13代谢的调节控制 (1)
生物化学 第13章 代谢调节
第十三章代谢调节一、填空题：1．生物体内的代谢调节在三种不同的水平上进行，即、和。
2．代谢途径的终产物浓度可以控制自身形成的速度，这种现象被称为。
3．酶对细胞代谢的调节是最基本的代谢调节，主要有二种方式：和。
构通糖、脂代谢的关键化合物是。
4．不同代谢途径可以通过交叉点代谢中间物进行转化，在糖、脂、蛋白质及核酸的相互转化过程中三个最关键的代谢中间物是、和。
5．1961年，法国生物学家Monod和Jacob提出了关于原核生物基因结构及表达调控的学说。
6．正调控和负调控是基因表达的两种最基本的调节形式，其中原核细胞常用调控，而真核细胞常用调控模式。
7．乳糖操纵子的天然诱导物是，实验室里常用作为乳糖操纵子的安慰诱导物诱导β-半乳糖苷酶的产生。
8．许多代谢途径的第一个酶是限速酶，终产物多是它的，对它进行，底物多为其。
9．原核细胞酶的合成速率主要在水平进行调节。
10．乳糖操纵子的诱导物是，色氨酸操纵子的辅阻遏物是。
二、选择题(只有一个最佳答案)：1．下列与能量代谢有关的过程除哪个外都发生在线粒体中？（）A、糖酵解B、三羧酸循环C、脂肪酸的β-氧化D、氧化磷酸化2．IPTG可以诱导乳糖操纵子(lacOperon)的表达，这是因为：（）A、IPTG与乳糖操作子(lacoperator)结合，诱导转录B、IPTG与LACI基因产物结合，并抑制其活性C、抑制β-半乳糖苷酶的活性D、促进Lac阻遏物的活性E、IPTG与LACI基因产物结合，并激活其活性3．在什么情况下，乳糖操纵子的转录活性最高？（）A、高乳糖，低葡萄糖B、高乳糖，高葡萄糖C、低乳糖，低葡萄糖D、低乳糖，高葡萄糖4．真核细胞参与基因表达调节的调控区比原核细胞复杂是因为（）A、真核细胞的细胞核具有双层膜B、原核细胞的基因总是以操纵子的形式存在C、原核细胞调节基因表达主要是在翻译水平D、真核细胞需要控制细胞特异性的基因表达E、真核细胞基因组含有太多的重复序列5．调节物质代谢体内最基础的层次是（）A、细胞水平B、激素水平C、神经调节D、整体水平E、器官水平6．磷酸果糖激酶是什么代谢途径中的别构调节酶（）A、三羧酸循环B、糖异生C、葡萄糖分解D、糖原合成E、糖原分解7．三羧酸循环中的别构调节酶是（）A、柠檬酸合成酶B、α-酮戊二酸脱氢酶C、琥珀酸脱氢酶D、延胡索酸酶E、苹果酸脱氢酶8．催化糖酵解与磷酸戊糖途径的酶主要分布在细胞中什么部位（）A、核B、胞质C、线粒体D、微粒体E、质膜9．催化三羧酸循环与脂肪酸β-氧化的酶分布在细胞内的什么部位（）A、胞质B、胞膜C、胞核D、内质网E、线粒体10．氨基酸分解代谢调节的别构酶是（）A、转氨酶B、脱羧酶C、转甲基酶D、己糖激酶E、谷氨酸脱氨酶11．糖异生限速酶的别构调节激活剂是（）A、A TPB、ADPC、AMPD、dA TPE、cAMP 12．各种分解途径中，放能最多的途径是：（）A、糖酵解B、三羧酸循环C、 -氧化D、氧化脱氨基13．操纵子调节系统属于哪一种水平的调节？（）A、复制水平的调节B、转录水平的调节C、转录后加工的调节D、翻译水平的调节14．下列关于操纵基因的论述哪个是正确的？（）A、能专一性地与阻遏蛋白结合B、是RNA聚合酶识别和结合的部位C、是诱导物和辅阻遏物的结合部位D、能于结构基因一起转录但未被翻译15．以下有关阻遏蛋白的论述哪个是正确的？（）A、阻遏蛋白是调节基因表达的产物B、阻遏蛋白妨碍RNA聚合酶与启动子结合C、阻遏蛋白RNA聚合酶结合而抑制转录D、阻遏蛋白与启动子结合而阻碍转录的启动16．糖酵解中，下列哪一个催化的反应不是限速反应？（）A、丙酮酸激酶B、磷酸果糖激酶C、己糖激酶D、磷酸丙糖异构酶17．磷酸化酶通过接受或脱去磷酸基而调节活性，因此它属于：（）A、别（变）构调节酶B、共价调节酶C、诱导酶D、同工酶18．下列与能量代谢有关的途径不在线粒体内进行的是：（）A、三羧酸循环B、脂肪酸β氧化C、氧化磷酸化D、糖酵解作用19．关于共价修饰调节酶，下列哪种说法是错误的？（）A、这类酶一般存在活性和无活性两种形式，B、酶的这两种形式通过酶促的共价修饰相互转变C、伴有级联放大作用D、是高等生物独有的代谢调节方式20．阻遏蛋白结合的位点是：（）A、调节基因B、启动因子C、操纵基因D、结构基因21．下面哪一项代谢是在细胞质内进行的：（）A、脂肪酸的β-氧化B、氧化磷酸化C、脂肪酸的合成D、TCA22．在乳糖操纵子模型中，操纵基因专门控制是否转录与翻译。
