遗传学第三章 连锁互换和基因作图
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遗传学第三章 连锁互换和基因作图
换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。
(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野
生型与突变型未发生分离，野生型和突
变型 M2发生分离，称第二次分裂分离
(second division segregation)。
着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色
单体交换，因此这四种子囊均为交换
型子囊。
非交换型、交换型子囊的形成
ct
•问题：24.97≠5.35+20.32 •原因：双交换引起 •校正： 5.35+20.32=24.97+2 x 0.35=25.67 • y 5.35 ec 20.32 ct 25.67
双交换的特点： •双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合 的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1： 1，如果是连锁的，则非交换>单交换>双交换。 •双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位 置发生改变，另两个基因位置不变。 •重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾 两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重 组。理论上说，染色体图距应由交换值表示， 但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。
干扰与符合
干涉（扰）和并发系数（率）
•干涉：发生一次单交换后会影响临近发生另一次单交 换，称干涉。 •可分为正干涉和负干涉。真核生物一般为正干涉，原 核生物为负干涉。 •干涉的大小用并发系数（C）表示： 观察到的双交换频率 •并发系数 C= 两个单交换的乘积 •干涉 I=1-并发系数
上例：C=0.35%/(5.35% x 20.32%)=0.3211
三、着丝点作图（centromere mapping)：
利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离。
普通遗传学 第三章 连锁互换与基因作图
因为：
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2
F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数 = 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
例：香豌豆P-L基因间重组值测定
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb
AaBb
aabb
42%
42%
8%
8%
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？
（2）两基因间的交换值是多少？
（3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答案
1. 解： • 测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 • 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% • 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
三、重组值与遗传距离
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]， 反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c）
籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2
F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数 = 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
例：香豌豆P-L基因间重组值测定
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb
AaBb
aabb
42%
42%
8%
8%
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？
（2）两基因间的交换值是多少？
（3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答案
1. 解： • 测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 • 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% • 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
三、重组值与遗传距离
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]， 反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c）
籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
第三章 连锁遗传与染色体作图1
× ↓ ppLL
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
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例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
遗传学 第三章 10
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
遗传学
第三章
11
