植物生理学002 植物的矿质与氮素营养1
植物矿质和氮素营养
第三章植物的矿质与氮素营养矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。
灰分元素：干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。
灰分元素直接或简接来自土壤矿质，所以称为矿质元素。
必需元素：指在植物生长发育中必不可少的元素，具有不可缺少性，不可替代性和直接功能性。
大量元素：指植物生命活动所必需的、且需要量较多的一些元素。
有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫等9种元素。
微量元素：植物生命活动所必须的、而需要量很少的一类元素称为微量元素。
水培法：在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
砂培法：在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。
主动吸收：指细胞利用呼吸释放的能量逆化学梯度吸收矿质元素的过程。
被动吸收：指细胞不需要由代谢直接提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质元素的过程。
扩散作用：指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。
协助扩散：指小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运的过程，通常不需要细胞提供能量。
离子通道：指细胞膜中一类由内在蛋白构成的横跨膜两侧的孔道。
孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择性。
膜片钳技术：指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用原初主动转运：质膜H+-ATP酶利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外泵出，产生质子驱动力的过程称为原初主动运输。
次级主动转运：指以质子动力作为驱动力的离子或分子的转运。
单盐毒害：指植物培养在某一单盐溶液中不久即呈现不正常状态，最后死亡的现象。
单盐毒害无论是营养元素还是非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。
离子拮抗：指离子间相互消除毒害的现象。
平衡溶液：植物必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成使植物生长良好的混合溶液称为平衡溶液。
生理酸性盐：植物根系对其阳离子的吸收多于阴离子而使介质变成酸性的盐类称为生理酸性盐。
矿质和氮素营养植物生理学学习指导
1 .矿质营养( mineral nutrition ) :是指植物对矿质元素的吸收、运输与同化的过程。
2 .灰分元素( ash elemen t ) :也称矿质元素。
将干燥植物材料燃烧后,剩余一些不能挥发的物质,称为灰分元素。
3 .必需元素( essential element ) :是指在植物完成生活史中,起着不可替代的直接生理作用的不可缺少的元素。
4 .大量元素( major elemen t) :在植物体内含量较多,占植物体干重达0 .1 %以上的元素,包括C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等九种元素。
5 .微量元素( minor elemen t, microelement ) :植物体内含量甚微,占植物体干重达0 .01 %以下,稍多即会发生毒害的元素。
它包括Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni等八种元素。
6 .有利元素( beneficial element ) :也称有益元素。
指对植物生长表现有益作用,并能部分代替某一必需元素的作用,减缓缺素症的元素,如Na、Si、Se等。
7 .水培法( water cult ure met hod ) :也称溶液培养法、无土栽培法,是在含有植物所需的全部或部分营养元素、并具有适宜pH的溶液中培养植物的方法。
8 .砂培法( sand cult ure method) :也称砂基培养法。
在洗净的石英砂或玻璃球等惰性物质的支持中,加入营养液培养植物的方法。
9 .气栽法( aeroponics) :将植物根系置于营养液雾气中培养植物的方法。
10 .营养膜技术( nut rient film technique) :是一种营养液循环的液体栽培系统。
该系统通过让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。
11 .离子的被动吸收( ion passive absorption ) :是指细胞通过扩散作用或其他物理过程而进行的矿物质吸收,也称非代谢吸收。
植物的矿质与氮素营养
植物的矿质与氮素营养植物除了从土壤中吸取水分以外，还要从中吸取各种矿质元素和氮素以坚持正常的生理活动。
植物所吸取的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调剂植物的生命活动，有的兼有两种功能，因此矿质营养在植物的生命活动中具有专门重要的作用。
矿质养分的供应状况也阻碍农产品的产量和质量。
因土壤往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的要紧措施之一。
“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评判。
植物对矿物质的吸取、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。
第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素植物体内含有各种化合物，也有各种离子，不管是化合物，依旧无机离子，差不多上由各种元素组成的，研究植物的矿质营养第一要弄清晰植物体内含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。
植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一样先把一定的新奇的植物于105℃烘10—15分钟（使酶迅速钝化），然后于80℃（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物质在600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以H2S和SO2的形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。
灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。
构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。
氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，因此氮不是灰分元素。
但氮和灰分元素一样，差不多上植物从土壤中吸取的，而且氮通常是以硝酸盐( NO-3)和铵盐（NH4）的形式被吸取，因此将氮和矿质元素一起讨论。
矿质元素在植物体内的含量变幅专门大，自然界存在92种元素，植物中发觉70多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。
植物的矿质营养和氮素营养
11 锰（Mn）
生理功能：
（1）参与光合作用中水的光解 （2）是叶绿体的结构成分 （3）是许多酶的活化剂，可提高呼吸速率 （4）是硝酸还原酶和脂肪酸合成酶的活化剂
缺乏症：幼叶贫绿，叶脉间失绿
缺乏病症：缺Mn时，叶绿素不能合成，叶脉间
失绿变黄，叶脉仍绿；症状从幼叶开始。
Wanmun品种，叶子的右半部分 涂上了1%的硫酸锰溶液， 此处的失绿症已消失
植物材料
105℃烘干
水分10－95％
600℃灼烧
干物质 5－90％
有机物（转变为CO2、 H2O、 N2、NH3 、 NO等） 90％
灰 分（矿质元素或 无机盐）5－10％
矿质元素：直接从土壤矿质吸收的元素， 一般指的是灰分中的元素。 N不是矿质元素
植物体内的灰分不是恒定的，而是随植物的种类、器 官、年龄和生境条件而有较大的变化。
10 锌（Zn）
❖生理功能： ❖（1）是生长素合成必需的 ❖（2）合成叶绿素可能也需要Zn ❖（3）是碳酸酐酶的成分，与光合、呼吸都
有关
❖（4）是谷氨酸脱氢酶和羧肽酶的活化剂，
在氮代谢中有作用。一定作用。
缺乏病症：缺乏Zn时，生长素不能合成， 植物生长受抑，出现“小叶病”
四个红薯品种的缺锌植株上的幼嫩叶（上） 与同龄植株健康幼嫩叶（下）的比较。这四个 品种从左到右为Lole，Hawaii，Markham，Wanmum
依据必需元素的三条标准，借助溶液培养或砂基培养 法，现已确定植物的必需矿质元素（含N）有14种， 加上C、H、O，植物的必需元素共有17种，根据植 物的需要量分为两类：
大量元素（0.01%以上）：9种
C、H、O、N、P、K、 Ca 、Mg、S
微量元素（10-5~10-3%）：8种
植物生理第二章植物的矿质营养(ppt)
２、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下: N２+8e-+8H++16ATP 固氮酶 2NH３+H２+16ADP+16Pi
图 3-23固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最
量就是每步反应上方所给的数值。
植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨
二、硝酸盐的还原
植物体内硝酸盐转化为氨的过程。 在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。 NO3-还原过程中,每形成一个分子NH４+要求供给8个电子。
1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还 原为亚硝酸盐：
吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养 在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。
NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。
图 高等植物硝酸还原酶的模型
A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅 因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运 送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离 功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色
后还原N２成为NH３
➢ 固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。 ➢ 高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。
３、影响固氮因素
①光合作用 为固氮提供物质和能量 ②生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类
植物生物学-植物的矿质与氮素营养
生长矮小，叶小色淡，分枝(蘖)少，叶片发黄
磷 Phosphorus
以磷酸根离子的形式被植物吸收,形成磷脂,核 酸,辅酶和ATP等
磷脂是构成生物膜的物质基础 在糖代谢中起着重要的作用
与氮素营养有密切关系 对细胞分裂和分生组织的增长是不可缺少的
缺磷症状:
(1)影响细胞分裂，使分蘖分枝
减少，幼芽、幼叶生长停滞， 茎、根纤细，植株矮小，花 果脱落，成熟延迟; (2)蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的 含量相对提高，这有利于花青素的形成.
泵运输（离子泵，质子泵和钙泵）
（三）胞饮作用 pinocytosis
三 植物体对矿质元素的吸收及运输
（一）植物吸收矿质元素的特点P150 1 根系对矿质与水分的相对吸收
蒸腾流可作为矿质元素传送的一种载体; 盐分的吸收是以消耗能量的主动吸收为主,需 载体运输,有饱和效应. 分配方向不同Βιβλιοθήκη 2 根系对离子吸收具有选择性
第二节 植物的矿质营养
Mineral Nutrition
一 、 植物体内的必需元素 二 、 植物细胞对溶质的吸收
三 、 植物体对矿质元素的吸收及运输 四 、 氮的同化
一 植物体内的必需元素
（一） 植物体内的元素 灰分(ash) 矿质元素(mineral element)
(二) 植物必需的矿质元素
硼(Boron)
植物以硼酸(H３BO３)的形式吸收硼。
缺硼症状： 根尖不能正常伸长，茎尖的细胞分裂受到抑
制，幼叶和顶芽有黑色坏死。 花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发
育不良。
锰(manganese)
植物主要吸收Mn2＋可激活植物细胞中 的许多酶。锰可维持叶绿体类囊体膜的结构。 水的光解需要锰的参与。
植物生理第二章植物的矿质营养PPT.
