青藏高原生态系统土壤有机碳研究进展
青藏高原高寒草地土壤有机碳来源、周转及驱动因素

青藏高原高寒草地土壤有机碳来源、周转及驱动因素青藏高原高寒草地土壤有机碳来源、周转及驱动因素青藏高原是世界上最大的高原,位于中国西部,海拔平均超过4000米。
作为一个高寒草地生态系统的代表,青藏高原的土壤有机碳在全球碳循环中起着重要的作用。
了解青藏高原高寒草地土壤有机碳的来源、周转和驱动因素,对于保护和管理这一生态系统具有重要的意义。
首先,青藏高原高寒草地土壤有机碳的主要来源是植物残体。
在高寒生态系统中,气候寒冷且湿度较低,植物生长受到限制,但仍有一定数量的植物生长和死亡。
这些植物残体逐渐腐败分解,释放有机碳进入土壤。
此外,青藏高原高寒草地土壤有机碳的来源还包括土壤动物的排泄物和死亡体。
土壤动物是高寒草地生态系统的重要组成部分,它们以植物残体为食物,通过排泄物和死亡体进入土壤的方式将有机碳输入到土壤中。
有机碳的来源还包括一部分来自大气沉降的有机物质,尤其是在降雨期间,降雨中的溶解有机碳经过径流进入土壤。
青藏高原高寒草地土壤有机碳的周转主要通过微生物的活动完成。
微生物是土壤生态系统中最主要的生物组分,它们通过降解植物残体和其他有机物质的代谢过程,将有机碳分解为二氧化碳并释放到大气中。
此外,一部分土壤有机碳被微生物转化为生物团聚体,保护和储存在土壤中,形成长期的碳库。
除了有机碳的来源和周转过程外,驱动青藏高原高寒草地土壤有机碳的因素也非常重要。
雨量、温度和土壤性质是影响土壤有机碳的关键因素。
由于高寒地区降雨量较少,土壤中的有机碳相对较低。
同时,寒冷的气候和低温条件下微生物的活动相对较慢,导致土壤有机碳的降解速率较低。
此外,土壤性质如土壤有机质含量、土壤质地和通透性也会影响土壤有机碳的积累和稳定性。
综上所述,青藏高原高寒草地土壤有机碳的来源主要包括植物残体、土壤动物排泄物和死亡体以及大气沉降。
其周转过程主要通过微生物的降解和转化完成。
同时,雨量、温度和土壤性质是影响土壤有机碳的主要驱动因素。
对于了解土壤有机碳的来源、周转和驱动因素,可以为保护和管理青藏高原高寒草地生态系统提供科学依据,促进生态环境的可持续发展综合上述分析,青藏高原高寒草地土壤有机碳是由多种来源形成的,包括植物残体、土壤动物排泄物和死亡体以及大气沉降。
青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物生物量碳、氮和可培养微生物数量的季节动态

植物生态学报 2012, 36 (5): 382–392 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00382 Chinese Journal of Plant Ecology 青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物生物量碳、氮和可培养微生物数量的季节动态刘洋张健*闫帮国黄旭徐振锋吴福忠四川农业大学生态林业研究所, 长江上游林业生态工程省级重点实验室, 成都 611130摘要为了了解青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物的特征和季节变化, 研究了米亚罗鹧鸪山原始针叶林、林线、树线、密灌丛、疏灌丛和高山草甸土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)和可培养微生物数量的季节动态。
结果表明, 植被类型和季节动态对MBC、MBN和微生物数量都有显著影响。
不同时期的微生物在各植被类型间分布有差异, 植物生长季初期和生长季中期, 树线以上群落的MBC高于树线下的群落, 而到生长季末期恰恰相反, 暗针叶林、林线和树线的MBC显著升高, 各植被之间MBC的差异减小; 微生物数量基本上也是以树线为界, 树线以下群落土壤微生物数量显著低于树线以上群落, 其中密灌丛的细菌数量最高; 可培养微生物数量为生长季末期>生长季初期>生长季中期。
生长季末期真菌数量显著增加,且MBC/MBN最高。
统计分析表明, MBN与细菌、真菌、放线菌数量存在显著的相关关系, 而MBC仅与真菌数量存在显著相关关系( p < 0.05)。
植物生长季末期大量的凋落物输入和雪被覆盖可能是微生物季节变异的外在因素, 而土壤微生物和高山植物对有效氮的竞争可能是微生物季节变异的内在因素。
植物生长季初期对氮的吸收和土壤微生物在植物生长季末期对氮的固定加强了高山生态系统对氮的利用。
气候变暖可能会延长高山植物的生长季, 增加高山土壤微生物生物量, 加速土壤有机质的分解, 进而改变高山土壤碳的固存速率。
关键词高山森林-苔原交错带, 季节动态, 土壤微生物生物量, 土壤微生物数量Seasonal dynamics in soil microbial biomass carbon and nitrogen and microbial quantity in a forest-alpine tundra ecotone, Eastern Qinghai-Tibetan Plateau, ChinaLIU Yang, ZHANG Jian*, YAN Bang-Guo, HUANG Xu, XU Zhen-Feng, and WU Fu-ZhongKey Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Upstream of the Yangtze River of Sichuan Province, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricul-tural University, Chengdu 611130, ChinaAbstractAims The forest-alpine tundra ecotone is one of the most conspicuous climate-driven ecological boundaries. However, dynamics of soil microbial biomass and quantity during different stages of the growing season in the ecotone remain unclear. Our objective was to understand the temporal and spatial variations of microbial biomass and quantity to explore the main drivers in the ecotone.Methods We collected soil samples in a forest-alpine tundra ecotone (dark-conifer forest, timberline, treeline, dense shrub,sparse shrub and alpine meadow) during early, mid and late growing season (EGS, MGS and LGS). The number and species composition of soil microorganisms were determined by means of the plate count method. Soil microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) were measured by the chloroform fumigation leaching method.Important findings Vegetation and seasonality significantly influence MBC, MBN and microbial community structure. Microbial biomass distribution among vegetation types was different in the three stages of the growing season. MBC above treeline was higher than below during EGS and MGS. The MBC of dark-conifer forest, tim-berline and treeline during LGS was