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
遗传学 第三章 25
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遗传学
第三章
26
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
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Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
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例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
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重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
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第三章
26
遗传课件 3基因连锁与遗传作图
♀ 灰色常翅 × ＋b＋vg 测交后代 ↓
♂ 黑色残翅（双隐性个体） bbvgvg
灰色残翅 灰色常翅 黑色常翅 黑色常翅 ＋bvgvg ＋b＋vg bb＋vg bbvgvg 20 3 19 4 亲组合 重组合 亲组合 重组合
亲组合类型：39/46＝84.8％ 重组合类型：7/46＝15.2％
亲组合类型远远大于重组合类型
5、基因定位（gene mapping）
（gene location/localization）
用一定的方法，确定基因或遗传标记在染色 体上的相对位置和排列次序。
1910年，Morgen：果蝇白眼基因→X染色体； 1911年，Wilson：人红绿色盲基因→X染色体；
1968年，Donahue：人Duffy血型基因→1号染色体
ppll 比率d =1338/6952×100%=19.2%。 1/2 则: pl 配子频率d=(0.192) = 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为 (50 –44)%=6% F1 形成的四种配子比例为： 44PL∶6pl∶6pL∶44pl
pl配子的频率d=
交换值=（1-2
交换值=2
）×100% F2双隐性个体的频率 同理可证，在相斥相中，
F2双隐性个体的频率 ×100%
自交法举例
香豌豆
12 %
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 P
C C Sh Sh c sh
c
sh
3第三章 连锁互换与基因作图1
非姐妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
完全连锁的本质
减数分裂过程中非姐妹染色单体基因间不发 生交换，只产生两种不同的配子，测交只产 生两种后代。
完全连锁(complete linkage)
不完全连锁的本质
交叉型假设： （1）在双线期非姐妹染色单体间有某些点上
出现交叉（chisma)，标示在同源染色体间对 应片段发生过交换。 （2）处于同源染色体的不同座位的相互连锁 的两个基因之间如果发生了交换，就导致这 两个连锁基因的重组（染色体内重组）。 图解表示
不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产 生重组型配子。但F2不符合孟德尔9：3：3： 1的比例, 测交结果也出现偏离。
不完全连锁(incomplete linkage)
三、连锁与互换的本质
连锁与互换的本质 完全连锁的本质 不完全连锁的本质 交换值的测定
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppppLL__ ppll
实际个体数 4831 390 按9:3:3:1推
339933 1338 6952
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实验二
P
紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒
PPll
↓
ppLL
F1
③ 交换率等于1/2交叉频率。例如，在杂种 CSh/csh的100个孢母细胞内，有7个交换发生 在基因之内，那么重组型配子数，即交换率/ 值应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的 孢母细胞的百分数一半。
S
s
C
c
S
S
C
终变期
四分体
完全连锁的本质
减数分裂过程中非姐妹染色单体基因间不发 生交换，只产生两种不同的配子，测交只产 生两种后代。
完全连锁(complete linkage)
不完全连锁的本质
交叉型假设： （1）在双线期非姐妹染色单体间有某些点上
出现交叉（chisma)，标示在同源染色体间对 应片段发生过交换。 （2）处于同源染色体的不同座位的相互连锁 的两个基因之间如果发生了交换，就导致这 两个连锁基因的重组（染色体内重组）。 图解表示
不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产 生重组型配子。但F2不符合孟德尔9：3：3： 1的比例, 测交结果也出现偏离。
不完全连锁(incomplete linkage)
三、连锁与互换的本质
连锁与互换的本质 完全连锁的本质 不完全连锁的本质 交换值的测定
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppppLL__ ppll
实际个体数 4831 390 按9:3:3:1推
339933 1338 6952
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实验二
P
紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒
PPll
↓
ppLL
F1
③ 交换率等于1/2交叉频率。例如，在杂种 CSh/csh的100个孢母细胞内，有7个交换发生 在基因之内，那么重组型配子数，即交换率/ 值应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的 孢母细胞的百分数一半。
S
s
C
c
S
S
C
第三章连锁遗传与染色体作图
•♀灰长 × ♂黑残
• BBVV
bbvv
•♀灰长 BbVv
