9. 细胞核与染色质
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第七章细胞核与染色体
从螺线管到超螺线管
从超螺线管到染色单体
压缩7倍
压缩6倍
压缩40倍
压缩5倍
DNA———→核小体———→螺线管———→超螺线管———→染色单体
图6-9 DNA由核小体包装成染色体的基本过程
四、异染色质和常染色质
间期核中染色质可分为异染色质和常染色质 ❖ 常染色质：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于
核输入 核输出
图6-4 核孔复合体的核输入与核输出
核输入
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入 细胞核内发挥功能的一类蛋白质。
核定位信号 (NLS)：是存在于亲核蛋白内的一些 短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如 Lys、Arg。
亲核蛋白的入核转运
图6-5 亲核蛋白输入细胞核的过程
第二节 染色质
❖ 人工染色体
图7-15 染色体的三种功能序列
四、核型与带型
❖ 核型 核型是指染色体组在有丝分裂中期的表型, 是染色体数 目、大小、形态特征的总和 。
❖ 染色体分带 用特殊的染色方法, 使染色体产生明显的色带(暗带)和 未染色的明带相间的带型, 形成不同的染色体个性, 以 此作为鉴别单个染色体和染色体组的一种手段。 常用的分带技术有以下几种 ：Q带、G带、C带、N带、 R-带、T-带。
伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质 。 ❖ 异染色质：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于
聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。 结构异染色质：整个细胞周期内都处于凝集状态的染色质。 兼性异染色质：指在一定的细胞类型或一定的发育阶段呈 现凝集状态的异染色质。
图6-10 白细胞中的巴氏小体（鼓槌状结构）
70S核糖体存在于细菌，线粒体和叶绿体中，80S核糖体 存在于真核生物的细胞质中 ❖ 核糖体都是由大小两个亚基构成 ❖ 工作时多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上， 称多聚核糖体
细胞核
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Cell Nucleus
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第八章 细胞核
二、核膜的结构
3.核纤层与染色质凝集成染色体相关
细胞分裂间期，染色质与核纤层紧密结合，染色质不
能螺旋化为染色体
细胞分裂前期，核纤层蛋白解聚，染色质与核纤层蛋
白丧失，染色质逐渐凝集成染色体
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第八章 细胞核
二、核膜的结构
分子组成：核纤层蛋 白，属于中间纤维。
A.核纤层与细胞核构建的模式图 B.核纤层的电镜图片 Cell Nucleus
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第八章 细胞核
功能：
维持核的轮廓；
二、核膜的结构
1.核纤层在细胞核中起支架作用
使胞质骨架和核骨架形成连续网络结构 。 2.核纤层与核膜的崩解和重建密切相关 细胞分裂前期，核纤层蛋白被磷酸化解聚，核膜崩解为小泡 ； 细胞分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化，重新组装介导核膜重 建。
Cell Nucleus
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第八章 细胞核
间期细胞核的结构组成：
核膜
核仁
染色质 核基质
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第八章 细胞核
第一节 核膜
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构 三、核膜的功能
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第八章 细胞核
核膜的结构
在电镜下，核膜是由内外层核膜、核周隙、核孔复合 体和核纤层等结构组成。
糙面内质网
Cell Nucleus
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高中生物《细胞核》优秀课件
人的染色体数目: 2N=46 核型：
根据染色体的相对大小、
着丝粒的位置、臂的长 短，随体的有无等特征， 把某种生物体细胞中的 全套染色体按一定顺序 分组排列起来，就构成 了这一物种的染色体组 型，即核型。（正常人 的46条染色体分为A-G七 组）。
A
B
C
D
E
F
G
人类染色体核型分组及形态特征
组号 染色体号 A 1-3 B 4-5 C 6-12+X D 13-15 E 16-18 F 19-20 G 21-22+Y
间期核中的染色质，根据其螺旋化程度及染色程度分为常染 色质和异染色质两类。
常染色质
异染色质
间期染色程度
染色浅
染色深
分布
核中央
核膜附近
螺旋化程度
低
高
呈疏松状态
呈凝集状态
DNA序列
单一序列和
高度重复序列
部分重复序列
功能状态
活跃的DNA分子部分
不活跃的DNA分子部分
进行转录和翻译
不能转录和翻译
功能性异染色质:
1、DNA复制（replication）
DNA分子合成一个与自己相同的DNA分子的过程。其结 果DNA含量增加一倍。