生物化学：第十三章 代谢调节
• 代谢调节普遍存在于生物界
单细胞生物
通过细胞内代谢物浓度的变 化，影响酶活性及含量，从而调 节代谢
——原始调节/细胞水平调节
高 等 生 细胞水平代谢调节 物
激素水平代谢调节
整体水平代谢调节
细胞水平代谢调节
细胞的膜结构及酶分布 在代谢的调节作用
酶活性的调节
多酶体系的 区域化分布
同工酶在调 节中的作用
GTP
已糖激酶
6-P-G
磷酸果糖激酶
6-P-F
磷酸果糖激酶1
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
各种腺苷酸对磷酸果糖激酶的变构调节
变构调节的机制和特点
➢多数变构酶由多亚基构成，所以存在四级结构。 它们的变构调节一般体现在亚基的解聚和聚合上。 ➢多数变构酶由两种亚基组成：催化亚基和调节亚 基。 ➢变构酶有两种构象。 ➢变构剂与调节亚基以非共价键结合，两者的结合 程度取决于变构剂的浓度。 ➢变构调节快速短暂，一般在数分钟内完成。
甘油
某些非必需氨基酸
磷酸甘油醛
糖酵解途径
丙酮酸
其他α-酮酸
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
• 但不能说，脂类可转变为氨基酸
• 氨基酸可以转变为脂类
氨基酸
乙酰CoA
脂肪
• 氨基酸可作为合成磷脂的原料
丝氨酸
丝氨酸磷脂
胆胺
脑磷脂
胆碱
卵磷脂
4. 核酸与糖、蛋白质
代谢的相互联系
• 氨基酸是体内合成核酸的重要原料
甘氨酸
天冬氨酸
谷氨酰胺
一碳单位
酶结构 的调节
酶数量 的调节
一、代谢途径的区域化分布 1、代谢途径有关酶类常组成酶体系，分布
于细胞的某一区域或亚细胞结构中。
生物化学习题及答案_代谢调节
代谢调节（一）名词解释1．诱导酶（Inducible enzyme）2．标兵酶（Pacemaker enzyme）3．操纵子（Operon）4．衰减子（Attenuator）5．阻遏物（Repressor）6．辅阻遏物（Corepressor）7．降解物基因活化蛋白（Catabolic gene activator protein）8．腺苷酸环化酶（Adenylate cyclase）9．共价修饰（Covalent modification）10．级联系统（Cascade system）11．反馈抑制（Feedback inhibition）12．交叉调节（Cross regulation）13．前馈激活（Feedforward activation）14．钙调蛋白（Calmodulin）（二）英文缩写符号1. CAP（Catabolic gene activator protein）：2. PKA（Protein kinase）：3. CaM（Calmkdulin）：4. ORF（Open reading frame）：（三）填空题1. 哺乳动物的代谢调节可以在、、和四个水平上进行。
2. 酶水平的调节包括、和。
其中最灵敏的调节方式是。
3. 酶合成的调节分别在、和三个方面进行。
4. 合成诱导酶的调节基因产物是，它通过与结合起调节作用。
5. 在分解代谢阻遏中调节基因的产物是，它能与结合而被活化，帮助与启动子结合，促进转录进行。
6. 色氨酸是一种，能激活，抑制转录过程。
7. 乳糖操纵子的结构基因包括、和。
8. 在代谢网络中最关键的三个中间代谢物是、和。
9. 酶活性的调节包括、、、、和。
10.共价调节酶是由对酶分子进行，使其构象在和之间相互转变。
11.真核细胞中酶的共价修饰形式主要是，原核细胞中酶共价修饰形式主要是。