-1
GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中 打电话通知应聘者参加第二次面试时，一定要确保应聘者仍对该工作感兴趣。打电话时要谨慎，因为应聘者在现在工作的地方与你通
话被人听到是很尴尬的事。与第一次面试相比，第二次面试的时间安排难度更大，因为你需要邀请更多的人参与，这些人包括负责招
叶片微量氮素吸收过程简图，
根木质部转运分配的硝酸盐经硝酸转运器被叶肉细胞吸收到细胞质中，经硝 酸还原酶作用还原为亚硝酸，亚硝酸和质子一起转运到细胞叶绿体中，在基质 中亚硝酸还原酶还原作用转化为铵，铵经变谷氨酸合成酶的一系列作用转变为 谷氨酸，谷氨酸再次进入细胞质。在天冬酰氨转移酶的作用下将氨基转移到天 冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶将天冬酰酸转变为天冬酰胺，ATP值的大约数
②谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反应:
通常植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。
图 3-22 谷氨酸合成酶循环
2.谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH)
α-酮戊二酸+ NH３+NAD(P)H+HGHD+ 氨酸 +NAD(P)++H２O
L－谷
GDH与NH 的亲和力很低,Km值为5.2～7.0mmol·L 。 接下来要确认客户的电话。确认电话、特别是手机号码时要注意，手机号一般是11位数，一定要记录完整。
吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养 在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。
NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。
图 高等植物硝酸还原酶的模型
植物的矿质与氮素营养
植物的矿质与氮素营养植物是我们日常生活中不可或缺的一部分，它们为我们提供了许多重要的物质和服务。
植物的生长和发展取决于其对矿质和氮素的吸收和利用。
本文将讨论植物的矿质与氮素营养。
一、植物的矿质营养矿质营养是指植物从土壤中吸收的无机营养元素。
植物需要吸收的矿质元素有很多，包括镁、钙、铁、锌、铜、锰、硒、钼、氯等。
这些矿质元素在植物的生长和发展中起着重要作用。
1. 镁镁是植物体内的重要成分之一，它参与了许多生物化学反应，如光合作用和呼吸作用等。
镁的缺乏会导致叶片中叶绿素含量降低，影响植物的光合作用和生长发育。
2. 钙钙是植物细胞壁和中枢神经系统的组成成分，它对细胞分裂和细胞壁稳定性有着重要的作用。
钙的缺乏会导致植物的胶质变化，影响其正常生长发育。
3. 铁铁是植物体内的重要元素，它存在于许多酶中，参与了氧化还原反应和电子传递过程。
铁的缺乏会导致植物叶片的黄化，严重时可能导致植物死亡。
4. 锌锌是植物生长和发育的必需元素之一，它促进植物的生长发育和增强植物的免疫力。
锌的缺乏会导致植物叶片出现白色黄斑、萎缩等现象。
5. 铜铜是植物体内多种酶的组成成分，它对植物机体有重要的作用。
铜的缺乏会影响植物的代谢和生长发育。
二、植物的氮素营养氮素是植物生长必需的主要成分之一，植物需要从土壤中吸收氨、硝酸盐等氮源物质。
氮素对植物的生长发育有着重要的影响。
1. 生物固氮蚯蚓、田间杂草、青苔等具有固氮作用的微生物，能够把空气中的氮分子转变成可被植物吸收的氨态氮，为实现土地生态平衡起到了重要的作用。
2. 植物对氮素的吸收和利用一般情况下，植物吸收的氮素主要以硝酸盐形式存在。
植物的生长发育需要合适的氮素浓度。
氮素过多或不足都会影响植物的生长和质量。
3. 氮素对植物品质的影响植物体内氮素含量的增加，能够促进植物的生长发育和增加产量，但同时也会导致产量质量的降低。
植物倾向于把氮素转移到叶子和果实中，而不是转移到根系中，导致根系生长不良。
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油菜缺磷
玉米缺磷
2020/7/29
大麦缺磷
3、 钾
K+
（1）.生理作用 （2）.缺乏
缺K症状
首先表现在老的叶片上
叶缘枯焦，叶皱缩，变 黄，易倒伏。
K是可再利用元素
老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继 而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。
氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往 缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三要素”。
第二章 植物的矿质和氮素营养
“有收无收在于水，收多收少在于肥。”
植物对矿质盐的吸收、运转和同化，叫做矿质营养 （mineral nutrition）。
2020/7/29
105°C 植物材料
水分 （10%—95%） 挥发 600°C 有机物（90%—95%）
干物质
（5%—90%）
灰分无机物（5%—10%）
完全培养液
——营养液中含有植物生长发育必需的各种元素， 各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的 比例，溶液有适当的PH值（一般在4.5—6之间）。
培养液：荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。
严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组 成，有目的地提供或缺少某一种元素，即可确 认该元素是否为植物所必需。---缺素培养
砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：是在洗净的石 英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。
气培法(aeroponics)：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为 气培法。
