第三章 神经元膜的特性

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２、电学：离子在电场作用下发生净移动。与 两个因素有关。
１）电位：又称电压。是施加在带电粒子 上力，电位越大，流过的电流越多。
２）电导：电阻的倒数。电荷从一点迁移到 另一点的相对能力，电导越大，流过的电 流越多。
离子跨膜进行电学运动要有两个条件 1.膜两侧要有电位差 2.离子通道打开（若关闭，离子不能通
在神经细胞未受刺激的状态，想像一个不会影响细胞的电压 器，将一端电极置于神经细胞膜内，一端置于神经细胞膜外， 将可发现细胞膜内外存在一电位差，此电位差为70mV(0.07V)， 这是细胞内相对于细胞外来说，电势相差了70mV。
这 是 由 于 细 胞 膜 的 内 外 离 子 浓 度 分 布 不 均 所 导 致 的 。 众 离 子 中最主要影响的是钾离子和钠离子，细胞膜上有多个钠钾泵 ， 它们会进行主动运输，每次把三个钠离子送到细胞外，把两个 钾离子送入细胞内，过程中耗用了一个腺苷三磷酸。细胞膜上 还有钠离子通道和钾离子通道，在细胞休息的状态下，钠离子 通道是完全关闭的，使钠离子不能进出，而一些钾离子通道却 会打开，因此若干钾离子会扩散出细胞外。总体而言，神经细 胞内有很多的钾离子，而细胞外有非常多的钠离子加上一些钾 离子，造成外面的正离子比内部的正离子还要多，此即为产生 静止膜电位的主要原因。
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膜在安静状态下，K+以易化扩散的形式外移： K+外移动力： 浓度差。
结构基础：膜在安静状态下只对K+有通透性。 K+外移阻力：移到膜外的K+所造成的外正内负的电
场力。 当K+外移的动力与阻力相等时，膜内外不再有K+的
净移动，而此时膜两侧的电位差稳定在某一数值， 称为K+平衡电位。也是RP。 K+平衡电位的数值，由膜两侧初始存在的K+浓度差 的大小决定的。
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静息状态下钾离子的外流是构成静息电位的主要因素。 一般细胞内钾离子的浓度变化非常小，因此造成细胞内 外钾离子浓度差变动的主要因素是细胞外的钾离子浓度。 如果细胞外钾离子浓度增高，可使细胞内外的钾离子浓 度差减小，从而使钾离子向外扩散的动力减弱，钾离子 外流减少，结果是静息电位减小。反之，则使静息电位 增高。这个实验也进一步说明，形成静息电位的主要离 子就是钾离子。
蛋白质是由20种氨基酸排列组合而成的分子。 一个氨基酸的氨基与另一个氨基酸的羧基相互连接形成肽
键，许多个氨基酸互相连接就形成了蛋白质，也称多肽。 不同的按基酸组合形成不同的空间结构和形状。
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通道蛋白——具有独特的三维结构
蛋白质形成了独特空间结构，有些膜上的蛋白质能形成像通 道一样形状，以使特定离子通过。主要有两种类型。
1、平衡电位是一种特殊状态时的膜电位，各种离子有相同的 平衡电位。2、静息电位是指神经元静息时的膜电位，主要是 K的平衡电位。
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第二节 神经元膜的动作电位
引言
神经元如何实现信息的电传导呢？神经元通过产生 动作电位来传导电信号的。静息状态下胞内电位相对 于胞外为负（-65mV)，动作电位是这一电位的快速 翻转，即在瞬间使胞内电位为正。
膜外钾离子浓度增
膜
加将导致膜电位负值
电 位
减少甚至为变为0mV.
细胞外液K+浓度
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静息电位消失的后果
致死注射程序：先给予麻醉剂，然后静脉注射KCl。 原因：静息电位对于维持神经元及心肌细胞的电兴奋 性的基础。一旦细胞外出现高钾破坏了正细胞内外的 K离子浓度差，首先将导致心肌失去静息电位，从而 失去兴奋性，无法产生动作电位，心肌无法进行收缩。 而神经元由于血脑屏障的保护受影响小一些，但过高 也会使神经元无法形成静息电位，使电传导无法进行。
钠钾泵:将钾离子泵入细胞内，而钠离子泵出细胞，使得细 胞内高钾低钠，而胞外低钾高钠。
钙泵:将钙离子泵入细胞内的内质网中。使得细胞内离子浓 度低，而胞外高钙。
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钠钾泵
细胞外液：高Na低K
细胞质：低Na高K
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调控细胞外钾浓度的重要性
由于静息电位是需要胞外低钾和胞内高钾的浓度差来维持 的。因此细胞外钾浓度的变化将影响其静息电位。因此有 机体必需很好的控制胞外钾离子浓度。
第三章 神经元膜的特性
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引言 传递和处理信息是神经元的独特之处，神经
元是通过产生电信号来实现信息传导的，那 么神经元如何才能实现这一目标呢？
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第一节 神经元膜的静息电位
一、化学特性 二、离子的运动 三、静息膜电位的离子基础
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一、化学特性
1751年，Franklin（弗兰克林）出版了《Experiment and Observations on Electricity》，宣告了对电现象一次全新的 认识。
电鳗的放电特性启发人们发明和 创造了能贮存电的电池。人们日常
生活中所用的干电池，在正负极间
的糊状填充物，就是受电鳗发电器 里的胶状物启发而改进的 。
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Luigi Galvani (1737-1798)与它的青蛙肌肉收缩实验