（四）选择题1. 利用操纵子控制酶的合成属于哪一种水平的调节：A．翻译后加工 B．翻译水平 C．转录后加工 D．转录水平2. 色氨酸操纵子调节基因产物是：A．活性阻遏蛋白 B．失活阻遏蛋白C．cAMP受体蛋白 D．无基因产物3. 下述关于启动子的论述错误的是：A．能专一地与阻遏蛋白结合 B．是RNA聚合酶识别部位C．没有基因产物 D．是RNA聚合酶结合部位4. 在酶合成调节中阻遏蛋白作用于：A．结构基因 B．调节基因 C．操纵基因 D．RNA聚合酶5. 酶合成的调节不包括下面哪一项：A．转录过程 B．RNA加工过程C．mRNA翻译过程 D．酶的激活作用6. 关于共价调节酶下面哪个说法是错误的：A．都以活性和无活性两种形式存在 B．常受到激素调节C．能进行可逆的共价修饰 D．是高等生物特有的调节方式7. 被称作第二信使的分子是：A．cDNA B．ACP C．cAMP D．AMP8．反馈调节作用中下列哪一个说法是错误的：A．有反馈调节的酶都是变构酶 B．酶与效应物的结合是可逆的C．反馈作用都是使反速度变慢 D．酶分子的构象与效应物浓度有关（五）是非判断题（）1.分解代谢和合成代谢是同一反应的逆转，所以它们的代谢反应是可逆的。
13、代谢途径的相互联系和代谢调控
第二节 酶活性的调节
以上叙述了生物机体内存在着相 互联系，而又错综复杂的代谢过程。 不难想象，如果这些过程是杂乱无 章的，生物也就不能生存；代谢过 程必然存在精确的调节机制。生物 机体的代谢是和机体的内外环境分 不开的，生物具有适应环境的能力，
当内外条件改变时，生物机体能调 整和改变其体内的代谢过程，建立 新的代谢平衡，以适应变化了的环 境，因而能生存和发展。因此代谢 平衡是动态的、相对的，平衡是通 过调整和变动达到的，机体不断地 在进行代谢过程的调节和控制，生 物机体也正是在这种不断地运动中 才能得到发展，得到生存。显然， 生物机体对代谢过程的调节控制是
酸、谷氨酰胺参加嘌呤和嘧啶环的 合成。核酸的合成除需要酶催化外， 还需要多种蛋白质因子参与作用。
综合以上所述，可以看出，糖、脂 类、蛋白质和核酸等物质在代谢过 程中都是彼此影响，相互转化和密 切相关的。三羧酸循环不仅是各类 物质共同的代谢途径，而且也是它 们之间相互联系的渠道。现将四类 物质的主要代谢关系总结如图15-1。
水解合成、基团脱加及异构反应等，
转化种类繁多的分子。不同的代谢 途径可通过交叉点上关键的中间代 谢物而相互作用和相互转化。这些 共同的中间代谢物使各代谢途径得 以沟通，形成经济有效、运转良好 的代谢网络通路。其中三个最关键 的中间代谢物是： 葡萄糖-6-磷酸、 丙酮酸和乙酰辅酶A。
现将细胞内4类主要有机物质：糖、 脂类、蛋白质和核酸相互转变关系， 分别叙述如下：
蛋白质可以分解为氨基酸，在体 内转变为糖。许多种氨基酸在脱氨 后转变为丙酮酸、α-酮戊二酸、琥 珀酸、草酰乙酸而生成葡萄糖和糖 原。这类氨基酸称为生糖氨基酸。
例如，甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、 苏氨酸、缬氨酸、组氨酸、谷氨酸、 谷氨酰胺、天冬氨酸、天冬酰胺、 精氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸及脯 氨酸等，都是生糖氨基酸。此外， 苯丙氨酸、酪氨酸、异亮氨酸和色 氨酸也能产生糖。
代谢的调节和控制
在负调控系统中，调节基因产物是抑 负调控系统中 制基因转录和翻译成阻遏蛋白， 制基因转录和翻译成阻遏蛋白，并与 操纵基因结合，结构基因无法转录； 操纵基因结合，结构基因无法转录； 有诱导物乳糖存在时， 有诱导物乳糖存在时，可与阻遏蛋白 结合， 结合，造成阻遏蛋白不能与操纵基因 结合，结构基因转录和翻译成3种酶 种酶， 结合，结构基因转录和翻译成 种酶， 这就是负控诱导调节。 这就是负控诱导调节。
核苷酸
颗粒内质网 核酸 核孔 核
蛋白质 核酸
t t
蛋 白 质 生 物 合 成
氨基酸
糖 酵 解 乙酰辅酶A
草酰乙酸 柠檬酸
α -酮 戊 二 酸 酮 三 羧 酸 循 环
脂 肪 脂 肪 酸 脊 线粒体内膜 线粒体外膜 脂 肪 酸 生 物 合 成
第一节
