第二章 植物对营养物质的吸收(三)
中国农业大学植物营养学知识点
植物营养肥料学第一章：绪论1、植物营养学：是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。
2、植物营养学主要任务：阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养物质运输、分配和能量转化的规律并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。
3、肥料：直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质。
5、植物矿物质营养学说-要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。
意义：①理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础；②实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。
在农业产量的增加份额中，有40%〜60%归功于化肥的施用。
植物矿物质营养学说具有划时代的意义。
6、养分归还学说-要点：①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，②如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。
意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用7、最小养分律（1843年），要点：①作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。
也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分。
②而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。
意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。
8、李比希观点认识的不足与局限性：尚未认识到养分之间的相互关系；对豆科作物在提高土壤肥力方面的作用认识不足；过于强调矿质养分作用，对腐殖质作用认识不够。
第二章 植物对营养物质的吸收
第二章植物对营养物质的吸收植物的营养物质，或称养分或养料，是指植物必需营养元素及其所形成的不同化合物。
大部分营养物质是以离子或无机分子的形式进入植物体内，也有少部分以有机形态被植物吸收，但在某些情况下，植物也可直接吸收利用单质态的营养物质。
植物的吸收部位随不同的营养物质而异。
对于矿质养分，根是主要的吸收器官；对于气态养分（如CO2、O2、H2O、SO2等），主要通过地上部叶片进行吸收。
不过这种部位上的分工并不是绝对的，矿质养分有时也可以从叶片进入植物体，而根部也常常可以吸收气态养分。
这一章将分别讨论植物对营养物质的根部吸收及叶面吸收过程，但是，由于根部吸收是植物吸收矿质养分的主要途径，因此将给予较大的篇幅进行叙述。
第一节植物根系生物学特性与养分吸收传统上，人们将植物根系分为直根系（tap root system）［图2-1（a）］和须根系（fibrous root system）［图2-1（b）］两大类。
直根系则包括主根（tap root）、基根（basal root）和不定根（adventitious root）等3类，须根系是由种子根(seminal root）和不定根（adventitious root）组成。
各类型根的分枝称为侧根（lateral root）。
直根系中，主根是由胚根(radicale )最早发育而成的。
正常情况下，主根具有严格的向地性，垂直向下生长。
当胚根生长到一定程度，从茎基部长出一部分根，这些根称为基根。
不定根则是从下胚轴（hypocotyl)上长出来的根。
须根系中，种子根是由胚根最早发育而成的根。
而不定根是除种子根以外，其他直接由茎基部长出的根。
侧根是指直根系和须根系中，在主根、基根和不定根或种子根和不定根上生长出来的根。
侧根又分为一级侧根、二级侧根和多级侧根。
一、根的解剖学特点与养分吸收根的外部形态虽然随不同的植物类型有较大的差异，但其基本解剖学结构还是相似的。
从纵向上看，根自下而上可分为根冠、分生区、伸长区、根毛区和成熟区［图2-2 (a)］。