significantly increased, and MBC differences among different vegetation types decreased. There were significant differences in measured soil microbial quantity between above- and below-treeline vegetation types; bacteria of dense shrub were highest among vegetation types. The amount of cultivated microorganisms was LGS>EGS>MGS. The ratio of MBC to MBN was the highest and the quantity of fungi increased largely late in the growing season. Statistical analysis showed that there were significant correla-tions between MBN and bacteria, fungi and actinomyces quantity, while only MBC and fungi quantity were ——————————————————收稿日期Received: 2011-12-09 接受日期Accepted: 2012-02-15* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sicauzhangjian@163. com)刘洋等: 青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物生物量碳、氮和可培养微生物数量的季节动态 383doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00382significantly correlated (p < 0.05). Litter input and snow cover late in the growing season were external factors of microbial seasonal variation. Soil microbes and alpine plants competing for nitrogen may be internal factors. Plant nitrogen absorption early in the growing season and microorganisms’ nitrogen fixation late in the growing season enhanced the alpine ecosystem’s nitrogen fixation and utilization. Climate warming may extend the growing sea-son of alpine plants, increasing the alpine soil microbial biomass, and accelerate the decomposition of soil organic matter, which may change soil carbon sequestration rates in the alpine ecosystem.Key words forest-alpine tundra ecotone, seasonal dynamics, soil microbial biomass, soil microbial quantity高山林线是山地森林最显著的生态界限(Holt- meier, 2003)。
土壤有机碳模型研究进展

土壤有机碳模型研究进展张凤; 王世航; 王军委【期刊名称】《《宜春学院学报》》【年(卷),期】2019(041)009【总页数】7页(P12-18)【关键词】土壤有机碳; 模型; 模型应用【作者】张凤; 王世航; 王军委【作者单位】安徽理工大学测绘学院安徽淮南232001【正文语种】中文【中图分类】S158.9近年来工业发展迅猛,导致全球大气CO2浓度居高不下,温室效应越来越严重。
研究土壤固碳潜力及有机碳的动态变化可以为如何减少碳排放、提高土壤碳储量做参考。
土壤中有机质循环周期长,生物化学反应过程复杂,对研究区进行长期监测是研究土壤有机碳循环的理想方法,但这种方法不可能在整个气候范围及所有对它产生影响的条件下实施。
且长期监测的方法不能对当前短期问题做出很好的解答,不能满足人们在短期内了解人为管理措施及气候变化对土壤有机含量影响[1]。
另一方面,试验站点的数目有限,得到的试验数据在时间和空间上都是离散的,必需用模型加以综合,才能得出对观测变量的规律性认识,进而做合理外推。
1 土壤有机碳土壤中碳的存在形式有两类:有机碳与无机碳。
无机碳占整个碳库的比例较小,大部分是碳酸盐,只有极少部分的无机碳参与了碳的循环且其周转的时间相当长,在碳循环研究中并不为人们所重视[2]。
而有机碳是整个碳库的重要部分[3],碳循环主要研究的是有机碳。
研究表明,土壤有机碳主要分布于全球1 m深度以内的表层土壤,其储量约为1500G [4],仅次于海洋碳库。
土壤不仅能释放出CO2成为主要的“源”,土壤也能通过陆地与大气之间的碳循环作用与复杂的相互反馈机制吸收空气中的CO2,控制大气CO2浓度增加的速度,作为CO2主要的“汇”。
土壤有机碳储量是在土壤有机碳的动态循环中,输入碳量与碳损失量之间动态平衡,最终留在土壤中的有机碳量[5]。
国外文献中把土壤有机碳库分为活跃碳库(active carbon pool),缓效性碳库(slow carbon pool)和惰性碳库(passive carbon pool)。
青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系

青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系一、本文概述青藏高原,被誉为“世界屋脊”,是中国乃至全球范围内最具独特性和代表性的高寒草地生态系统之一。
其独特的地理位置和气候条件,使得青藏高原高寒草地生物多样性极为丰富,生态系统功能复杂而重要。
本文旨在探讨青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能之间的关系,通过深入分析生物多样性对生态系统稳定性、生产力和服务功能等方面的影响,揭示青藏高原高寒草地生态系统的内在机制与运行规律。
本文将概述青藏高原高寒草地的地理特征和生态环境,包括其气候、土壤、植被等基本条件,为后续分析提供基础背景。
文章将详细介绍青藏高原高寒草地的生物多样性,包括物种组成、群落结构、种间关系等方面,揭示其丰富多样的生物组成和相互作用关系。
接着,本文将重点探讨生物多样性对生态系统功能的影响,包括生物多样性对生态系统稳定性的影响、对生产力的促进作用以及对生态服务功能的贡献等方面。
通过对比分析不同生物多样性水平下的生态系统功能表现,揭示生物多样性与生态系统功能之间的内在联系和机制。
本文将对青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能关系的研究进行展望,提出未来研究的方向和重点,以期为青藏高原高寒草地的生态保护和可持续发展提供科学依据和理论支持。
二、青藏高原高寒草地生物多样性概述青藏高原,被誉为“世界屋脊”,是中国乃至全球生物多样性最为丰富的地区之一,特别是在高寒草地生态系统中。
这里的生物多样性主要体现在植物、动物和微生物等多个方面。
植物方面,青藏高原高寒草地拥有众多特有的高原植物种类,如藏亚菊、藏嵩草、垫状驼绒藜等。
这些植物在严酷的自然环境下,通过长期的适应和演化,形成了独特的生长习性和生态位。
它们不仅为高原生态系统提供了丰富的物质基础,还通过不同的生活型、生长周期和生态策略,维持着生态系统的稳定。
动物方面,青藏高原高寒草地是许多野生动物的栖息地。
这里生活着大量的哺乳动物、鸟类、爬行动物和昆虫等。
青藏高原草地生态系统土壤有机碳研究现状

究计划 (G P 中 , 循环 是 全 球 变化 与陆 地 生态 IB ) 碳 系统 ( C E 等多个 核 心计 划 中 的重 要 研究 内容 。 GT) 由于陆地生态 系统 的多样性 和复杂性 , 在全球尺度