酶活性的调控
一、变构调节 所谓变构调节，指酶受外界因子影响后， 所谓变构调节，指酶受外界因子影响后， 酶的空间构象发生变化，导致酶活性变化， 酶的空间构象发生变化，导致酶活性变化， 从而改变代谢的速度和方向。 从而改变代谢的速度和方向。这是调节酶 调控代谢的分子基础， 调控代谢的分子基础，不管代谢途径多么 复杂或酶的来源如何， 复杂酶的活性高低，往往是通过 这种最直接的形式表现出来。 这种最直接的形式表现出来。
调节基因产物阻遏蛋白， 调节基因产物阻遏蛋白，过量色氨酸与 之结合，成为有活性的阻遏物； 之结合，成为有活性的阻遏物；色氨酸 浓度降低时， 浓度降低时，调节基因产物阻遏蛋白无 活性， 活性，即基因转录受一种转录衰减作用 的精细调节， 的精细调节，是通过转录和翻译偶联实 现的。调节作用的部位称衰减子， 现的。调节作用的部位称衰减子，是位 于结构基因上游前导区的终止子， 于结构基因上游前导区的终止子，前导 区编码mRNA的前导序列，合成的小肽 的前导序列， 区编码 的前导序列 前导肽） （前导肽）可在转录水平上控制前导区 转录的终止。氨基酸缺乏时， 转录的终止。氨基酸缺乏时，前导肽不 能合成。 能合成。
代谢调节综述PPT幻灯片
生物体内存在着相互联系，错综复杂的代 谢过程。如果体内不存在调节和控制，各种 代谢就会变得杂乱无章，生物也就不能存活。 实际上，生物体内存在着调节控制，控制各 种代谢有条不紊地进行。
代谢调节的内容
生物体内的代谢调节，在四种不同水平上进行。
酶的调节 激素的调节 神经的调节
某些物质可以诱导细胞内产生诱导酶，这种作 用叫做酶的诱导生成作用。
诱导酶：是指当细胞中加入特定诱导物后诱导 产生的酶，它的含量在诱导物存在下显著增高， 这种诱导物往往是酶底物的类似物或底物本身。
诱导酶的例子
例：E.coli 可利用多种糖为碳源，当利用
乳糖做碳源时，需要一个关键性的酶，β半乳糖苷酶，这个酶可将乳糖水解为半乳 糖和G。而用乳糖作碳源时，开始E.coli几 乎不能利用，1-2分钟后，此酶迅速增加上 千倍。这是新的酶分子的合成，而不是原 有酶分子的活化，它是由乳糖诱导生成的。 因此，β-半乳糖苷酶是个诱导酶。
启动基因(promotor)：（在调节基因和操纵基因之间）， 有RNA聚合酶的结合部位，启动DNA转录。
结构基因(Structural gene)：可以转录出mRNA合成酶蛋白， 决定蛋白质中的氨基酸顺序，或决定mRNA中核苷酸顺序 的基因。
调节基因(regulator)：负责阻遏蛋白的合成。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（三） 别构调节
别构调节allosteric regulation：酶分子的非催化部位 与某些化合物可逆地非共价结合后发生构象的改变， 进而改变E活性状态，称为E的别构调节。
操纵子：在原核生物的DNA分子的不同区域分布着一 个调节基因和一个操纵子，一个操纵子包括一个操纵 基因，一群功能相关的结构基因，以及在调节基因和 操纵基因之间专管转录起始的启动子(基因)。
代谢控制工程复习题1
《代谢控制工程》复习题1.名词解释代谢控制发酵：所谓代谢控制发酵就是利用遗传学的方法或其他生物化学的方法，人为地在脱氧核糖核甘酸的分子水平上，改变和控制微生物的代谢，使有用目的产物大量生成、积累发酵。
关键酶：参与代谢调节的酶的总称。
作为一个反应链的限速因子，对整个反应起限速作用。
变构酶：有些酶在专一性的变构效应物的诱导下，结构发生变化，使催化活性改变，称为变构酶。
诱导酶：诱导酶是在环境中有诱导物(通常是酶的底物)存在的情况下，由诱导物诱导而生成的酶。
调节子：就是指接受同一调节基因所发出信号的许多操纵子。
温度敏感突变株：通过诱变可以得到在低温下生长，而在高温下却不能生长繁殖的突变株。
碳分解代谢物阻遏：可被迅速利用的碳源抑制作用于含碳底物的酶的合成，就称为碳分解代谢阻遏。
氮分解代谢物阻遏：可被迅速利用的氮源抑制作用于含氮底物的酶的合成，就称为氮分解代谢阻遏。