DNA复制的基本形式和过程。
DNA复制的特点: • 半保留性(半保留复制) • 双向复制（复制方向为5’3’） • 半不连续性 • 不对称性 • 互补性（遵循碱基互补配对原则）。
半保留复制：复制后的 子代DNA分子与原DNA分 子完全相同，而且子代 DNA分子的两条核苷酸 链中，一条是亲代的， 一条是新合成的，故名 半保留复制。
非组蛋白性的纤维蛋白，其中相当部分是含硫蛋白。 少量RNA和DNA。 少量磷脂、无机盐、水和各种酶等。
细胞核
NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入 后并不被切除。
NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 需要与核转运受体及RanGTP酶共同参与如何转运
核定位信号
Nuclear localization signals
转录产物RNA的核输出
转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才 能被转运出核。
核质环（nuclear ring），内环
辐（spoke）
柱状亚单位 （column subunit）
腔内亚单位(luminal subunit)
环带亚单位 （annular subunit）
中央栓（central plug）：transporter
NPC结构-捕鱼笼式模型
Nuclear face basket inner complex
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
NPC介导核质间物质交换
从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输 蛋白复合体
小分子被动扩散 大分子主动运输
核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，有效直径为9~10nm，有 的可达12.5nm，小于有效孔径的分子原则上可以通过被动转运 自由扩散。
非组蛋白
非组蛋白是指细胞核中组蛋白以外染色质结合蛋白的总称， 含有天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸，带负电荷的蛋白质。
数量少而种类多，它不仅包括以DNA作为底物的酶，也包括 作用于组蛋白的一些酶，如组蛋白甲基化酶。此外还包括 DNA结合蛋白、组蛋白结合蛋白和调控蛋白，其中最丰富的 一类是高速泳动族蛋白。
核质比=细胞核体积：细胞质体积
核质比与生物种类、细胞类型、发育时期、生理状态及 染色体倍数等有关。如淋巴细胞、胚胎细胞和肿瘤细胞的 核质比较大，而表面角质化细胞、衰老细胞的核质比较小。
NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 需要与核转运受体及RanGTP酶共同参与如何转运
核定位信号
Nuclear localization signals
转录产物RNA的核输出
转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才 能被转运出核。
核质环（nuclear ring），内环
辐（spoke）
柱状亚单位 （column subunit）
腔内亚单位(luminal subunit)
环带亚单位 （annular subunit）
中央栓（central plug）：transporter
NPC结构-捕鱼笼式模型
Nuclear face basket inner complex
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
NPC介导核质间物质交换
从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输 蛋白复合体
小分子被动扩散 大分子主动运输
核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，有效直径为9~10nm，有 的可达12.5nm，小于有效孔径的分子原则上可以通过被动转运 自由扩散。
非组蛋白
非组蛋白是指细胞核中组蛋白以外染色质结合蛋白的总称， 含有天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸，带负电荷的蛋白质。
数量少而种类多，它不仅包括以DNA作为底物的酶，也包括 作用于组蛋白的一些酶，如组蛋白甲基化酶。此外还包括 DNA结合蛋白、组蛋白结合蛋白和调控蛋白，其中最丰富的 一类是高速泳动族蛋白。
核质比=细胞核体积：细胞质体积
核质比与生物种类、细胞类型、发育时期、生理状态及 染色体倍数等有关。如淋巴细胞、胚胎细胞和肿瘤细胞的 核质比较大，而表面角质化细胞、衰老细胞的核质比较小。
第十一章 细胞核与染色体-细胞生物学
（ 二 ） 染 色 体 的 骨 架 放 射 环 结 构 模 型
——
五、染色质的类型
1、常染色质（euchromatin） ：
结构异染色质
2、异染色质（heterochromatin）
异染色质的特点：
中表现为晚复制、早凝缩。
③分为两类：结构异染色质、兼性异染色质
一起形成。
体细胞中同源染色体紧密配对。
横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹 。
胀泡和环，在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区
疏松膨大，形成胀泡（puff）或巴氏环（Balbiani ring）。
果 蝇 幼 虫 唾 液 腺 多 线 染 色 体
多线染色体的带、间带与胀泡
（二）、灯刷染色体 (lampbrush chromosome)
巴氏小体（barr body）