•× ♂黑残bbvv
•灰长 黑残 灰残 黑长
•BbVv bbvv Bbvv bbVv •0.42 ︰ 0.42︰0.08 ︰ 0.08
第三章连锁遗传与染色体作图
一、连锁遗传现象的解释
•㈠摩尔根的解释： • 果蝇的体色基因与翅长基因在常染色体上， 假定灰体基因B和长翅Vg同处于一条染色体上，黑 体基因b和残翅vg同处于同源染色体的另一条染色 体上。
第三章连锁遗传与染色体作图
•1.香豌豆两对性状的杂交实验
•
•P
紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒
•
（PPLL）
↓ （ppll）
• F1 •
紫花、长花粉粒（PpLl） ↓
• F2 实计数 •
紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 总数 4831 390 393 1338 6952
第三章连锁遗传与染色体作图
试验结果是否受分离规律支配？ 紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈ 3:1 以上结果都受分离规律支配
•4种表型的比率不符合9：3：3：1，其中紫长和红圆的比率远远 超出9／16和1／16．而相应的紫圆和红长却大大少于3／16。
第三章连锁遗传与染色体作图
从这个实验的数据可以看出: 1.即与自由组合定律所预期结果不同,亲组合比例比预期
的大，而重组合的比预期的小。 2.在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，
第三章连锁遗传与染色体作图
第一节 性状连锁遗传的表现
遗传学-第三章-连锁互换与基因作图B
第三章 连锁互换与 基因作图
一、连锁与互换现象 二、连锁互换与基因作图
三、有丝分裂中染色体的分离与重组 四、连锁群
三点测交(three-point testcross)与染色体作图
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改 进了上述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个 基因包括在同一次交配中。进行这种测交，一次实验 就等于3次两点试验。
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 重组 重组 非重组
ec—ct间重组率 =(273+265+217+223)/5318 =18.4%=18.4cM
4、绘染色体图 ec 10.2
cv
8.4 ct
18.组值时都利用了双交换值， 可是计算ec—ct时没把它计在内，因为它们间双交换的 结果并不出现重组。所以ec—ct之间的实际双交换值应 当是重组值加2倍双交换值。即18.4%+2×0.1%=18.6%。
(ec) ct + (+) + cv (ec) + cv (+) ct + (ec) + + (+) ct cv (+) + + (ec) ct cv
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 非重组 重组 重组
ct—cv间重组率 =(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%=8.4cM
1 有丝分裂重组的发现
了解
以前介绍的连锁互换及三点测交均为减 数分裂时性细胞中的情况。
但果蝇等二倍体生物体细胞中也会发生 非姊妹染色单体间的交换。
一、连锁与互换现象 二、连锁互换与基因作图
三、有丝分裂中染色体的分离与重组 四、连锁群
三点测交(three-point testcross)与染色体作图
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改 进了上述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个 基因包括在同一次交配中。进行这种测交，一次实验 就等于3次两点试验。
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 重组 重组 非重组
ec—ct间重组率 =(273+265+217+223)/5318 =18.4%=18.4cM
4、绘染色体图 ec 10.2
cv
8.4 ct
18.组值时都利用了双交换值， 可是计算ec—ct时没把它计在内，因为它们间双交换的 结果并不出现重组。所以ec—ct之间的实际双交换值应 当是重组值加2倍双交换值。即18.4%+2×0.1%=18.6%。
(ec) ct + (+) + cv (ec) + cv (+) ct + (ec) + + (+) ct cv (+) + + (ec) ct cv
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 非重组 重组 重组
ct—cv间重组率 =(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%=8.4cM
1 有丝分裂重组的发现
了解
以前介绍的连锁互换及三点测交均为减 数分裂时性细胞中的情况。
但果蝇等二倍体生物体细胞中也会发生 非姊妹染色单体间的交换。
3、连锁互换与基因作图
三、连锁互换与基因作图连锁遗传现象：杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向亲组合：杂交后代中与亲本性状组合相同的性状组合类型。
重组合：杂交后代中与亲本性状组合不同，而是重新出现的性状组合类型相引相、相斥相：在相引相和相斥相中，每对性状均符合独立分配规律连锁基因：位于同一染色体上的基因连锁群：由位于同一染色体上的连锁基因所构成的集合。
凡是位于一对同源染色体上的基因群，称为一个连锁群 连锁群的数目＝单倍体染色体数目（人类：2n ＝46，连锁群数目＝24）完全连锁：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子（雄果蝇、雌家蚕）不完全连锁：如果连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组类型配子，两种亲组合远远大于两种重组合不完全连锁的形成机制-----交换（交叉是交换的结果，而不是交换的原因）减数分裂前期，配对的同源染色体中非姐妹染色单体间出现交叉缠绕的现象----交叉现象；处于同源染色体的不同座位上的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致了这两个基因的重组 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