营养缺陷型突变菌株：原菌株由于发生基因突变，致使合成途径中某一步骤发生缺陷，从而丧失了合成某些物质的能力，必须在培养基中外源补加该营养物质才能生长的突变菌株。
渗漏突变株：由于遗传性障碍的不完全缺陷，使它的某一种酶的活性下降而不是完全丧失。
因此，渗漏突变菌株能少量的合成某一种代谢最终产物，能在基本培养基上进行少量的生长。
代谢互锁：从生物合成途径来看，似乎是受一种完全无关的终产物的控制，它只是在较高浓度下才发生，而受这种抑制(阻遏)作用是部分性的，不完全的。
平衡合成：底物A经分支合成途径生成两种终产物E与G，由于a酶活性远远大于b 酶，结果优先合成E。
E过量后就会抑制a酶，使代谢转向合成G。
G过量后，就会拮抗或逆转E的反馈抑制作用，结果代谢流转向又合成E，如此循环。
(P45图)优先合成：底物A经分支合成途径生成两种终产物E和G，由于a酶的活性远远大于 b 酶的活性，结果优先合成E。
E合成达到一定浓度时，就会抑制a酶，使代谢转向合成G。
G 合成达到一定浓度时就会对c酶产生抑制作用。
全身代谢的调节与控制
全身代谢的调节与控制代谢是指身体内发生的各种化学反应，而全身代谢则是指身体内所有这些反应的总和。
全身代谢从许多方面影响着身体的健康和功能。
所有这些反应都是有序的，受身体的环境和内部调节机制的控制。
了解全身代谢的控制机制是有益的，尤其是为了帮助人们养成良好的健康习惯。
全身代谢的调节机制包括神经和内分泌系统。
这两个系统直接或间接地控制许多代谢反应。
神经系统通过神经递质来控制许多基本的代谢反应，如呼吸和消化。
内分泌系统则通过激素来控制代谢反应。
激素是化学物质，由内分泌腺分泌而出，通过循环系统传递到身体各部分去进行调节。
身体内的代谢调节机制在不断地变化和适应，以保持基础代谢率的稳定。
基础代谢率指的是在人体完全静止的情况下，身体需要能够消耗的最小热量。
这个率通常在人们的体重、年龄、性别、身高和体脂肪百分比等因素的影响下而变化。
全身代谢的调节与控制还受食物和水的供应、剧烈运动、体温和环境温度等因素的影响。
例如，食物和水是供给身体所需的营养物质和水分的资源。
这些物质被分解，利用和储备，以维持身体正常的代谢速率。
剧烈运动会增加身体的代谢率，因为它需要耗费更多的能量来支持运动。
而身体温度的升高则可能导致一连串的反应，包括身体的代谢率的升高。
全身代谢的调节与控制还受一些疾病和情况的影响。
例如，甲状腺功能减退症就是一种导致身体代谢缓慢的疾病。
其他的疾病和情况可能会影响对食物和水分的吸收和利用，或者影响身体对其他营养素的使用，从而影响全身代谢的控制。
了解全身代谢的调节与控制可以帮助人们学习如何管理健康。
正常的代谢率通常意味着身体可以吸收所需的能量和营养素来维持健康。
然而，当人们摄入的能量超过了身体需要，就会导致体重增加和其它健康问题。
这时，人们应该考虑调整他们的饮食习惯和运动习惯，以维持身体的代谢速率和基本代谢率的稳定。
总之，全身代谢的调节与控制是多方面的，涉及到神经和内分泌系统，食物和水的供应，身体的代谢速率和体温等因素。
代谢控制发酵1(1)
从微生物发酵的历史角度看，最早的微生物发酵是一个自然 发酵过程，如古代的酿酒技术、酱油、食醋酿造技术等；现代微 生物工业通常是指微生物的代谢控制发酵，如有机酸发酵工业、 酶制剂工业、生物医药工业等
抗生素发酵也属于代谢控制发酵的范畴，但目前许多发酵试 验还具有很大的盲目性，大部分试验都是靠经验及推测来设计， 通过结果来进行验证。主要原因是由于抗生素属于次级代谢产物， 生物合成途径比较复杂，代谢机理有的目前还没有搞清楚；其次 是由于中间代谢产物种类繁多且时刻处于动态变化之中，而且每 种物质的流向不止一条，这就使得微生物的即时代谢状态很难被 把握，即检测手段缺乏的问题。 如目前我们在头孢菌素C的发酵试验及生产中，常用的一些 检测指标如：PH、总糖、氨氮、溶氧、菌浓、还原糖、空气流 量、罐压、转速等，都与头C的生产速率及最终产量没有直接的 关联，只能作为一种参考指标，不到发酵结束很难准确预测发酵 结果的好坏。例如有些批次效价很低，但各种消耗并不低，各项 检测指标也正常，发酵失败的原因就很难分析（营养物质没有用 于产物的合成）。