植物的水分与营养吸收
植物的水分与营养吸收植物是依靠根系从土壤中吸收水分和营养物质来维持生长和发育的。
水分和营养的吸收对于植物的生长过程至关重要。
本文将探讨植物的水分吸收机制、营养吸收路线以及调节机制。
一、植物的水分吸收机制植物的水分吸收主要依赖于根系的吸收作用。
根系通常通过两种方式吸收水分：活性吸收和过渡吸收。
1. 活性吸收：活性吸收是指植物主动吸收水分的过程。
主要发生在根尖部位，根尖部有一层细胞特化为齿状，形成根毛。
根毛的数量众多，能够增加根系与土壤之间的接触面积。
植物通过根毛吸收土壤中的水分，进而传导到植物的各个部位。
2. 过渡吸收：过渡吸收是指植物通过根皮层的细胞间隙吸收水分的过程。
当土壤中水分含量较高时，植物的根毛无法全部吸收，过剩的水分会通过根皮层的细胞间隙被吸收。
这种吸收方式比活性吸收效率低，但可以在土壤水分较充足时提供额外的水分吸收能力。
二、植物的营养吸收路线植物的营养吸收主要通过根系进行。
根系通过活性转运和被动扩散两种方式吸收营养物质。
1. 活性转运：活性转运是指植物根系通过特殊的转运蛋白主动吸收特定的营养物质。
这些转运蛋白能够识别和选择性地吸收一些离子，如氮、磷、钾等。
活性转运是高效的吸收方式，可以确保植物吸收到所需的营养物质。
2. 被动扩散：被动扩散是指植物根系通过浓度梯度驱动吸收营养物质。
当土壤中的营养物质浓度高于根系内的浓度时，营养物质会通过细胞膜的孔道和间隙被吸收进入植物体内。
被动扩散是一种依赖浓度差异的吸收方式，对于少量和中性溶质的吸收效率较高。
三、植物水分与营养吸收的调节机制植物的水分和营养吸收量受到多种因素的调节，包括土壤水分状况、营养物质浓度、根系的生理状态等。
1. 土壤水分状况：土壤水分状况直接影响植物的水分吸收。
当土壤水分含量较高时，植物的根毛能够更好地吸收水分；而当土壤水分缺乏时，植物会减少水分的蒸腾作用，以减少水分损失。
2. 营养物质浓度：植物对营养物质的吸收受到其浓度的影响。
植物生理学 第二章
（2）钙泵 又叫Ca+-ATP酶,它催化质膜内侧的 ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的 钙离子泵出细胞。
细胞外侧 H+泵将H+泵出 A
K+（或其它阳离子） 经通道蛋白进入 B
C
阴离子与H+ 同向运输进入 细胞内侧
图2-5 质子泵作用机理
A 初级主动运输 ； B, C 次级主动运输
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A 外侧
第四节
矿质元素的运输
一、矿质运输形式、途径、速度 1、形式： N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺 P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO42- 、 蛋氨酸、谷胱甘肽 2、途径：导管（42K 示踪试验） 3、速度：30-100cm/h
木质部 蜡纸 树皮
42K
图2-13 放射性42K向上运输试验
五、植物的缺素症及诊断
◆N 吸收的主要形式 是 NH4+，NO3- 等: ◇ 构成蛋白质的主要 成分(16-18%)； 缺N ◇ 核酸、辅酶、磷脂、 叶绿素、细胞色素、植 物激素(CTK)、维生素 等的成分。 故称为 “生命元素” 缺N：矮小、叶小色黄或发红、分枝少、花少、 籽粒不饱满。
生理功能：
缺磷病症：
① 植株瘦小。分枝、分蘖很少，幼芽幼 叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。 ② 叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。 ③ 老叶先表现病症（磷是可移动元素）。
◆ K
以离子状态存在 生理作用（1） 体内60 多种酶的活化剂；（2）促 进蛋白质、糖的合成及糖的 运输；（3）增加原生质的 水合程度，提高细胞的保水 能力和抗 旱能力；（4）影 响着细胞的膨压和溶质势， 参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓 慢、易倒伏。
三、影响根系吸收矿质营养的因素
植物营养学植物如何吸收和利用营养物质
植物营养学植物如何吸收和利用营养物质植物营养学：植物如何吸收和利用营养物质植物是依靠吸收和利用营养物质生长和发育的。
植物营养学研究的是植物的营养需求、营养元素的吸收与转运、以及植物对养分的利用等问题。
