根尖分区与根的初生结构

• 根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来 说，有以下特点： • 1．次生维管组织内，次生木质部居内， 次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织 中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列， 完全不同。维管射线是新产生的组织，它的形 成，使维管组织内有轴向和径向系统之分。 • 2．形成层每年向内、外增生新的维管组 织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不 断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置 不断外移，这是必然的结果。所以形成层细胞 的分裂，除主要进行切向分裂外，还有径向分 裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大， 才能适应内部的增长。
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3．次生结构中以次生木质部为主，而次 生韧皮部所占比例较小，这是因为新的次生维 管组织总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮 部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外 方的韧皮部，受到的压力越大，到相当时候， 老韧皮部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生 韧皮部很早就被破坏，以后就依次轮到外层的 次生韧皮部。木质部的情况完全不同，形成层 向内产生的次生木质部数量较多，新的木质部 总是加在老木质部的外方，因此老木质部受到 新组织的影响小。所以，初生木质部也能在根 的中央被保存下来，其他的次生木质部是有增 无已。因此，在粗大的树根中，几乎大部分是 次生木质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。
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在次生木质部和次生韧皮部内，还 有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称 为木射线和韧皮射线，总称维管射线。 • 维管射线是次生结构中新产生的组 织，它从形成层处向内外贯穿次生木质 部和次生韧皮部，作为横向运输的结构。 次生木质部导管中的水分和无机盐，可 以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。 相似地，次生韧皮部中的有机养料，可 以通过维管射线运至形成层和次生木质 部。维管射线的形成，使根的维管组织 内有轴向系统（导管、管胞、筛管、伴 胞、纤维等）和径向系统（射线）之分。
侧根的发生
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种子植物的侧根，不论它 们是发生在主根、侧根或不 定根上，通常总是起源于中 柱鞘，而内皮层可能以不同 程度参加到新的根原基形成 的过程中。
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当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。 最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加， 因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包 括平周分裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的突 起继续生长，形成侧根的根原基，这是侧根最早的分 化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长 点和根冠。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根 冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能 使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮， 而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的 中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此，它的起 源被称为内起源。侧根可以因生长激素或其他生长调 节物质的刺激而形成，也可因内源的抑制物质的抑制 而使母根内侧根的分布和数量受到控制。
• 3．维管柱：小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞 均为一层，最初是薄壁细胞，后期细胞壁增厚并 木质化而成为厚壁组织。 • 初生木质部一般为多原型，初生水质部和初 生韧皮部间的薄壁细胞；不能转变为维管形成层， 所以不能形成次生结构，这些薄壁细胞，后期壁 通常增厚木化，变成厚壁组织；增强根的支持能 力。维管柱的中央部分常有髓的存在，起初为薄 壁细胞，但后期也可转变为木化的厚壁组织。小 麦的细小主根，其维管柱的中央，有时为一个或 两个大型的后生木质部导管所占满，但在较老的 次生不定根中，维管柱的中央则发育成较大直径 的髓部。
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皮
层
皮层位于表皮与维管柱之间,由 多层薄壁组织细胞组成,由基本分生 组织发育而来。该组织细胞特点是, 细胞体积较大,排列疏松有明显的细 胞间隙。 薄壁组织的细胞内如贮存 有淀粉等营养物就称为贮藏组织； 有的水生植物薄壁组织的胞间隙特 别发达，形成气腔或气道特称为通 气组织；上面提到的吸收组织也是 一种薄壁组织。
中柱
木质部运输水的细胞
实验五 根的次生结构
根的次生生长和次生结构 （一）维管形成层的发生和它的活动 1、维管形成层的发生：
（1）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层； （2）由中柱鞘细胞发生，连接成环。
2、维管形成层的活动：
（1）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形； （2）等速分裂，向内形成次生木质部，向外形成 次生 韧皮部， 合称次生维管组织。
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• 禾本科植物根 • 1．表皮:是根最外的一层细胞，寿 命较短，当根毛枯死后，往往解体 而脱落。 • 2.皮层：禾本科植物的根，不能形成 次生保护组织，皮层中靠近表皮的1 至数层细胞为外皮层，在根发育后 期，其细胞壁往往栓化并增厚；永 久行使保护作用。
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外皮层以内为数层皮层薄壁组织； 水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的气腔 是由几列皮层的薄壁细胞互相分离，然 后解体而成的腔道。在横切面上，这些 气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其 残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、 叶的气腔互相贯通，形成良好的通气组 织。禾本科植物的内皮层，在发育后期， 其细胞壁常5面增厚，只有外切向壁仍是 薄的。横切面上，增厚的部分呈马蹄形。