A.水培法:
使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照 及避免藻类的繁殖,并经常通气;补充营养液。
（1）.氮肥供应充分时，植株营养生长加快， （2）.过多容易造成徒长。 （3）.缺乏
缺氮
植株 矮小， 叶小 色淡 （叶 绿素 少） 或发 红。
-N CK - N
-N CK
CK CK
-N
正常
缺N
缺N
正常
缺氮症状
首先表现在老的叶片上
N是可再利用元素
植株矮小，叶小，色浅变黄 影响叶绿素合成
分枝、分蘖少
N不是矿质元素。但因为N与矿质元素一样主要是 从土壤中吸收的，故归入矿质营养一起讨论。
目前植物体内已发现70多种灰分元素
2020/7/29
2020/7/29
2020/7/29
（二）植物必需的矿质元素的确定方法
溶液培养法（Solution culture method）（简称水培法）：1860年， 由Knop和Sachs创立，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物 的方法
4、硫 硫酸根离子－－－含硫氨基酸。
（1）.生理作用 （2）.缺乏
硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。 硫过多对植物产生毒害作用。
2020/7/29
甜菜叶
2020/7/29
5、钙
Ca2+－－－－植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式， 有与有机物结合。
（1）.生理作用 （2）.缺乏
缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长 点凋萎甚至死亡。
三、植物必需元素的生理作用及缺素症
生理作用有三个方面：
（1）细胞结构物质的组成成分； （2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；
（3）起电化学作用，即平衡离子浓度、稳定 胶体和中和电荷等。
（第二信使）
， 主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)， 有机态氮（如尿素）。 生理作用
。缺N
CK
产量低
2、磷
通常以正磷酸盐（H2PO4－）形式被植物吸收。 （1）.生理作用 （2）.缺乏
缺P症状
首先表现在老的叶片上
P是可再利用元素
叶片呈现不正常的暗绿或 紫红色。
PR合成下降，糖含量 提高，花青素形成
植株矮小，茎、根纤细。
分枝、分蘖少。幼芽、幼叶 生长停滞。
影响细胞生长和 分裂
白菜缺磷
B. 营养膜(nutrient film)法: 营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养 液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。
a b
d
c
2020/7/29
C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。
2020/7/29
溶液培养或砂基培养时，注意：
1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害； 2.调节适宜的pH值； 3.注意通气； 4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。
10%。植物对此类元素需要的量较多。
（2）微量元素(minor element, microelement) ：Fe、B、 Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Na、Ni。约占植物体干重的10-5%～10-3%。
植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过 量,反而对植物有害,甚至致其死亡。
7、铁 Fe2+ or Fe3+
（1）.生理作用 （2）.缺乏
铁的缺素症状
首先表现在嫩叶上 幼芽幼叶缺绿发黄
苹果缺Fe，新叶脉间失绿
是不可再利用元素 影响叶绿素合成
缺铁影响叶绿素的 合成，幼叶黄花。
玉米
-Fe
-Fe
CK
缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。
残留
2020/7/29
干
C: CO2
物
H: H2O
质 燃
O: CO2，H2O等
灰分元素（ash element）
烧
S: SO2，H2S
N : N2，NH3, 氮的氧化物等
将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分， 而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素
陈老师温馨提示：
缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状, 随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果 实等器官上。
6、镁 Mg2+
（1）.生理作用 （2）.缺乏
镁 棉花缺Mg网状脉 的 缺 素 症 状
Mg2+
首先表现在老的叶片上
叶肉变黄而叶脉仍保持绿色
Mg是可再利用元素 影响叶绿素合成
缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时 形成坏死褐斑。
（三）植物体内的必需元素：
植物生长必需的元素有19（16）种：C、H、 O 、N、 P、K、Ca、Mg、 S、 Fe、 Mn、 B、Cu、 Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。
根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素:
（1）大量元素(major element，macroelement) ：C、H、 O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si。它们约占植物体干重的0.01%～