上 , 陆地 碳 循 环研 究 仍 然存 在 着 很 大 的 不确 定 对 性 , 由此 出现 了大 气 中碳 收支 不平 衡 现象 , 并 即所 谓 的“ 失汇 ” 象 。 目前 , 管 在 不 同分 析 中对 碳 现 尽
在全球 气候 变 暖 的 背景 下 , 了解 高 寒 草 甸 这 样 一个 世 界 上 独 一 无 二 的 生 态 系 统 与 全球 气 候 变化 的关 系 , 析气 候 变 化 对 高寒 草甸 生 态 系 统 分 生物地 球 化学循 环 的影 响 , 于 科 学评 价 青 藏 高 对 原 在 区域 乃 至 全 球 尺度 上 对 气 候 系统 产 生 的 影 响和 回馈 作 用 均 具 有 重 要 的 意 义 。 以全 球 变 暖 为主要 特 征 的全 球 气候 变 化 引 起 土 壤 有 机 碳 的 变化 , 目前陆 地生 态 系统 碳循 环研 究领 域 一 个 是
c r o e e r h s su y s s ma ial h u e fln ol a b n l rr d sr u i n a d d n mi c a g ab n rsac e ,td yt e t l t e n mb ro d s i c r o i a y, it b t n y a c h n e c y a b i o
动 态 变 化及 其 对 不 同 系统 行 为 的 响 应 , 仅 是 研 究整 个 陆地 生 态 系统 碳 循 环 的 关键 , 不 而且 也 对 定 量控 制 某 些
农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展

㊀山东农业科学㊀2023ꎬ55(6):157~165ShandongAgriculturalSciences㊀DOI:10.14083/j.issn.1001-4942.2023.06.021收稿日期:2022-09-26基金项目:国家自然科学基金项目(32260345)ꎻ青海省科技计划资助项目(2022-ZJ-740)作者简介:周连玉(1976 )ꎬ女ꎬ湖南安仁人ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事微生物资源开发与研究ꎮE-mail:zly7604@163.com农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展周连玉1ꎬ2ꎬ3ꎬ巨家升1ꎬ马学兰1ꎬ孙文娟1ꎬ王龙瑞1ꎬ魏乐1(1.青海师范大学生命科学学院ꎬ青海西宁㊀810008ꎻ2.青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室ꎬ青海西宁㊀810008ꎻ3.高原科学与可持续发展研究院ꎬ青海西宁㊀810008)㊀㊀摘要:自养微生物利用光能或化学能将二氧化碳转化成有机物ꎬ具有很强的环境适应性ꎬ在农田土壤固碳过程中发挥重要作用ꎮ本文介绍了自养微生物固碳途径以及农田土壤自养微生物种群ꎬ阐述了土壤理化性质㊁环境因子和农田管理措施对农田土壤自养微生物固碳能力的影响以及农田固碳微生物资源的开发与应用ꎬ并对今后农田自养微生物的重点研究方向进行了展望ꎬ以期为提高农田土壤的固碳潜能㊁增强农田生态功能提供参考ꎮ关键词:农田土壤ꎻ自养微生物ꎻ固碳潜力中图分类号:S154.3㊀㊀文献标识号:A㊀㊀文章编号:1001-4942(2023)06-0157-09ResearchProgressofCarbonSequestrationPotentialofAutotrophicMicroorganismsinFarmlandSoilandInfluencingFactorsZhouLianyu1ꎬ2ꎬ3ꎬJuJiasheng1ꎬMaXuelan1ꎬSunWenjuan1ꎬWangLongrui1ꎬWeiLe1(1.CollegeofLifeSciencesꎬQinghaiNormalUniversityꎬXining810008ꎬChinaꎻ2.KeyLaboratoryofMedicinalPlantandAnimalResourcesoftheQinghai ̄TibetPlateauinQinghaiProvinceꎬXining810008ꎬChinaꎻ3.AcademyofPlateauScienceandSustainabilityꎬXining810008ꎬChina)Abstract㊀Autotrophicmicroorganismscanuselightorchemicalenergiestoconvertcarbondioxideintoorganicmattersꎬwhichhavestrongenvironmentaladaptabilityandplayimportantrolesintheprocessofcarbonsequestrationinfarmlandsoil.Thispaperintroducedthecarbonsequestrationpathwayofautotrophicmicroor ̄ganismsandthepopulationofautotrophicmicroorganismsinfarmlandsoil.Theeffectsofsoilphysicalandchemicalpropertiesꎬenvironmentalfactorsandfarmlandmanagementmeasuresonthecarbonsequestrationca ̄pacityofsoilautotrophicmicroorganismsinfarmlandandthedevelopmentandapplicationofcarbonsequestra ̄tionmicrobialresourcesinfarmlandweresummarizedꎬandthefutureresearchdirectionsofautotrophicmicro ̄organismsinfarmlandwereprospected.Itwasexpectedtoprovidereferencesforimprovingthecarbonseques ̄trationpotentialoffarmlandsoilandenhancingtheecologicalfunctionoffarmland.Keywords㊀FarmlandsoilꎻAutotrophicmicroorganismsꎻCarbonsequestrationpotential㊀㊀我国是一个典型的农业大国ꎬ耕地面积约1.2ˑ108hm2ꎮ作为陆地生态系统重要组成部分的农田生态系统具有碳源和碳汇双重特性ꎬ调控农田土壤固碳减排ꎬ对于保障粮食安全以及实现 碳中和 战略目标具有重大意义ꎮ目前主要的固碳方法有化学固碳㊁物理固碳和生物固碳ꎬ其中ꎬ生物固碳法是通过植物或微生物将CO2合成各种有机物ꎬ从而转化成各种可再生生物燃料和化工产品ꎮ除了植物的固碳作用ꎬ自养微生物利用光能或化学能将CO2转化成有机物ꎬ对大气中CO2浓度调节发挥着不可忽视的作用ꎻ由于其具有分布广泛㊁环境适应性强等优势ꎬ利用这种耗能较低㊁经济可行㊁绿色无污染的微生物固碳已成为目前固定CO2研究的热点之一[1-5]ꎮ近年来ꎬ国内外学者在农田自养微生物固碳潜力的分子生态方面开展了一些研究ꎬ本文从农田自养微生物固碳种群㊁固碳速率㊁固碳潜力的影响因子以及固碳菌种资源应用等方面ꎬ总结和分析农田自养微生物固碳机制ꎬ并简要展望研究前景ꎬ可为提高农田土壤固碳潜能㊁增强农田生态功能提供参考ꎮ1㊀自养微生物固碳途径自养微生物能够利用无机物作为营养物质进行正常生命代谢活动ꎬ根据能量来源可以分为光能自养微生物和化能自养微生物两种类型ꎻ根据对氧气需求的不同ꎬ光能自养和化能自养微生物又可分别分为好氧型和厌氧型[6]ꎮ自养微生物在不同环境中进化出不同的CO2固定途径ꎮ目前已报道7条自养微生物固碳途径ꎬ即卡尔文循环(CBB)㊁还原型三羧酸循环(rTCAcycle)㊁厌氧乙酰辅酶A途径又称Wood-Ljungdahl途径(WLpathway)㊁3-羟基丙酸双循环(3HPbicycle)㊁3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环(3-HP-4HBcycle)㊁二羧酸/4-羟基丁酸循环(Di-4HBcycle)和反向甘氨酸裂解途径[7-12]ꎮ其中CBB循环是化能自养微生物固定CO2的主要途径ꎬ在代谢过程中已将CBB循环应用于将CO2转化为生物基化学物质ꎮ限制卡尔文循环速率的关键酶为核酮糖-1ꎬ5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RubisCO)ꎬ根据序列和结构同源性ꎬ大多数RubisCO分为Ⅰ㊁Ⅱ㊁Ⅲ型和Ⅳ型ꎮⅠ型和Ⅱ型参与自养ꎻⅢ型与核苷酸和核苷代谢有关ꎻⅣ型又称为RubisCO类似蛋白ꎬ不具有催化羧化反应和氧化反应的能力ꎮcbbL㊁cbbM基因分别编码RubisCOⅠ型和Ⅱ型的大亚基ꎬ且具有高度保守性ꎮ按照其氨基酸组成的进化距离将RubisCOⅠ基因分成 