜结构
（二）核膜的崩解与组装
Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis
二、核孔复合体
（二）核小体的结构
• 146 bp • 166 bp • 200 bp • Linker DNA
（二）核小体的结构
• 组蛋白与DNA 之间的相 互作用主要是结构性的 ，基本不依赖于核苷酸
的特异序列
• 核小体沿DNA 的定位受
不同因素的影响
Figure 4-27 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
In HGPS patients the cell nucleus has dramatically aberrant morphology (bottom, right) rather than the uniform shape typically found in healthy individuals (top, right)
（三）染色质组装的放射环结构模型
/Heidi/chapter12/chp12.htm
Chromatin has highly complex structure with several levels of organization
/scitable/topicpage/eukaryotic-genome-complexity-437
三、核小体
（一）核小体的发现
• 透射电镜显示串珠状11 nm 的核小体结构
Figure 4-22 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
（一）核小体的发现
• 非特异性微球菌核酸酶消化染色质
（一）核小体的发现
• X 射线晶体衍射揭示核小体三维结构
（一）结构模型—— “fish-trap”
• • • • 胞质环（cytoplasmic ring） 核质环（nuclear ring） 辐（spoke）：柱状亚单位；腔内亚单位；环带亚单位 中央栓（central plug），中央颗粒 （central granule）