• 在哺乳动物体细胞核中，除一条X染色体外， 其余的X染色体常浓缩成染色较深的染色质体 ，此即为巴氏小体。又称X小体，通常位于间 期核膜边缘。1949年，美国学者M.L.Barr等发 现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小 体而雄猫却没有。在人类，男性细胞核中没 有巴氏小体，而女性则有1个。
一、核基质(nuclear matrix)：又称核骨架(nucleoskeleton)， 主要是作为骨架, 提供附着或支撑点 •是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体 系。
核基质
目前对核骨架的认识
• P261
核骨架的功能 • 1. DNA复制：提供DNA聚合酶结合位点 。 • 2. RNA转录：提供RNA聚合酶结合位点。
2、核孔复合体成分的研究 核孔蛋白： gp210 ： p62 ： 3、核孔复合体的功能 亲水性核质交换通道 双功能性、双向性
第十章间期细胞核和染色体
B：H1组蛋白的作用：保持染色质的结构，保 护 核 心上 的 1 6 6bpDNA 不被 核 酸酶 消 化 ， 在 10nm染色质丝进一步盘绕时起重要作用。
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
细胞生物学 第10章 细胞核与染色体
可变的连接组蛋白（linker histone）即H1。
H1是多样性，具有属(genus)和组织特异性
染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。
2. 组蛋白
(2) 功能
核小体组蛋白作用是与DNA组装成核小体
H1不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连
接作用,并赋予染色质以极性。
3. 非组蛋白
三、染色质包装的结构模型
（一）染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的
纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形
成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维
Z字形折叠而成，长度压缩40倍。
对运输颗粒大小的限制。
是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗
ATP，表现出饱和动力学特征
具有双向性。
爪蟾卵母细胞核质蛋白质注射实验
二、核孔复合体
2. 主动运输 (1) 亲核蛋白运输机制
基本概念
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核 内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：存在于亲 核蛋白内，具有定向、定位作用的特殊氨基酸序列。 输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能 通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可 穿过NPC，这种受体称为输入蛋白。
新核膜来自旧核膜������ 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。������ 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调 控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、 核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
染色质的结构和功能
染色质的结构和功能染色质是指存在于细胞核内的DNA和蛋白质的复合物。
它在维持基因组稳定性、调控基因的表达和遗传信息传递中起着重要的作用。
本文将介绍染色质的结构以及其功能。
一、染色质的结构染色质的结构包括核小体、链粒体、染色单体和染色体等多个层次。
1. 核小体：核小体是染色质最基本的结构单位，由DNA和组蛋白组装而成。
一个核小体由两个线状DNA分子绕绕成球状，并与组蛋白紧密结合而形成。
核小体的主要作用是将DNA有效地组织和压缩成紧凑的结构，保护DNA免受损伤。
2. 链粒体：链粒体是一种线状结构，在核小体之间连接。
它们是由一条DNA链组成的，其长度和特定位置的序列决定了染色质的形状和结构。
链粒体在染色质中起到连接和支撑的作用，使染色质保持适当的形态。
3. 染色单体：染色单体是染色质的进一步组织，由多个核小体通过链粒体连接而成。
一个染色单体通常由10至100个核小体组成，并在细胞分裂时可进一步压缩成染色体。
4. 染色体：染色体是染色质的最高级组织形态，在有丝分裂时具有最高的可见度。
每个染色体由两条同源染色单体连接而成，它们在中心处通过着丝粒相连。
二、染色质的功能染色质具有多种功能，主要包括基因组稳定性维护、基因表达和遗传信息传递。
1. 基因组稳定性维护：染色体的结构和组成对于维护基因组的稳定性至关重要。
染色质能够通过紧密排列、包装和压缩DNA，保护其免受损伤、断裂和丢失。
此外，染色质还参与DNA修复和DNA复制的调节，确保基因组的准确复制和传递。
2. 基因表达：染色质在基因的转录和表达中起着重要的调控作用。
染色质的组织和压缩程度可以影响基因的可及性和转录效率。
在开放染色质中，DNA更易于与转录因子结合，从而促进基因的转录和表达。
相反，在紧密压缩的染色质中，DNA难以与转录因子相互作用，导致基因的沉默。
3. 遗传信息传递：染色质在细胞分裂和有丝分裂中起着重要的角色。
在细胞分裂过程中，染色质必须精确地复制和分离，确保基因组的准确传递给子代细胞。