green-like 和 red-like 两个类群ꎬ其中 green-like 类群又可以分为ⅠA㊁ⅠBꎻ red-like 也有2种类型ꎬ为ⅠC和ⅠD[13]ꎮ近年来ꎬcbbL㊁cbbM基因作为固碳相关的生物标志物被许多学者用于分析不同生态环境中固碳微生物群落结构㊁多样性以及固碳能力ꎻ还有针对还原型三羧酸循环固碳途径ATP-柠檬酸裂解酶的功能基因aclB以及3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环途径中乙酰辅酶A/丙酰辅酶A羧化酶的功能基因accA开展农业土壤中自养细菌的生态特征研究ꎮ2㊀农田土壤固碳自养微生物的群落组成农田土壤自养固碳微生物种类丰富ꎬ土壤性质㊁农艺管理措施㊁环境因子等因素均会影响固碳微生物类群的变化ꎮ不同区域的稻田土壤都含有共有的cbbL和cbbM优势种群ꎬ由于土壤性质的不同各自又有特有的cbbL和cbbM优势种群ꎬcbbL的阳性克隆子主要与变形菌的慢生根瘤菌(Bra ̄dyrhizobiumsp.)㊁维氏硝酸杆菌(Nitrobacterwino ̄gradskyi)㊁亚硝化螺菌(Nitrosospirasp.)㊁脱氮硫杆菌(Thiobacillusdenitrificans)㊁固氮红细菌(Rhodobacterazotoformans)等的序列相似ꎬcbbM的阳性克隆子与变形菌门的硫化菌(T.thioparus)等专性化能自养菌的相似度较高[14]ꎮBradyrhi ̄zobium和Rubrivivax是铁渗㊁潜育水耕人为土中的主要类群ꎬ普通铁渗水耕人为土的主要类群是Rhodopseudomonas㊁Rhodospirillum㊁Methylibium和Variovorax[15]ꎮ固碳微生物种群在土壤垂直方向的分布趋势为亚表层(5~7cm)的土壤固碳细菌多样性高于表层(0~2cm)ꎻ黏粒和粉粒中固碳微生物多样性高于砂粒[16]ꎮYuan等[17]采用室内14C-CO2连续标记培养土壤80d后ꎬ发现在水稻㊁旱地土壤中固碳细菌优势种群有Azospirillumli ̄poferum㊁R.palustris㊁B.japonicum㊁Ralstoniaeutro ̄851山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第55卷㊀pha等ꎮ花生和棉花土壤中检测出B.japonicum㊁Burkholderia㊁Nitrosospira为优势固碳类群[16]ꎬ土壤固碳菌种类在水稻连作㊁水稻/油菜轮作㊁油菜/玉米轮作的农田土壤中存在较大差异[18]ꎻ而在花生根际上发现碳同化自养微生物cbbL与Rhizobi ̄umleguminosarum㊁Bradyrhizobiumsp.㊁Sinorhizobi ̄ummeliloti㊁Ochrobactrumanthropi等序列类似[19]ꎮLu等[20]设计免耕㊁旋耕㊁翻耕三种耕作方式并结合玉米秸秆还田的研究表明ꎬ秸秆还田常规耕作土壤中cbbL的细菌在门水平变形杆菌门丰度占94.3%ꎬ在物种水平变形杆菌占42.9%ꎻ相比之下ꎬ无秸秆免耕土壤中携带cbbL的细菌在门水平放线菌门占31.5%和物种水平的弯曲高温单孢菌(Thermomonosporacurvata)占29.1%ꎬ且玉米秸秆还田增加特有种群Acidiphiliummultivorumꎮ通过野外长期定位试验ꎬ从red-likecbbL的角度分析ꎬ施肥处理黑麦土壤中优势类群为Bacillus㊁Strepto ̄myces和Arthrobacter[21]ꎮ不同有机碳源相同施用量的长期定位试验结果表明ꎬ有机碳物料的输入促使土壤中放线菌门的小单孢菌属(Micromonos ̄pora)㊁分枝杆菌属(Mycobacterium)㊁高温单孢菌属(Thermomonospora)和变形菌门的盐红螺菌属(Halorhodospira)㊁慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)的种群相对丰度增加[22]ꎮ基于荧光定量PCR技术和高通量测序技术分析秸秆㊁生物炭和纳米碳添加对退化农田土壤固碳细菌群落结构多样性的影响ꎬ结果显示优势菌属硫碱弧菌(Thioalka ̄livibrio)㊁Sulfurifustis㊁Thiobacillus分别在生物炭㊁纳米碳和秸秆添加后的农田土壤中相对丰度最高[23]ꎮ这些研究表明ꎬ碳同化微生物类群对土壤特性和环境因子变化比较敏感ꎬ土壤理化性质㊁农艺管理以及生态因子等因素均显著影响土壤固碳微生物的优势种群组成以及cbbL和cbbM基因的多样性ꎮ3㊀农田土壤自养微生物固碳能力与影响因素㊀㊀不同类群的固碳微生物可能在农田土壤中表达不同的固碳途径ꎬ从而其固碳能力也有差异ꎮ稻田土壤自养微生物同化大气CO2ꎬ是农田土壤有机碳的重要来源之一ꎮ许多研究者通过检测微生物生物量碳(MBC)㊁固碳酶活性以及固碳基因的表达量来估测农田土壤自养微生物固碳能力ꎮ土壤特性㊁农艺管理以及环境因子明显影响碳同化微生物生长㊁代谢以及功能基因的表达ꎮ3.1㊀耕地类型耕地分为水田和旱地两种类型ꎮ耕地水分多少不仅影响作物生长ꎬ还调节土壤中微生物数量或种类ꎮ农田土壤有机碳的来源较自然生态系统更加广泛ꎬ一般由作物秸秆和根茬来源碳㊁作物根际沉积碳㊁动物残体㊁微生物固碳以及有机肥投入碳等组成ꎮ采用14C-CO2连续标记培养农田土壤80d后ꎬ微生物固定碳占稻田和旱地土壤有机碳(SOC)的0.12%~0.59%ꎬ据估算每年全球土壤自养微生物固定的碳大约0.6~4.9pgꎻ农田土壤自养微生物的CO2日同化速率为0.01~0.10g/m2ꎬ年碳同化速率为100~450kg/hm2ꎬ其对碳循环的年贡献率为0.9%~4.1%ꎻ同时ꎬ稻田和旱地的固碳能力不同ꎬ细菌总固定碳在稻田土壤中占比高于旱地[17]ꎮ同样采用14C-CO2连续标记培养稻田㊁旱地土壤110d后ꎬ稻田土壤光照处理的14C-SOC含量超过旱地土壤ꎻ在理想状态下估算出土壤微生物的年碳同化量在0.3~3.7pg[24]ꎮ通过分析采集的稻田和旱地土壤碳库ꎬ结果发现长期耕作的稻田土壤固持的有机碳中植物残体来源碳占33%~54%㊁微生物残体来源碳占28%~36%ꎬ而旱地土壤中积累的有机碳植物残体贡献19%~42%㊁微生物残留物贡献40%~59%ꎬ在旱地土壤中微生物固碳作用明显大于稻田[25]ꎮ这些研究说明作为土壤有机碳重要来源之一的微生物同化碳量对稻田㊁旱地土壤响应的研究结果存在一定差异性ꎬ其缘由可能与试验区域气候条件㊁土壤性质㊁作物种类㊁试验时间㊁CO2浓度等不同有密切联系ꎮ一些自养微生物在农田土壤环境下能够利用CBB循环途径进行CO2固定ꎬ其固碳速率受关键固碳基因和固碳酶活性的调控ꎮ不同区域的稻田土壤cbbL基因丰度为107~108copies/gꎬ比cbbM高3个数量级ꎬ各区域cbbL和cbbM丰度均存在差异性[14]ꎮXiao等[26]指出中国南方5个不同水951㊀第6期㊀㊀㊀㊀㊀周连玉ꎬ等:农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展稻产区的水稻土(0~20cm)cbbLR㊁cbbM㊁cbbLG固碳基因丰度范围在106~109copies/g干土ꎬ丰度从高到低依次为cbbLR>cbbM>cbbLGꎬcbbLR基因丰度与土壤固碳酶活性呈显著正相关ꎬ此结果说明cbbLR基因可能发挥着更大作用ꎮ此外ꎬ稻田㊁旱地细菌cbbL基因丰度为106~108copies/g土壤ꎬ稻田cbbL基因丰度㊁碳同化酶活性是旱地的4~30倍[17ꎬ27]ꎬcbbL基因丰度㊁RubisCO活性均与MBC呈正相关ꎬcbbL基因丰度与RubisCO活性呈显著或极显著正相关[17ꎬ27]ꎬ且cbbL基因丰度㊁RubisCO活性㊁MBC与耕地水分含量之间均表现出显著或极显著正相关ꎮ3.2㊀土壤理化性质土壤质地是土壤中较为重要的一种物理性质ꎬ影响土壤的透光性㊁通气性㊁养分状态以及水分含量ꎬ进而影响微生物的生存环境及代谢活性ꎮSelesi等[28]研究发现不同农田土壤中red-likecb ̄bL基因丰度为8.0ˑ106~3.4ˑ107copies/gꎬ其中主要分布在壤土(63~2μm)和黏土(2.0~0.1μm)中ꎬ而在砂土(2000~63μm)中几乎检测不到ꎮ土壤的自养微生物同化碳均进入了不同粒径的团聚体和腐殖质组分中ꎬ主要进入0.2~0.02㊁2.0~0.2mm粒径与胡敏酸组分[29]ꎮ土壤粗颗粒组分中营养物质难以积累ꎬ不利于自养微生物生长ꎬ因此16SrRNA以及卡尔文功能基因拷贝数量低ꎬ而土壤中黏粒含量较高ꎬ可以有效固定㊁吸附微生物ꎬ因而土壤MBC相对较高[14]ꎮ土壤中有机物质含量㊁pH㊁氧化还原状态㊁竞争性离子等化学性质都会影响微生物的群落组成和活性ꎬ进而使得土壤中自养微生物固碳能力发生变化ꎮ化能自养菌以H2㊁NH4+㊁NO2㊁S2O32-㊁H2S㊁Fe2+㊁Mn2+㊁CO㊁CH4㊁CH3OH等多种无机化合物作为电子供体[30]ꎬ通过氧化无机底物获得能源用于将CO2合成氨基酸㊁脂肪酸等土壤有机质成分[1ꎬ2]ꎬ因而土壤有机质含量较低的贫瘠土壤更有利于碳同化微生物的活性表达[14ꎬ31]ꎮ土壤pH可以通过H+浓度改变土壤中营养元素的形态从而影响自养微生物类群[32]以及cbbM基因丰度ꎬpH值大的土壤中cbbM基因丰度较高[31]ꎮ已有研究报道土壤MBC与土壤有机碳㊁全氮㊁有效磷㊁速效钾㊁碱性磷酸酶㊁酸性磷酸酶㊁土壤容重等存在显著相关性[33]ꎻ固碳细菌群落结构和固碳功能基因的丰度也受土壤C/N比㊁阳离子交换量㊁全氮㊁全磷含量等影响[26ꎬ27]ꎮ3.3㊀土层深度土壤是一种物理(不同粒径㊁密度㊁颗粒)和化学(腐殖质)组分不同的复杂体系ꎬ随土层深度的增加ꎬ光照㊁通气性㊁基质和养分利用率发生改变ꎬ从而为自养微生物提供多样生境[28]ꎮ农田土壤中积累较多的细菌残体碳[25]ꎬ表层土壤中微生物残体碳对有机碳的平均贡献率为51%ꎬ且随土层深度的增加而降低[34]ꎮ不同耕地类型随土壤深度的增加固碳能力存在差异ꎬ水稻土壤cbbL基因丰度逐渐降低ꎬ旱地土壤cbbL基因丰度变化不明显ꎻ0~1cm深度稻田或旱地土壤RubisCO活性均显著高于1~5cm和5~17cm土层ꎬ且在0~1cm土壤深度ꎬcbbL基因丰度与RubisCO活性呈极显著正相关[27]ꎮ在不同作物体系的土壤中MBC㊁RubisCO活性以及cbbL基因丰度均随土壤深度的增加而呈现下降趋势[18]ꎮGe等[35]观察到随土壤深度的增加ꎬ翻耕和免耕水稻土壤cbbL基因丰度以及固碳活性逐渐降低ꎬ翻耕和免耕旱地土壤cbbL基因丰度变化幅度不大㊁固碳活性降低ꎮ光照随土层深度的增加而减少ꎬ光诱导表层土壤(0~1cm)光能自养微生物进行碳同化ꎬ继而传输至次层土壤(1cm以下)供化能自养微生物碳同化ꎬ由此可构成光能㊁化能自养固碳的双重协同作用ꎮ3.4㊀土壤耕作土壤耕作是改善耕层质量㊁培肥地力的重要农田管理技术措施ꎬ对土壤生态系统环境有重要影响ꎮ传统耕作(翻耕㊁深松耕)㊁少耕(浅耕㊁旋耕)和免耕(留茬㊁留茬覆盖)等耕作方式影响土壤温度㊁水分㊁通气性及养分含量ꎬ还改变土壤中微生物种群结构㊁数量和多样性ꎮLu等[20]设计免耕㊁旋耕㊁翻耕三种耕作方式并结合玉米秸秆还田方式进行玉米种植试验ꎬ结果表明翻耕㊁翻耕秸秆还田㊁旋耕秸秆还田土壤中cbbL与16SrRNA基因丰度以及RubisCO活性显著高于免耕土壤ꎬ旋耕土壤中RubisCO活性显著高于免耕土壤ꎬ而061山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第55卷㊀旋耕土壤中cbbL与16SrRNA基因丰度与免耕土壤之间无显著性差异ꎮGe等[35]研究发现ꎬ水田和旱地土壤翻耕后ꎬ土壤中MBC㊁固定CO2活性较免耕土壤高ꎬ然而16SrRNA和cbbL基因丰度低于免耕土壤ꎬ可能是翻耕改变土壤团聚体的粒径和稳定性ꎬ从而影响某些自养固碳微生物的生长与代谢ꎮ在旱地土壤中耕作方式对土壤cbbL基因丰度的影响不一致ꎬ可能与作物体系㊁培养环境等因素有关ꎮ3.5㊀作物体系在农业生产过程中ꎬ种植方式对土壤微生物生物量碳有显著影响ꎮ小麦/玉米轮作体系下土壤MBC显著大于棉花连作体系土壤[33]ꎮ种植水稻的土壤cbbL基因拷贝数显著高于种植玉米的土壤[31]ꎻ水稻连作土壤MBC㊁cbbL基因丰度均显著高于小麦/玉米和水稻/小麦轮作的土壤ꎬ水稻/小麦轮作的土壤cbbL基因丰度明显大于小麦/玉米轮作体系的土壤[36]ꎮWu等[18]通过14C-CO2稳定性同位素示踪技术进一步研究水稻连作㊁水稻/油菜轮作㊁油菜/玉米轮作体系下农田土壤固定CO2自养微生物的固碳潜力ꎬ发现水稻连作土壤MBC㊁RubisCO活性㊁cbbL丰度均显著高于水稻/油菜轮作和油菜/玉米轮作的土壤ꎬ水稻/油菜轮作土壤MBC㊁固碳活性大于油菜/玉米轮作的土壤ꎮ由上述研究结果可知ꎬ种植水稻有利于自养微生物的繁殖ꎬ从而促进稻田生态系统的固碳作用ꎮ这些不同作物土壤自养微生物固碳能力的差异性可能是作物体系中根系分泌物㊁根茬等种类不同ꎬ因此为土壤微生物提供了不同的碳源ꎮ比较不同种植模式对土壤理化性质及有机碳质量的影响ꎬ有利于优化农田种植模式ꎬ实现农业可持续发展ꎮ3.6㊀施肥施肥改变土壤环境和养分状况ꎬ调控固碳自养微生物的活性ꎮ磷肥㊁氮磷肥㊁氮肥配施有机肥㊁氮磷肥配施有机肥4种施肥处理均显著提高土壤MBC[37]ꎮ比较分析7种不同施肥处理的农田黑土土壤MBCꎬ发现长期大量单施有机肥能够显著促进玉米全生育期土壤微生物繁殖ꎬ提高土壤MBCꎻ而秸秆配施有机肥㊁秸秆配施化肥和半量有机肥配施化肥只在玉米生长的最旺盛时期促进土壤MBC的提高[38]ꎮ氮㊁磷素的添加会一定程度地影响土壤碳循环相关微生物的生长和代谢活动ꎮ例如ꎬ基于磷素添加对土壤中3条重要的CO2固定途径(卡尔文循环㊁还原性三羧酸循环和3-羟基丙酸/4-羟基丁酸)的关键功能基因数量的研究发现ꎬ水稻分蘖期添加磷素显著提高土壤中cbbL㊁cbbM㊁accA和aclB基因数量ꎬ而磷素添加对水稻拔节期土壤中cbbL㊁accA和aclB基因数量的促进作用并不明显ꎬ对cbbM基因数量甚至产生了抑制作用[39]ꎮ然而ꎬ一些研究者对于施用化肥对固碳基因的影响有不一致的认识ꎬ施用农家肥或化肥(包括氮磷钾)的黑麦土壤中cbbL基因拷贝数均低于不施肥土壤[28]ꎻ添加化肥氮磷钾显著降低小麦/大豆/玉米轮作土壤自养微生物固定CO2效率㊁cbbL和accA基因丰度[40]ꎮ袁红朝等[41]研究表明ꎬ3种施肥处理的稻田土壤细菌cb ̄bL基因丰度为3.35ˑ108~5.61ˑ108copies/g土ꎬ氮磷钾肥㊁氮磷钾加秸秆还田处理后ꎬ土壤细菌cbbL基因数量增加ꎬ其中秸秆配施化肥处理土壤cbbL数量最多ꎻ同时ꎬ在3个区域的水稻施肥试验也表明ꎬ秸秆还田配施化肥土壤固碳细菌cbbL基因丰度和RubisCO活性显著高于不施肥或施用化肥的土壤[42]ꎮ秸秆还田可以改善土壤结构㊁提高土壤肥力ꎬ还可增加农田土壤微生物固碳[43-46]ꎮ将秸秆原料制备成生物炭还田后ꎬ通过影响土壤的比重㊁有机碳含量㊁孔隙度等而明显提高农田砂土土层中固碳微生物生物量以及cbbL基因拷贝数[47]ꎬ因此生物质炭可以作为一种有效的农田固碳减排措施ꎮ3.7㊀环境因子随着温室效应的加剧ꎬ大气中CO2浓度不断升高ꎮCO2浓度㊁温度和光照作为影响微生物生长的关键环境因子ꎬ对微生物的生长和代谢活动都会产生影响ꎮHart等[48]发现ꎬ在10%的CO2浓度和提高S2O32-含量以及避光条件下ꎬ培养40h的土壤化能自养细菌能够同化CO2的量为4.52g/kg干土ꎮ在水稻分蘖期㊁抽穗期ꎬCO2浓度升高㊁温度和CO2浓度升高互作均能够提高土壤MBCꎻ在水稻成熟期ꎬ土壤MBC在试验的CO2浓161㊀第6期㊀㊀㊀㊀㊀周连玉ꎬ等:农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展度或温度处理之间均无显著差异[49]ꎮ土壤中不同优势自养细菌类群的碳固定关键酶对CO2的特异性或耐受性存在较大差异[50]ꎬ这也会导致固碳细菌的固碳能力不同ꎮ高浓度CO2处理大豆田的研究结果显示ꎬ表层土(0~5cm)中RubisCO编码基因丰度显著升高[51]ꎮ光照处理下水稻土和旱地土壤固碳细菌数量明显高于遮光处理的土壤[27]ꎮ14C-CO2连续标记培养试验表明ꎬ避光处理的土壤中未检测到14C-MBC[23]ꎬ光能㊁化能自养微生物固碳活性被抑制[17]ꎮ土壤含水量显著影响土壤自养微生物固碳基因丰度和RubisCO活性ꎮ陈晓娟等[52]基于14C-CO2连续标记技术研究表明湿地土壤的MBC㊁细菌cbbL基因丰度与RubisCO活性均显著大于旱地土壤ꎮ培养的前14dꎬ土壤cbbL丰度呈现随含水量增加而升高趋势ꎬ且淹水处理土壤在整个培养期间cbbL丰度最高ꎻ第14天土壤含水量25%处理的RubisCO活性显著高于土壤含水量10%和15%以及淹水3种处理ꎻ第28天时低含水量(10%和15%)处理土壤中RubisCO活性显著低于高含水量(25%)及淹水处理ꎻ培养期间土壤cb ̄bL丰度与RubisCO活性呈显著正相关线性关系[53]ꎮ自养微生物的丰度和多样性与土壤水分呈显著正相关ꎬ而与土壤中C㊁N含量呈负相关[26]ꎮ这可能与淹水可减少土壤的物理变化ꎬ并能增加自养微生物生长所必需的无机养分含量有关ꎮ因此ꎬ通过合理灌溉可以调节农田土壤的水热状况ꎬ从而有利于自养微生物发挥固碳潜力ꎮ3.8㊀培养时间农田土壤自养固碳微生物不仅在空间上分布多样化ꎬ还随着时间的延长呈现动态变化ꎮ通过14C-CO2连续标记培养农田土壤试验表明ꎬ在光照和避光处理下可能由于厌氧条件下及缺少新物质输入导致农田土壤MBC随着培养时间的延长表现为下降趋势[24]ꎮ将土壤含水量分别设置为10%㊁15%㊁25%及淹水并于室温下培养ꎬ结果显示各处理cbbL丰度均随培养时间延长而趋于上升ꎬ培养初期(第3天)土壤cbbL丰度均显著低于培养末期(第28天)ꎻ低含水量处理(10%及15%)中RubisCO活性在培养期间无显著变化ꎬ土壤含水量25%处理第3天及第7天的RubisCO活性显著低于第14天及第28天ꎬ土壤淹水处理中培养3㊁7㊁14d的RubisCO活性显著低于第28天[53]ꎮ选取江西鹰潭㊁浙江嘉兴㊁湖南桃源古市和湖南桃源宝洞峪的土壤分别进行室内培养ꎬ培养前4种土壤cbbL基因拷贝数均显著低于培养45dꎻ浙江嘉兴㊁湖南桃源宝洞峪土壤培养45d时cbbM拷贝数高于培养前ꎻ其他2种稻田土cbbM基因丰度在不同培养时间之间无显著差异[14]ꎮ随水稻生长发育进程ꎬ对照和磷肥处理土壤cbbL㊁accA和aclB基因拷贝数呈下降趋势[39]ꎮ在不同时期诸多因素通过改变土壤环境而影响固碳自养微生物类群ꎬ进而对固碳微生物介导的固碳潜力产生影响ꎮ4㊀农田固碳微生物资源挖掘与应用农田土壤固碳自养微生物种群丰富ꎬ在农田生态系统碳汇方面发挥着不可或缺的作用[54]ꎮ由于自养微生物生长对环境因子要求比较特殊ꎬ生长速度较缓慢ꎬ然而针对农田土壤固碳自养微生物资源开发与应用的相关研究仍较少ꎮ王竞等[55]利用筛选培养基㊁置换排气法配气以及优化培养基中H2㊁O2㊁CO2比例的方法ꎬ从花园土壤中分离筛选到1株能够高效固定CO2的氢氧化细菌ꎮKhalifa等[56]以硫化亚铁(FeS)作为能量来源ꎬ采用改良的矿物培养基从日本稻田土壤中分离得到1株铁氧化菌ꎬ命名为Ferrigeniumku ̄madaigen.nov.ꎬsp.nov.ꎬ对其16SrRNA基因序列的分析表明ꎬ该菌株属于披毛菌科(Gallionel ̄laceae)ꎬ其在系统发育上与该家族的其他成员不同ꎮ郭珺等[57]利用无碳源无机培养基从活性污泥㊁沼液和设施土壤中分离筛选出以CO2为碳源的菌株24株ꎬ其中生长较快的8株菌分别隶属于假单胞菌属(Pseudomonassp.)和嗜甲基菌属(Methanotrophssp.)ꎮ花生根际土壤分离出兼性固CO2㊁N2菌株HSJꎬ表现出较高的固碳酶和固氮酶活性ꎬ其碱基序列与链霉菌属(Streptomycessp.)6个菌株的同源性为99%[58]ꎮ从农田土壤中筛选分离到固碳菌株后ꎬ继续进一步对固碳菌菌株进行驯化和发酵条件优化[58]ꎬ并通过土壤施用试261山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第55卷㊀验使其能应用于生产实践[57]ꎬ以吸收环境中的CO2减缓温室效应ꎮ5㊀展望农田土壤自养微生物的固碳能力与土壤理化性质㊁气候因子以及农田管理措施等多种因素密切相关ꎬ各因素之间可能存在相互作用ꎮ整合14C同位素标记技术和微生物分子生态学技术(克隆文库㊁T-RFLP和定量PCR等)ꎬ通过农田原位或室内模拟培养试验开展土壤自养微生物时空分布的碳同化规律ꎬ及其响应人为扰动和气候变化耦合作用的机制研究ꎮ由此核算与预测农田固碳能力ꎬ构建优化的农田管理模式ꎬ推动农田纳入 碳交易 市场ꎮ自养微生物利用光能或还原性物质的氧化获取化学能ꎬ通过多种途径实现CO2的捕集及转化ꎬ同时ꎬ在固定CO2能力方面自养微生物表现出可持续性㊁可控性及可靠性ꎮ设计培养基从农田土壤中分离㊁筛选出具有固碳潜力的优良菌种资源ꎬ并从营养成分㊁环境条件㊁人工电子供体等方面[59ꎬ60]提升菌株的固碳效率ꎮ随着合成生物学的快速发展ꎬ基于对固碳微生物的固碳途径及其分子机制的深入研究和认识ꎬ采用现代育种技术全面改造生产菌株ꎬ从而提高CO2的自养微生物固定效率ꎬ实现人工自养微生物的应用ꎬ为固碳减排㊁实现碳中和提供新的途径和菌种资源ꎮ继而将固碳菌种与农田措施㊁其他微生物菌剂等方法结合起来ꎬ研发农田土壤微生物固碳技术ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[1]㊀MiltnerAꎬRichnowHHꎬKopinkeFDꎬetal.AssimilationofCO2bysoilmicroorganismsandtransformationintosoilorganicmatter[J].OrganicGeochemistryꎬ2004ꎬ35(9):1015-1024. [2]㊀MiltnerAꎬKopinkeFDꎬKindlerRꎬetal.Non ̄phototrophicCO2fixationbysoilmicroorganisms[J].PlantandSoilꎬ2005ꎬ269(1/2):193-203.[3]㊀KajlaSꎬKumariRꎬNagiGK.MicrobialCO2fixationandbio ̄technologyinreducingindustrialCO2emissions[J].ArchivesofMicrobiologyꎬ2022ꎬ204(2):149.[4]㊀AnandAꎬRaghuvanshiSꎬGuptaS.Trendsincarbondioxide(CO2)fixationbymicrobialcultivations[J].CurrentSustain ̄ableRenewableEnergyReportsꎬ2020ꎬ7:40-47.[5]㊀刘开放ꎬ刘立明.小个头有大能量:微生物开启固定CO2新篇章[J].科学ꎬ2022ꎬ74(3):29-33ꎬ69. [6]㊀袁红朝ꎬ秦红灵ꎬ刘守龙ꎬ等.固碳微生物分子生态学研究[J].中国农业科学ꎬ2011ꎬ44(14):2951-2958.㊀[7]㊀HüglerMꎬSievertSM.BeyondtheCalvincycle:autotrophiccarbonfixationintheocean[J].AnnualReviewofMarineSci ̄enceꎬ2011ꎬ3(1):261-289.[8]㊀BergIA.Ecologicalaspectsofthedistributionofdifferentauto ̄trophicCO2fixationpathways[J].AppliedandEnvironmentalMicrobiologyꎬ2011ꎬ77(6):1925-1936.[9]㊀JeoungJHꎬGoetzlSꎬHennigSEꎬetal.Theextendedreduc ̄tiveacetyl ̄CoApathway:ATPasesinmetalclustermaturationandreductiveactivation[J].BiologicalChemistryꎬ2014ꎬ395(5):545-558.[10]ThauerRK.Microbiology:afifthpathwayofcarbonfixation[J].Scienceꎬ2007ꎬ318(5857):1732-1733.[11]FigueroaIAꎬBarnumTPꎬSomasekharPYꎬetal.Met ̄agenomics ̄guidedanalysisofmicrobialchemolithoautotrophicphosphiteoxidationyieldsevidenceofaseventhnaturalCO2fixationpathway[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmericaꎬ2018ꎬ115(1):E92-E101.[12]FuchsG.Alternativepathwaysofcarbondioxidefixation:in ̄sightsintotheearlyevolutionoflife[J].AnnualReviewofMi ̄crobiologyꎬ2011ꎬ65(1):631-658.