本文将介绍植物如何吸收和利用营养物质。
一、根系吸收植物的根系是吸收营养物质的主要部位。
根系具有丰富的分支，能够增加营养吸收的表面积。
根系通过根毛来吸收地下水中的矿质养分。
根毛是细胞的长出的突起，其表面富含吸收营养所需的转运蛋白。
植物根系的吸收过程主要分为活动吸收和穿透吸收。
活动吸收是指植物对土壤中的活动态养分进行吸收，如氮、磷、钾等。
穿透吸收是指植物对土壤中离子形式的养分进行吸收，如铵态氮、磷酸根等。
二、养分运输吸收到的营养物质需要经过植物体内的转运系统进行运输。
植物主要通过根部和茎部的维管束来进行物质的运输。
维管束可以将水分和溶解其中的养分从根部向地上部分输送，供给叶片和其他各部位使用。
水分通过根吸力驱动，自根部向上游移动，这一过程被称为升水。
升水的主要机制是由于根部的水分蒸腾作用引起的，叶片中蒸腾作用产生的负压使得水分上行，从而带动了养分的上升。
同时，植物维管束中的木质部和韧皮部分别起到了水分和养分的运输作用。
三、养分利用植物对于吸收到的养分有不同的利用途径。
养分可用于植物的生长、代谢和抵御外界环境的逆境等。
氮素是植物生长所需的重要养分之一。
植物通过氮素合成氨基酸、蛋白质等生命活性物质。
氮素的过量供应会导致植物生长过旺，但产生的氨基酸和蛋白质合成不足，影响植物的生理功能。
磷是植物代谢所必需的重要元素，参与能量代谢、DNA合成、核酸合成等过程。
植物通过吸收和利用磷来维持生长和发育的需要。
磷的缺乏会导致植物的根系短小、叶片不展、果实发育不良等。
植物还需要吸收一些微量元素，如铁、锌、锰等。
这些微量元素参与植物体内的许多酶的活性调控和代谢过程。
植物通过根系吸收微量元素，并在体内进行合成和分配，以满足不同部位的需求。
植物的营养吸收方式
植物的营养吸收方式植物作为自养生物，依靠吸收土壤中的养分来完成生长和代谢。
为了满足其营养需求，植物通过根系和叶片等器官吸收各种养分，这些养分主要包括水分和无机盐类。
植物的营养吸收方式可以分为被动吸收和主动吸收两种。
被动吸收是指植物根系对土壤中的养分进行一种自然吸收过程。
首先，植物根系通过根毛的生长增加吸收面积，提高养分吸收效率。
根毛是细胞伸长的产物，其覆盖在根毛带的表面，并通过顶尖不断地产生新的根毛。
根毛的存在扩大了植物根系与土壤的接触面积，使植物能够更好地吸收土壤中的养分，特别是对于溶解在水中的溶液来说更为重要。
在土壤中，养分以离子的形式存在。
根毛的质膜具有渗透性，通过渗透作用，根毛内部的浓度会趋向于与土壤中相等的浓度，从而使养分被动地被植物根系吸收。
这种被动吸收方式主要是通过地下部分的根系完成的。
然而，被动吸收只能满足植物生长的基本需要，对于一些微量元素的吸收、对养分的选择性吸收以及对环境胁迫的响应能力有限。
为了克服这些限制，植物还发展了一种主动吸收的方式。
主动吸收是指植物根系主动地通过细胞渗透调节、离子通道和转运蛋白等方式，以对养分的选择性吸收和对环境的适应能力进行营养吸收。
主动吸收主要通过根尖部分完成，根尖区域有丰富的活力细胞，能够主动调节离子的渗透浓度和选择性地吸收养分。
细胞渗透调节是指植物通过改变细胞外液和细胞内液的渗透浓度来调节吸收养分的速率和选择性。
当土壤中某种养分的浓度较高时，植物细胞内部的渗透浓度就会增大，从而促使养分主动进入细胞。
相反，如果土壤中某种养分的浓度较低，细胞内液的渗透浓度就会减小，从而抑制养分进入细胞。
离子通道是植物根毛细胞膜上的蛋白质通道，它们可以通过细胞膜，调节养分的进出。
植物通过对离子通道的开启和关闭来控制根毛对养分的吸收量和种类。
不同的离子通道对不同的养分具有选择性吸收的能力，从而使植物能够根据自身需求选择性地吸收所需的养分。
转运蛋白是植物细胞膜上的一类蛋白质，它们能够通过与特定的养分结合，将养分从根毛传输到根皮质细胞中。
《植物病虫害防治》课后习题及答案
东北农业大学网络教育学院植物病虫害防治作业题植物病理学部分第一章绪论一、名词解释1、植物病害:植物在生长发育、储藏运输过程中,在一定外界环境影响下,受到病原生物或非生物的持续干扰,超越了它能忍受的范围，致使在生理上、组织上、及形态上发生一系列的变化，生长发育不正常，表现出一些特有的外部症状及内部病理变化,病因此造成产量下降、质量变坏、颗粒无收，降低了对人类的经济价值。
2、病状：植物生病后的不正常表现.3、病症：病原物在植物发病部位形成的有一定特点的结构。
4、病害三角：需要有病原生物、寄主植物和一定的环境条件三者配合才能引起病害的观点，就称为“病害三角"。