代谢控制发酵
1.关于代谢控制发酵的几个概念 2.研究代谢控制发酵的意义 3.主要代谢底物的代谢途径及其联系 4.自然发酵实例 5.代谢控制发酵实例
一.代谢控制发酵的几个概念 1.代谢
代谢也叫新陈代谢，是细胞内发生的各种化学反应的总称， 包括合成代谢和分解代谢两大方面。分解代谢又称异化作用，是指 由复杂的营养物质分解成简单化合物的过程；合成代谢也称同化作 用，是指由简单化合物合成复杂的细胞物质的过程。
利用丙酮丁醇梭菌(Clostridium aceto-butylicum)在严格嫌气 条件下进行发酵时，其生成途径由葡萄糖发酵生成乙酸、丁酸、 二氧化碳和氢气，当pH值下降至4-4.5时，还原生成丙酮、正丁 醇和乙醇。通常以玉米为原料，利用生产菌分泌的淀粉酶进行边 糖化边发酵。溶剂比例因菌种、原料、发酵条件不同而异。正常 情况下丙酮、丁醇和乙醇的比例为3:6:1。近年来选出的菌种，可 使丁醇产量提高至70%。按发酵方法可分为间隙发酵和连续发酵，
代谢调控
中间产物
α-酮戊二酸 谷氨酸脱氢酶 NH4+ 谷氨酸
21
抑制
分析： １、两实例的共同点是： 微生物代谢调控主要是过酶的调节来实现的 ２、由两实例区别得出： 实例１，通过调节酶的合成，控制代谢过程 实例２，通过调节酶的活性，控制代谢过程
22
微生物代谢调节
一、代谢活动的调节部位 二、微生物代谢过程中的自我调节 三、酶水平的调节 四、酶活性的调节 五、酶量的调节
1 、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面 的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸 促进 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关 键酶活性的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可 反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨 基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解 42 除
胆胺
胆碱
脑磷脂
卵磷脂
15
3. 脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基酸
脂肪 甘油 磷酸甘油醛
糖酵解途径
丙酮酸 某些非必需氨基酸 其他α-酮酸 —— 但不能说，脂类可转变为氨基酸。
16
（四）核酸与糖、蛋白质代谢的相互联系
1. 氨基酸是体内合成核酸的重要原料
天冬氨酸 甘氨酸 谷氨酰胺 一碳单位
合成嘌呤
合成嘧啶
丙氨酸
脱氨基
丙酮酸
糖异生
葡萄糖
13
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成某些 非必需氨基酸
丙氨酸
糖 丙酮酸 天冬氨酸
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Ⅱ 产物对酶合成的阻遏
Ⅲ 激素对酶合成的诱导 Ⅳ 药物对酶合成的诱导
（二）激素水平代谢调节 1、激素概念
激素是生物体内特定细胞产生的的对 某些靶细胞具有特殊刺激作用的微量物质。 在机体的代谢过程或生理过程起调控作用。
协调组织与组织之间或器官与器官之间代
谢平衡的一类活性物质。
二、反馈抑制的方式
1) 线性反馈:反馈抑制的基本方式 直接反馈抑制和连续反馈抑制
2) 分支代谢反馈:原核生物中重要调控方式
特点:每一个分支途径的终产物常常控制 分支后的第一个酶，同时每一个终产物又对 整个途径的第一个酶有部分抑制作用。
分支反馈调节几种类型
(1)多价反馈抑制
(2)协同反馈抑制
第十三章
代谢的调节控制
本章要点
代谢之间的联系 反馈调节 诱导与阴遏机制：操纵子学说
第一节 生物体内的代谢调控模式
一、物质代谢的特点