㊀[13]WatsonGMFꎬTabitaFR.Microbialribulose ̄1ꎬ5 ̄bisphos ̄phatecarboxylase/oxygenase:amoleculeforphylogeneticandenzymologicalinvestigations[J].FEMSMicrobiologyLettersꎬ1997ꎬ146(1):13-22.[14]刘琼ꎬ魏晓梦ꎬ吴小红ꎬ等.稻田土壤固碳功能微生物群落结构和数量特征[J].环境科学ꎬ2017ꎬ38(2):760-768. [15]钱明媚ꎬ肖永良ꎬ彭文涛ꎬ等.免耕水稻土固定CO2自养微生物多样性[J].中国环境科学ꎬ2015ꎬ35(12):3754-3761.[16]TolliJꎬKingGM.Diversityandstructureofbacterialchemo ̄lithotrophiccommunitiesinpineforestandagroecosystemsoils[J].AppliedandEnvironmentalMicrobiologyꎬ2005ꎬ71(12):8411-8418.[17]YuanHZꎬGeTDꎬChenCYꎬetal.Significantroleformi ̄crobialautotrophyinthesequestrationofsoilcarbon[J].Ap ̄pliedandEnvironmentalMicrobiologyꎬ2012ꎬ78(7):2328-2336.[18]WuXHꎬGeTDꎬWangWꎬetal.CroppingsystemsmodulatetherateandmagnitudeofsoilmicrobialautotrophicaCO2fixa ̄tioninsoil[J].FrontiersinMcrobiologyꎬ2015ꎬ6:379. [19]YousufBꎬKeshriJꎬMishraAꎬetal.ApplicationoftargetedmetagenomicstoexploreabundanceanddiversityofCO2 ̄fixingbacterialcommunityusingcbbLgenefromtherhizosphereof361㊀第6期㊀㊀㊀㊀㊀周连玉ꎬ等:农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展。
青藏高原草地土壤有机碳库及其全球意义

固定风沙土面积: 31 34 104 hm2
表 2 西藏地区辖区草地土壤分类及面积 T able 2 Classification and area of soils of gr asslands in T ibet Autonomous Region
分布面积 / 104 hm2
所占比例 /%
平均深度 / cm
青藏高原是地球陆地生态系统的重要 组成部 分, 是世界上低纬度冻土集中分布区, 作为欧亚大 陆最高最大的地貌单元, 不仅对全球气候变化十分
敏感, 而且在亚洲气候乃至全球气候变化中扮演重 要角色[ 4] . 青藏高原广泛分布的高寒草甸、高寒草 原与高寒沼泽草甸草地等均属自然控制类型, 并占 据青藏高原的绝大部分面积, 这类地表在欧亚大陆 具有相当的区域代表性[ 5] , 同时, 青藏高原草地发 育的高山草甸土、亚高山草甸土以及高山草原草甸 土等高山土壤富含有机质, 土壤碳密度明显高于其 它地域土壤[ 6] . 近年来, 诸多研究表明[ 7] , 青藏高 原气温不断升高, 由于冻土热力敏感性大, 因此高 原冻土具有很大的碳、氮等温室效应气体的排放潜 力. 正是由于青藏高原这种特殊的地理和生态单元 及其对全球变化的重要作用, 研究青藏高原草地土 壤温室气体和碳、氮等元素循环特征对于评价青藏 高原生物地球化学循环对全球变化的响应和反馈作 用就具有重要科学和实际意义.
类型数; j 为根系呼吸所占的比例( % ) . 土地利用变化使土壤碳通量呈源或汇, 是一个
有争议的问题, 一般来讲, 森林砍伐将造成净碳排 放, 草地向耕地转变, 可以形成土壤碳排放, 也可 能导致土壤碳积累, 草地向牧地转变或草地退化, 则必然造成土壤碳排放[ 13, 14] . 有证据表明[ 13] , 土 壤活动层( 上层 1 m 左右) 可能有 50% 的碳在大约 50 a 的时间内损失掉, 其中大多数集中于前 25 a, 排放过程近似于指数型. 因此, 计算土地利用变化 造成的碳排放通量的时间尺度一般取 25 a, 采用下 式计算[ 15] :
土壤活性有机碳的研究进展

土壤活性有机碳的研究进展郑红【摘要】土壤活性有机碳(Soil active organic carbon)是陆地生态系统的重要组成成分,在陆地碳循环研究中具有非常重要作用。
土壤活性有机碳的组分为:微生物有机碳、溶解性有机碳、矿化有机碳、易氧化有机碳和轻组有机碳等。
主要综述了代表很大比例土壤有机碳库的土壤活性有机碳的表征、分组及影响土壤活性有机碳周转的主要因素,如水分、湿度、温度、季节和土地利用方式等。
%Soil active organic carbon,as a main component of terrestrial ecosystem,plays a very important role in terrestrial soil carbon cycle.The active organic carbon in soil involved microbial biomass carbon,dissolved organiccarbon,mineralizable carbon,oxidizable carbon,and light fraction.This paper summarized characteristics and significance of Soil active organic carbon,which represented a high proportion of soil organic carbon pool,primary factors of the influencing Soil active organic carbon turnover,Based on this,season,humidity,land use,etc.【期刊名称】《中国林副特产》【年(卷),期】2011(000)006【总页数】5页(P90-94)【关键词】活性有机碳;分组;表征;影响因素【作者】郑红【作者单位】东北林业大学,哈尔滨150040【正文语种】中文【中图分类】S153.62陆地生态系统碳循环占全球碳收支的主导地位。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
土 壤(Soils), 2009, 41 (4): 512~519青藏高原生态系统土壤有机碳研究进展①李 娜1,2, 王根绪1*, 高永恒1, 籍长志3(1 中国科学院成都山地灾害与环境研究所,成都 610041;2 中国科学院研究生院,北京 100049;3 内蒙古科技大学建筑与土木工程学院,内蒙古包头 014010)摘要:作为“世界第三极”的青藏高原,高寒生态系统是青藏高原主要的生态系统之一。
它本身是一个复杂而又特殊的系统,因其独特的自然地理环境而形成的高寒土壤更有其独特的性质。
本文首先综述了青藏高原高寒生态系统的土壤有机碳储量、估算方法的研究进展及造成估算结果差异的原因,随后对高寒土壤有机碳排放的观测试验进行了综述,探讨了气候变化对高寒生态系统土壤有机碳源汇效应的影响。
目前,全球变暖的趋势正在加剧,40 年来,青藏高原气温平均上升了约0.3 ~ 0.4℃,冻土面积正广泛退缩,这直接导致青藏高原高寒生态系统发生了以植被覆盖度减少、高寒草原草甸面积萎缩等为主要形式的显著退化,植被生产力和土壤有机碳输入量都减少,而温度升高加快了土壤有机碳分解速率,从而影响到高寒生态系统的碳循环和碳储量。
青藏高原土壤有机碳的源汇效应问题已成为研究的热点,但是到目前为止,温度升高到底如何影响土壤有机碳的动态变化没有明确的定论,为此,我们必须从长期的观测试验来说明气候变化对土壤碳库的源汇效应。
关键词:青藏高原;高寒生态系统;土壤有机碳;CO2排放;气候变化中图分类号: P934;P935.2;Q93-31陆地生态系统是全球碳(C)储存的主要场所,在全球的C收支平衡中占有重要的地位。
作为陆地生态系统的核心,土壤是连接地球上其他各大圈层的纽带。
土壤中的C含量是陆地上C的主要存在形式。