侧根在母根上从何处长出？
• 侧根在母根上发生的位置，在同一种植物 上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母 根的初生木质部的类型，有着一定的关系， • 如初生木质部为二原型的根上，侧根发生 在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部 之间。 • 在三原型、四原型等的根上，侧根是正对 着初生木质部发生的。 • 在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部 的。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表 面上，侧根常较规则地纵列成行。
双 子 叶 植 物 根 的 初 生 结 构
四、根的初生结构
（一）表皮
表皮：根的成熟区最外的一层 细胞。由原表皮发育而来。 特点：近长方柱形，排列整齐 紧密，壁薄，角质层薄，无气 孔，有根毛。 双子叶植物根初生结构
• 特点： • 表皮包围在成熟区的最外方，常由 一层细胞组成，由原表皮发育而来，细 胞的长轴与根的纵轴平行。 • 表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄， 适与水和溶质渗透通过。 • 部分细胞的细胞壁还向外突出形成 根毛，以扩大吸收面积，对幼根来说， 表皮的吸收作用显然比保护作用更重要， • 所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。
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禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和 中柱三个部分，但与双子叶植物的根相比有以下 不同的特点： 1.禾本科植物根只有初生结构，没有形成层和次 生结构. 2.禾本科植物根的外皮层，在根发育后期常形成 栓化的厚壁组织，在表皮根毛枯萎后，替代表皮 行保护作用。 3.内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成五面 加厚。同时，正对着初生木质部处的内皮层细胞 常常停留在凯氏带阶段,称为通道细胞. 4.维管柱(中柱)为多元型，通常初生木质部束数为 ７束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。
• 3. 初生韧皮部 初生韧皮部形成若干束分布于 初生木质部辐射角之间，其发育方式也是外始 式。原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主 要由筛管与伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤 维存在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组 成，是一种复合组织，但起作用的是筛管和导 管这些长管状细胞，所以我们将它们称为维管 组织。 • 4. 薄壁组织 薄壁组织分布于初生木质部与初 生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形 成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后 生木质部没有继续向中心分化，而形成薄壁组 成的髓。
轴向系统：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等 径向系统：射线 维管射线： 木射线 韧皮射线
形成层出现后，主要是进行切向分裂。 向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在 初生木质部的外方，称为次生木质部；向外 分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生 韧皮部的内方，称为次生韧皮部。 • 次生木质部和次生韧皮部，合称次生维 管组织，是次生结构的主要部分。在具有次 生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间 始终存在着形成层。 • 次生木质部和次生韧皮部的组成，基本 上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内， 韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。
苹果老根横切
六、根的次生生长和次生结构 （一）维管形成层的发生和它的活动 （二）木栓形成层的发生和它的活动 1、形成层的发生：开始由中柱鞘细胞恢复分生能力
而形成。以后的发生逐渐内移，可深达次生韧皮部。
2、木栓形成层的活动：向外形成大量木栓，向内形
成栓内层。
木栓、栓内层与木栓形成层合称周皮。
3、周皮的作用：次生保护组织，起保护作用 。
蚕豆幼根中柱放大
四、根的初生结构
（一）表皮 （二）皮层 （三）维管柱
3、薄壁组织和髓：初生木质部和初生 韧皮部之间的为薄壁组织。有些植 物的 根中央部分不分化，形成由薄壁组织组 成的髓。
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中柱又称为维管柱，是皮层以内的中轴部分， 由原形成层分化而来，由中柱鞘、初生木质部、初 生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物还有髓。 • 1. 中柱鞘 位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层 薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞.根的中 柱鞘有潜在的分裂性能,可产生侧根.木栓形成层和维 管形成层的一部分等。 • 2. 初生木质部 初生木质部位于根的中央主要由导管 和管胞组成，横切面呈辐射状，有几个辐射角就叫 几原型的木质部，紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成 环纹或螺纹导管组成原生木质部。位于原生木质部 内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的 后生木质部。初生木质部这种分化方式称为外始式。
皮层
四、根的初生结构 （一）表皮 （二）皮层 （三）维管柱
内皮层以内的部分， 包括பைடு நூலகம்柱鞘、初生维管组织，有的有髓。
1、中柱鞘：维管柱最外的一层（也有的有2层、多层）细胞，由 原形成层发育而来，具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层 、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。 2、初生维管组织：包括初生木质部和初生韧皮部，各自成束， 相间排列。 初生木质部：外 始式发育。原生 木质部在外，后 生木质部在内。 木质部脊：二原 型、三原型、 ………多原型。 初生韧皮部：外始 式发育。原生韧皮 部在外，后生韧皮 部在内。成束。在 同一根中的束数与 木质部的脊数相同 ，相间排列。