1、物质代谢的整体 性 脂类 水 消化吸收
糖类
蛋白质
无机盐
维生素
中间代谢
废物排泄
各种物质代谢之间互有联系，相互依存。
2、机体物质代谢不断受到精细调节
内外环境 不断变化 影响机体代谢
高酮血症
糖代谢与脂代谢间的联系
磷酸二羟丙酮 糖 丙酮酸 脂 肪 -甘油磷酸 脂肪酸
-氧化
甘油
脂肪 脂肪酸 糖 琥珀酸 丙酮酸
乙酰辅酶A 磷酸二羟丙酮 乙酰辅酶A
乙醛酸 循环
草酰乙酸
TCA循环
CO2+H2O
糖尿病 ：
脂肪 酮体
乙酰乙酸
丙 酮
在血液中产生 酸中毒或到达肌 肉中提供能源
-羟丁酸
在饥饿时也产生与糖尿病类似的情况。
Ala Trp Ser Gly Thr Cys
脂肪 甘油
脂酸
丙酮酸 乙酰CoA
胆固醇、酮体
Leu、Lys
Asp
草酰乙酸
α- 酮戊二酸
Glu
Val, Ile, Met, Thr
Arg His Pro
Tyr Pro
延胡索酸
琥珀酸
物质代谢相互转变、相互制约、殊途同归
相互转变：指糖类、脂肪、蛋白质代谢通过共同的代谢 中间产物丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸等相互联系 起来，可以相互转变。 相互制约：指生物体内脂类、蛋白质代谢的强度主要由 糖类的代谢强度决定。当糖类供应充足时，糖类在体内 大量氧化分解供能，这时脂肪、蛋白质的分解就受到一 定的制约。糖类供应短缺时，脂类可大量分解供能，蛋 白质也有供能作用。 殊途同归：三大物质代谢分解途径虽不相同，但彻底氧 化为水和二氧化碳最终汇合到TCA循环中，所以TCA循环 是糖类、脂肪、蛋白质彻底分解氧化的一条共同途径。
• 交感神经兴奋 • 肾上腺髓质及皮质激素分泌增多 • 胰高血糖素、生长激素增加，胰岛素分泌减少
引起一系列的代谢变化
代谢改变结果：
1. 血糖升高
这对保证大脑、红细胞的供能有重要意义。
2. 脂肪动员增强
为心肌、骨骼肌及肾等组织供能。 3. 蛋白质分解加强
肌释出丙氨酸等氨基酸增加。
例：肥胖者常表现胰岛素分泌、功能异
激素具有以下几个特点：
1）含量少；在生物体某特定组织细胞产生；
2）通过体液的运动被输送到其他组织中发挥
作用；
3）作用很大，效率高，在新陈代谢中起调节
控制作用。 在医疗上，激素也是一类重要药物。
2、激素的分类
在生物激素中，动物激素最为重要。植物 激素主要为植物生长调节剂。 根据激素的化学本质，分为三类 1 ）含氮激素。包括蛋白质激素、多肽激 素、氨基酸衍生物激素等。 2 ）类固醇激素。性腺和肾上腺皮质分泌 的激素大多数是类固醇激素。 3 ）脂肪酸衍生物激素。主要由生殖系统 及其它组织分泌产生。
核糖-5-磷酸 磷酸二羟丙酮 PEP 甘油
脂肪酸
生酮氨基酸
亮氨酸 赖氨酸 酪酰氨 色氨酸 笨丙氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 色氨酸
丙酮酸
丙二单酰CoA
乙酰乙酰CoA
乙酰CoA
胆固醇
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸
乙醛酸
柠檬酸
异柠檬酸
相互转变、相互制约、殊途同归
葡萄糖、糖原
（二）糖与氨基酸代谢的相互联系
1. 大部分氨基酸脱氨基后，生成相应 的α-酮酸，可转变为糖。
例如：
丙氨酸
脱氨基
丙酮酸
Байду номын сангаас糖异生
葡萄糖
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成 某些非必需氨基酸
丙氨酸 糖 丙酮酸 天冬氨酸 乙酰CoA
草酰乙酸
α-酮戊二酸 谷氨酸
柠檬酸
（三）脂类与氨基酸代谢的相互联系 1. 蛋白质可以转变为脂肪
酶或酶系
蛋白质合成酶系 DNA聚合酶 RNA聚合酶 水解酶类
所在区域
粗面内质网 细胞核 细胞核 溶酶体
2、酶活性的调节
酶原激活
酶的共价修饰调节 酶的非共价修饰调节
1）酶原的活化
2）酶活力的共价修饰调节
定义：酶蛋白在另一种酶的催化下，在其分 子上以共价结合的方式接上或脱去某种特殊 的化学基团，从而引起酶活力改变的过程。