据估计[1-4],全球约1400 ~ 1500 Gt的C是以有机质形式储存于土壤中的,是陆地植被C库(500 ~ 600 Gt)的2 ~ 3倍,是全球大气C库(750 Gt)的2倍,土壤贡献于大气CO2的年通量是燃烧化石燃料贡献量的10倍[4]。
因此,土壤C库大小的任何变化对改变大气CO2浓度和全球气候具有巨大的潜力,可视为大气CO2的重要源和汇[5]。
根据IPCC的预测,由于人为排放,大气CO2的浓度以每年1% 的速度增长,在下一个世纪将可能翻倍,CO2浓度和其他温室气体的共同作用将会导致全球平均气温每10年上升0.2℃[6]。
全球变暖的趋势正在加剧。
占地球陆地表面积1.69% 的青藏高原是世界上海拔最高、面积最大而独特的生态系统,是北半球气候格局的启动区和调节器,是全球变化的敏感区,近年来,诸多大尺度的研究表明[7-8],青藏高原高寒生态系统土壤C储量较高,在中国甚至全球的C 源汇管理和生态环境建设中起着举足轻重的作用[9]。
据我国资料表明,40年来,青藏高原年均气温平均上升了约0.3 ~ 0.4℃,尤以冬季升温为主[10]。
伴随着气温的升高,青藏高原多年冻土也正广泛退缩,初步的估计表明,高原区冻土面积缩小了0.1×106 km2[11],这直接或间接地影响了青藏高原土壤有机C库的大小。
高寒生态系统是青藏高原生态系统的主要组成部分之一。
研究高寒生态系统土壤有机C库的大小及变化是了解高寒生态系统土壤-大气间C交换的先决条件,有助于探讨减少人为C排放、增加土壤C贮存、延长土壤C驻留时间等问题和认识青藏高原在全球C 循环中的功能及其对全球变化的贡献与响应。
众多研究表明[12-14],过去40年间由于气候变化和人为因素的影响导致青藏高原高寒生态系统发生了以植被覆盖度减少、高寒草原草甸面积萎缩等为主要形式的显著退化。
陆地生态系统的退化减少了植被生产力和土壤有机C输入量,并加快了土壤有机C分解速率,从而影响到高寒生态系统的C循环和C储量。
面对这种现状,人们关注的两个焦点问题:①高寒生态系统的显著变化将对高寒土壤有机C产生何种影响;②青藏高原土壤有机C变化对高寒生态系统C源汇效应的影响。
由于气候变暖引起的植被退化的区域环境问题主要是水土流失和土壤C排放,而它们的影响因子主要取决于①基金项目:国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2007CB411504)资助。
* 通讯作者:(wanggx@)作者简介:李娜(1983—),女,辽宁铁岭人,博士研究生,主要从事全球变化与土壤微生物及碳循环研究。
E-mail: bluena820@第4期 李 娜等:青藏高原生态系统土壤有机碳研究进展 513当地自然条件和人为因素,因此解决这两个问题的关键就是要了解高寒生态系统变化后土壤有机C 发生了何种变化。
本文的主要目的就是系统总结青藏高原高寒生态系统土壤有机C 储量及其排放量,探讨了青藏高原土壤有机C 的源汇问题,并分析了目前研究中存在的问题和不足,展望今后的研究重点。
1 青藏高原土壤有机碳库估算土壤有机C 库包括植物、动物及微生物的遗体、排泄物、分泌物及其部分分解产物和土壤腐殖质[15]。
目前土壤有机C 储量估计的方法有:生命地带类型法[1]、森林类型法[16]、土组法[17]、气候参数法[18]和土壤类型法[8]。
此外,还可通过建立土壤有机C 与各种环境变量、气候变量和土壤属性之间的相关关系,利用有限土壤剖面数据计算土壤有机C 储量或根据土壤有机C 与形成影响因素之间的空间相关关系进行估算[19]。
还有建立在陆地C 循环机制之上的生物地理和生物地球化学模型方法。
由于土壤类型法方法简单,数据较易获取,是目前国内外土壤C 储量估算的常用方法[8]。
一般地,各类土壤的总C 量均由下列公式求得[8,18,20-21]:0.58j j j j j C S H Q W =1•nj ji C C S ==∑式中:j 为土壤类型,C 为各类土壤的总有机C 量,C j 为第j 种土壤类型一定深度范围内单位面积的有机C 储量(t ),S j 为第j 种土壤类型分布面积(hm 2),H j 为第j 种土壤类型的平均厚度(cm ),Q j 为第j 种土壤类型的平均有机质含量(%),W j 为第j 种土壤类型的平均体积质量(容重)(g/cm 3)。
国内众多学者对青藏高原土壤有机 C 进行了研究,如方精云、王绍强、李克让、陶贞、王根绪等对我国的青藏高原土壤有机 C 库进行了不同的估算,并对其在全球 C 循环中的意义给予了分析(表 1)。
方精云等[20]计算中国土壤有机 C 库为 1856.9 × 108t ,青藏高原 1.97 × 108hm 2面积平均 72 cm 深度的土层中积累 38.4 × 109 t 有机 C ;青藏高原草地 1 m 深的土壤中积累的有机 C 达到 7.4 × 109t 有机 C ,平均 C 密度达到 6.5 kg/m 2,并揭示出 C 密度随着降水梯度由东南向西北减少的趋势相应地减小[22]。
王绍强等[7,19,21]根据全国第二次土壤普查资料,估算得到中国陆地土壤有机 C 蓄积量为 100.18 × 109 t ,土壤平均 C 蓄积量为 (913.28 ± 298.09)× 108 t ;针对青藏高原草地,王根绪等[21,23]估计青藏高原草地面积为1.6027 × 108 hm 2 的土壤有机 C 总量达到 335.1973 × 108 t ,其中以高山草甸土和高山草原土有机 C 积累量为主,两者之和达到 232.136 × 108 t ,占总草地有机 C 库的69.3%,考虑森林和耕种土壤,青藏高原土壤有机 C 总量大约为 490.0 × 108 t 。
青藏高原面积仅占全国陆地面积的 20.8%,但土壤有机 C 的含量却占全国有机 C 总量(185.70 × 109 t )的 26.4%,由此不难看出青藏高原在中国具有十分重要的地位。
除此之外目前针对青藏高原土壤有机 C 的研究,还有一些是对特定的或区域的高寒生态系统进行的。
曾永年等[24]估算了位于黄河源区的青海省果洛藏族自治州的高寒草地土壤有机 C 储量大约为 15 × 108 t ,该区土壤有机 C 库主要由高山草甸土和高山草原土的有机 C 库构成,占果洛藏族自治州草地土壤有机 C 库的 90.3%。
由于其特定的气候、生物环境条件,使得这一地区土壤有机质积累高,腐殖质含量高,土壤有较高的有机 C 密度和含量。
吴雅琼等[25]根据青藏高原土壤普查数据的整理分析,定量研究了青藏高原 28 个典型土壤类型、14 个主要生态系统类型 0 ~ 10、20 ~ 50 及 50 ~ 100 cm 深度内土壤有机 C 密度的垂直分布规律,结果表明,暗棕壤、沼泽土的有机 C 密度显著高于其他土壤类型,而高山漠土、灰棕漠土、亚高山漠土的有机 C 密度远远低于区域平均水平,其中,以沼泽草甸、针叶林土壤的有机 C 密度最高。
这充分体现了青藏高原土壤-植被显著的地带性分布规律。
王一博等[26]通过试验分析,发现高寒区草地退化后的土壤机械组成和土壤有机质均发生变化,随着草地退化程度的加剧,草地土壤中有机 C 含量下降突出,其中以表层(0 ~ 20 cm )土壤退化最明显。
保护青藏高原脆弱的高寒生态系统,加强高寒土壤地表覆被的保护,维持高寒土壤有机 C 储量、降低全球大气 CO 2 浓度升高的速度以及可持续开发高寒草甸的生态服务功能都具有重要意义。
表1 中国及青藏高原土壤有机 C 储量估算 (C, ×109 t) Table 1 Estimated SOC storages in China and Qinghai-Tibet Plateau 研究区 C 储量资料来源中国 100.18 王绍强等[7] 82.65 李克让等[8] 185.70 方精云等[20] 青藏高原 21.52(高寒草甸)陶贞等[9] 38.4 方精云等[20] 49.0(其中高寒草地为33.51)王根绪等[21]74.9 Yang 等[22]514 土壤第41卷我们不难分析造成我国乃至青藏高原土壤有机C 储量结果之间差异的主要原因有:①土壤 C 含量具有很大的差异性;②土壤实测调查数据不充分,在土壤取样和土壤剖面分析方法、计算方法、土壤参数估计方法(例如土壤体积质量、质地、植物根量等)、土壤分类方法、土壤厚度和面积以及植被类型的分类和面积的估算等方面存在种种差异[27];③不同尺度上的影响因子及主要控制因子也存在很大差异,所以由此得到的土壤 C 蓄积的机理过程模拟及其潜在分解、固定和存储能力的分析都会有所差别[28];④对农业生态系统 C 汇功能分析的不同考虑都导致了计算结果之间存在差异。