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神经元电特性的化学基础
电流的本质是电荷在电场中的移动，神经的电活动不像金 属中电子的移动，而是带电离子在电场中移动。神经元膜 （membrane)上的跨膜电流由三个要素组成：
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膜离子通道
（细胞外液）
（多肽亚基）
（细胞质）
（磷脂双层）
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A 离子通道
B 离子泵
二者都是让离子进行跨膜运动，有何区别？
13Βιβλιοθήκη 、离子的运动离子通过离子通道进行跨膜运动受两个因 素影响:扩散和电学
1、扩散（diffusion)：从浓度高向浓度低区 域的净移动。
离子跨膜进行扩散要有两个条件 1.膜两侧有浓度差 2.离子通道打开（若关闭，离子不能通过膜）
若胞内浓度为100mmol/L Ｋ离子，膜外的浓度为5mmol/L， 两者相差20倍，达到-80mV的平衡电位，只需要胞内很少的 Ｋ离子流到胞外，胞内浓度只降低了0.00001。
已知某一离子跨膜浓度差，可以计算其平衡电位。
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静息电位——K离子的平衡电位
静息条件下，神经元膜内外存 在着各种不同浓度的离子。 胞内为高钾、低钠。 胞外为低钾、高钠。
1、神经元膜内外的盐溶液：提供带电离子 2、神经元膜：将内外隔开形成电场 3、跨膜蛋白质：离子在膜内外电场移动的通道
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1、膜内外的盐溶液
水: 是神经元膜内外溶液的主 要成份。带电的原子（离子） 溶解其中。水分子最重要的特 性是它不均衡的电荷分布，因 此具有极性。
离子(ion)：带有电荷的原子或 分子称为离子。带正电荷的称 为阳离子（cation),带负电荷的 称为阴离子（anion)。生物体 内常见阳离子有：Na+ ,K+和 Ca2 + 。常见阴离子为Cl-
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钾通道结构
钾通道由4个亚基组成，如木 桶的铁板一样排列成一个孔。
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膜内外各种离子浓度差是怎样建立并维持？
是由于离子泵的存在，通过离子泵的不停工作来建立各种 离子浓度差。主要有钠钾泵和钙泵，这是一个耗能的过程， 它们均为一种能分解ATP的酶，引起空间结构改变。据估 计钠钾泵消耗的能量约占大脑总ATP消耗量的70%。
产生足以将人击昏的电流，
是鱼类中放电能力最强的淡
水 鱼 类 ， 输 出 的 电 压 300 ～
800 伏 ， 因 此 电 鳗 有 水 中 的
“高压线”之称。它不是真正
的鳗类，而与鲶形目的种类
近缘。电鳗入选美国《国家
地理》杂志网站盘点的“地 球上最令人恐惧的淡水动物” 之一。世界上已知的发电鱼 类达数十种，其他会放电的 鱼类还有电鲶、电鳐等。
极性共价键
固体NaCl溶解过程
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2、神经元膜——由磷脂组成
磷脂：是神经元膜的主要化学构件。 既含有亲水的极性“头”（含磷酸）和 又含有另一疏水性的非极那“尾”（含 碳氢链）。尾尾相对的双层磷脂将细胞 质和细胞外液分隔开来。
（极性“头”）
（细胞外）
（磷脂双层）
（非极性“尾”）
（细胞内）
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3、跨膜蛋白质
动作电位形状象一个陡峭的山峰，可分为两部分，即上升 相和下降相。
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细胞内电极
细胞外电极
动作电位的记录
过膜）
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离子跨膜运动小结
由于磷脂双层中间的疏水性，单纯的磷脂双层的细胞膜对 水溶性离子（ Na+ ,K+，Ca+和Cl-）不具通透性。
神经元膜上存离子通道蛋白，在其打开时能形成通道让水 溶性的离子通过。
离子通过离子通道进行跨膜运动受三个因素影响 浓度差 电位差 离子通道的开放，电导增大，若关闭则电导为０
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小结
神经元膜内外存在不同离子的浓度差异，它是由离子泵建立和 维持的。这一过程需要消耗大量能量（分解ATP）。静息时细 胞内高钾低钠钙，胞外则相反。
静息条件下，由于钾通道的存在而对K有高通透性，K顺浓度 梯度跨膜迁移使得神经元膜内负电荷增加，并最终达到其平衡， （电压驱动力与浓度驱动力相等），此时的膜电位便是K的平 衡电位。
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一、动作电位的特性 二、动作电位的机制—离子跨膜运动 三、动作电位的传导
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一、动作电位的特性
动作电位：神经元膜传递电信号
神经元静息状态下，即不产生动作电位时，通过插入胞内 微电极可以测定细胞膜内电位（Vm,膜电位）。此时电压 表的读数稳定在-65mV，也就是静息电位。
动作电位产生程中，膜内电位短暂地变为正电位。这个过 程非常之快，比眨眼快100倍。用示波器（一种特殊的电压 计）可以记录到膜电位随时间的变化。
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三、静息膜电位的离子基础
膜电位:是指在任何状态下神 经元膜内外差用符号Vm。