连锁交换的基本内容：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；重组合类型（交换型）配子是由于非姊妹染色单体之间发生交换形成的。
自由组合与连锁的差别自由组合 连锁非同源染色体 同源染色体染色体间重组 染色体内重组受染色体对数的限制 受染色体本身长度的限制第二节 交换值及其测定 交换值，也称重组频率/重组值：是指重组型配子占总配子的百分率。
重组频率 (RF)：重组合的配子数占总配子数的比例。
即测交子代中出现的重组合类型出现的频率。
重组率总是少于50%影响交换值的因素：1. 年龄：老龄雌果蝇的重组率明显下降。
基因的连锁和互换规律PPT课件
锁
F1测交
雌×
雄
和
灰身长翅 黑身残翅
(BbVv)
(bbvv)
交 换
测交 后代
遗 传
灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅 黑身长翅
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv3) 8%
p Bb Vv 灰身长翅(父本)
x
bb vv 黑身残翅(母本)
雄 果
蝇
的
配B
b
子V
v
b
连
v
锁
遗
传
17
名称 基因的分 基因的自由
类别
离规律 组合规律
基因的连锁 交换规律
亲代相对性 一对相对
状的对数
性状
两对相对 性状
两对相对性状
F1基因在 染色体上 D d
Yy
Bb
区 的位置
Rr
Vv
F1形成配 2种： 4种：
2种: 4种：
别
子的种类 和比例
测交后代 比例
D：d=1：1
YR:yr:Yr:yR =1：1：1：1
AB
为
。
ab
（3）若产生四种配子,且AB 、ab特别少，则AaBb
Ab
可表示为
。
aB （4）若产生四种比值相等的配子, 则AaBb可表示为
A
B
。
a
b
20
AB 1 1 多 0 少
测 交 结果
A bb aaB
1
1
0
0
少
少
1
1
多
多
aabb 1 1 多 0 少
AaBb个体的 基因型
A
B
a
第三章连锁遗传规律分析及染色体作图
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
陕师大 白成科 2019/7/22
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 157
prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
子； – 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
陕师大 白成科 2019/7/22
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相
P
pr+pr+vg+vg+(红眼长翅）×prprvgvg（紫眼残翅）
↓
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
重组率越低，基因之间的连锁程度越高；重组率越高，基因 越倾向于自由组合。例如上述第二种果蝇测交中:
RF=16%
陕师大 白成科 2019/7/22
现以下列玉米的测交实验说明重组频率测定方法。玉米籽粒的糊粉 层有色(C)对糊粉层无色(c)为显性;饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显 性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本为互引相CSh/CSh X csh/csh时，有 如下结果:
陕师大 白成科 2019/7/22
• (二)、连锁遗传现象.
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾 向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。
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第二节 重组率及测定
交换值的测定
交换值与连锁强度的关系
影响交换值的因子
第三节 基因定位与连锁遗传图
基因定位
两点测验
三点测验
果蝇三点测验
果蝇三点测交作图： 例：果蝇Y染色体上有 y—黄身，Y—灰身； ct—截翅，Ct—正常翅；ec—棘眼，Ec—正 常眼。
四分子分析的优越性：
1、可把着丝粒看作一个座位 2、子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互过程。 3、可以检验染色单体的交换是否有干涉，还可用于基
因转变的研究。 4、证明双交换可以包括4线中的两线、3线或4线。
三、着丝点作图（centromere mapping)：
0.35 √ √
y ct Ec 6
•确定基因顺序：根据双交换类型的特点， 我们知道这3个基因的顺序为y—ec—ct。
•统计各类型的数据, 计算重组值：
y—ec: 5.00%+0.35%=5.35%
ec—ct: 19.97%+0.35%=20.32%
y—ct: 5.00%+19.97=24.97%
•图距： y 5.35 ec 20.32
I=1-0.3211=0.6789(67.89%)
连锁遗传图
连锁遗传图
连锁群：彼此连锁，具有一起往下 传递的趋势的许多基因，构成一个 连锁群。
某种生物的连锁群的数目等于该生 物的染色体对数。
重组频率(值）：
重组合
Rf=
X 100%
亲组合+重组合
染色体图距： •两个基因在染色体上的相对距离。1%的重组值 定义为1个图距单位（map unit, mu)。 •也有人将1个图距单位称为1个厘摩（centi Morgan, cM) 。
单倍体营养体在营养或生长环境不利时，转入有性生 殖。菌丝产生的单倍体分生孢子与另一个菌丝的原子囊 果中的单倍体子囊孢子杂交。形成2倍体的杂合体，该2 倍体经过第一次减数分裂，获得一个细胞内含有4个单 倍体的产物，4个单倍体产物呈直线排列，称为：四分 子
由于脉孢霉一次减数分裂的四个产物被包裹在窄窄的 子囊内，称为四分子，对其分析称四分子分析（tetrad analysis）
四分子在子囊中的排列顺序取决于减数分裂时着丝粒 的取向，因此可以将着丝粒看作一个“基因”，以它作 为标准点，将基因与它比较，分析各基因间的顺序与距 离，该方法也称着丝粒作图。
Photomicrograph showing segregation of dark and light ascospores in Neurospora.