草酰乙酸
脂类分子中的甘油
丙酮酸
TCA循环
草酰乙酸
氨基酸
—酮戊二酸 —酮戊二酸
脂肪酸
-氧化
乙酰辅酶A
乙醛酸循环
苹果酸 琥珀酸
脂肪酸 甘油 乙酰辅酶A
氨基酸
蛋 白 质
生酮氨基酸 生糖氨基酸
乙酰乙酸 丙酮酸
脂肪
丙二酸单酰辅酶A
（四）核酸与糖、蛋白质代谢的相互联系
1. 氨基酸是体内合成核酸的重要原料
同代谢途径在不同细胞部分内进行。
区域化的意义：区域化的存在显著影响真核 细胞的代谢情况，有利于代谢的调节。例如： 脂肪酸的分解与合成
真核细胞内某些酶的区域化分布
酶或酶系
糖酵解酶系 TCA酶系 磷酸戊糖途径酶系 脂肪酸β氧化酶系 脂肪酸合成酶系 尿素合成酶系
所在区域
胞浆 线粒体 胞浆 线粒体 胞浆 线粒体和胞 浆
合成糖原储存（肝、肌肉） 葡 萄 糖
乙酰CoA
合成脂肪 （脂肪组织）
2. 脂肪的甘油部分能在体内转变为糖
甘油
甘油激酶
肝、肾、肠
磷酸-甘油
脂 肪
脂酸
葡 萄 糖
乙酰CoA
葡萄糖
3. 脂肪的分解代谢受糖代谢的影响
• 饥饿、糖供应不足或糖代谢障碍时 脂肪大量动员 糖不足
酮体生成增加
草酰乙酸 相对不足 氧化受阻
激素通过细胞内受体起作用
类固醇激素对代谢的调节不是改 变酶的活性，而是通过作用于基因系 统改变蛋白质的合成，从而调节生物 效应。
激素通过胞内受体影响基因转录调节细胞代谢
（三）神经系统调节（整体水平代谢调节）
机体通过神经系统及神经-体液途径整体调
节体内物质代谢 1、直接调节：短期饥饿刺激 糖原消耗 血糖趋于降低
天冬氨酸 甘氨酸 谷氨酰胺 一碳单位
合成嘌呤 2. 磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供
合成嘧啶
蛋白质
核酸
核苷酸
淀粉、糖原
1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
脂肪
糖 类 脂 类 氨 基 酸 和 核 苷 酸 之 间 的 代 谢 联 系
氨基酸
生糖氨基酸
甘氨酸 天冬氨酸 谷氨酰氨 丙氨酸 甘氨酸 丝氨酰 苏氨酸 半胱氨酸 天冬氨酸 天冬酰氨 酪氨酸 天冬氨酸 苯丙酰氨 异亮氨酸 甲硫酰氨 苏氨酸 缬氨酸 谷氨酸 谷氨酰氨 组氨酸 脯氨酸 精氨酸
常和糖脂代谢的紊乱 高胰岛素血症是肥胖的重要特征，也是促进肥 胖形成的重要因素。 肥胖者常可表现胰岛素抵抗和高胰岛素血症。 肥胖者糖代谢表现异常。 肥胖者也存在脂代谢异常。
第二节 反馈调节
一、前馈与反馈 1、前馈—代谢底物浓度的的调节 2、反馈—终产物的调节作用 代谢途径中的终产物对代谢速度的影 响是通过对某种酶活性的影响来实现的。
例：果糖-1，6-二磷酸酶：紧密型(T 型、高活性)与松弛型(R型、低活性)
3、酶量的调节
① 酶蛋白合成的诱导与阻遏
加速酶合成的化合物称为诱导剂(inducer) 减少酶合成的化合物称为阻遏剂(repressor) ②酶蛋白降解 通过改变酶蛋白分子的降解速度，也 能调节酶的含量。
常见的诱导或阻遏方式
ATP
ADP
Thr
蛋白激酶
Thr Ser -O-PO32-
Ser -OH
Tyr
磷蛋白磷酸酶
Pi H2O
Tyr
酶蛋白
磷酸化的 酶蛋白
酶的磷酸化与脱磷酸化
磷酸化酶的共价修饰调节
酶促化学修饰的特点
(1) 化学修饰酶一般都具有无活性和有活性两 种形式，它们之间在不同的酶催化下可相互转变 。酶受激素的调节。（可控） (2) 化学修饰由酶催化引起共价键的变化， 酶促反应具有级联放大效应。（效率高） (3) 磷酸化与脱磷酸是最常见的。(经济有效) (4) 许多化学修饰酶也同时受到变构调节，酶 的化学修饰和变构调节两者相辅相成。
共同最终 代谢通路
2H
脂肪 蛋白质
TAC
CO2
ATP
● 一般供能以糖、脂为主，并尽量节约蛋白质的消耗。
● 任一供能物质的代谢占优势，常能抑
制和节约其他物质的降解。
例如
脂肪分解增强
ATP 增多
ATP/ADP 比值增高
糖分解被抑制
6-磷酸果糖激酶-1被抑制 （糖分解代谢限速酶之一）