果 蝇 的 4 个 连 锁 群
第三节 真菌的遗传分析
真菌类的遗传分析---四分子分析
四分子分析
顺序四分子分析 着丝粒作图 重组作图
非顺序四分子分析: 重组作图
一、脉孢霉(红色面包霉)的生活史
无性孢子——分生孢子 有性孢子——子囊孢子
优点：
•单倍体生物 •生活史简单，生长快，易培养 •具有有性生殖过程 •一次减数分裂的产物在一个子囊内， 易分析
杂交：Y Ct Ec/y ct ec(♀) x y ct ec/Y(♂)
子代：y ct ec 1071 Y ct ec 66 Y Ct ec 6
Y ct Ec 293
Y Ct Ec y Ct Ec y Ct ec
y ct Ec
1080 78 282
4
例如：y+ w+ ec+/y w ec可产生8种配子，这8种配 子来源于非交换、单交换及双交换。
干扰与符合
干涉（扰）和并发系数（率）
•干涉：发生一次单交换后会影响临近发生另一次单交 换，称干涉。 •可分为正干涉和负干涉。真核生物一般为正干涉，原 核生物为负干涉。 •干涉的大小用并发系数（C）表示：
观察到的双交换频率 •并发系数 C=
两个单交换的乘积
•干涉 I=1-并发系数
上例：C=0.35%/(5.35% x 20.32%)=0.3211
第三章 连锁互换与基因作图
第一节 连锁与重组
性状连锁遗传的发现
连锁遗传的解释
测交： 杂合体或未知基因型的个为材料研究连锁现象， 提出了遗传学的第三定律——连锁与互换定 律
完全连锁与不完全连锁
二、交叉与交（互）换 交叉：1909年Janssens首先观察到减数分 裂同源染色体部分区域的交叉。
分析：
•归类：把一次交换产生的配子（表型）归为
一类，填入表中：
重组
类型 数目 占总数% y—ec ec—ct y—ct
y ct ec 1071 74.68
Y Ct Ec 1080
Y ct ec 66 5.00 √
√
y Ct Ec 78
y Ct ec 282 19.97
√√
Y ct Ec 293
Y Ct ec 4
ct
24.97
•问题：24.97≠5.35+20.32
•原因：双交换引起
•校正：
5.35+20.32=24.97+2 x 0.35=25.67
• y 5.35 ec 20.32
ct
25.67
双交换的特点：
•双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合 的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1： 1，如果是连锁的，则非交换>单交换>双交换。 •双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位 置发生改变，另两个基因位置不变。 •重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾 两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重 组。理论上说，染色体图距应由交换值表示， 但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。
红色面包霉的特点
生活史简单，易于繁殖、培养、管理；
子囊孢子是单倍体，表型直接反映基因型,可直接 观察基因表现，无需测交；
一次只分析一个减数分裂产物, 可获得并分析单次 减数分裂的结果；
可进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等 生物。
粗 糙 链 孢 霉 的 生 活 史
二、顺序四分子分析
互换：Morgan 设想交叉的区域应该是染 色体互换的区域，因此表现为不完全连 锁（如上例的11%重组合）。
完全连锁：雄果蝇和雌家蚕
几个概念：
1、重组与交换：重组是指基因的重新组合； 交换是指染色体片段的交换。
2、单交换和双交换：单交换是指在考察区域 内发生了一次交换，同理双交换是指发生了 两次交换。