5、侵染性病害：生物侵染引起的病害。
6、非侵染性病害:非生物因素导致的病害称。
二、填空1、引起病害的病原种类很多,依据性质不同分为（)（）两大类.2、根据病原生物的类别侵染性病害分为（）( )（）（）（）等。
3、植物病害的病状分为( ）（)（）（)（）五大类型。
4、植物病害的病征分为（)（）（)( ）（）五种类型。
5、（）( ）（)构成病害发生的三要素。
6、植物侵染性病害由( ）侵染引起，非侵染性病害由（) 引起.7、植物病害症状包括( ）和（）.8、1945年，爱尔兰由于（）病大流行,而使欧洲以马铃薯为主食的地区饿死100万人，200万人逃亡海外，这称为爱尔兰饥荒。
9、按照传播方式,植物病害可以可以分为（）（）( ）( ）等.1、侵染性病害、非侵染性病害2、真菌病害、细菌病害、病毒病害、线虫病害、寄生性植物病害3、变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形4、霉状物、粉状物、点状物、颗粒状物、脓状物5、寄主、病原、环境条件6、生物因素、非生物因素7、病症、病状8、马铃薯晚疫病9、气传病害、种苗传播病害、土传病害、虫传病害三、选择1、植物细菌病害的病症是（）。
a.脓状物b。
霉状物c。
粉状物d。
颗粒状物2、属于非侵染性病害的是( ）。
a. 霜霉病b。
晚疫病c。
养分的吸收
第二章养分的吸收第一节植物营养组成一、植物的组成要了解植物正常生长发育需要什么养分，首先要知道植物体的养分组成。
新鲜植物体一般含水量为 70%-95% ，并因植物的年龄、部位、器官不同而有差异。
叶片含水量较高，其中又以幼叶为最高，茎杆含水量较低，种子中则更低，有时只含5%。
新鲜植物经烘烤后，可以获得干物质，在干物质中含有无机和有机两类物质。
干物质燃烧时，有机物在燃烧过程中氧化而挥发，余下的部分就是灰分，是无机态氧化物。
二、植物必需营养元素的概念、确定标准及分组人们早就认识到，植物不仅能吸收它所必需的营养元素，同时也会吸收一些它并不需要、甚至可能有毒的元素。
因此，确定某种营养元素是否必需，应该采取特殊的研究方法，即在不供给该元素的条件下进行溶液培养，以观察植物的反应，根据植物的反应来确定该元素是否必需。
1939 年，阿隆（ Arnon ）和 (Stout) 提出了确定必需营养元素的三条标准：1、这种化学元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。
缺少这种元素就不能完成其生命周期，对高等植物来说，即由种子萌发到再结出种子的过程。
2、缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，而且其它任何一种化学元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。
3、这种元素必须是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
必需营养元素的分类到目前为止，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17 种。
它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、钼、镍和氯。
一般可根据植物体内含量的多少划分为大量营养元素和微量营养元素。
大量营养元素含量一般占干物质重量的0.1%以上，它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫9 种，微量营养元素的含量一般在0.1% 以下。
有的只含0.1mg/,它们是铁、硼、锰、铜、锌、钼、镍和氯 8种。
在必需营养元素中，碳和氧来自空气中的二氧化碳；氢和氧来自水，而其它的必需营养元素几乎全部都是来自土壤。
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在根一土界面溶质扩散的推导过程如下：
假设研究的扩散体系是一个宽、 高均为1单位，
长为δx的立方体，则有体积δx。当溶质进入
该立方体时， 每进入N的数量，就有O的数量从 另一边出去。其中有（N-O）的数量被保留在立
方体内。如果溶质浓度为c，则立方体内的净吸 收为δx（əc/ət）。令F为溶质的扩散通量，则
（2）电化学势法 电化学势法也称电化学驱 动力法，是一个较为确切的方法。当离子 在半透膜内外达到物理化学平衡时，有
E差＝E测一E计
第三节 养分吸收过程中离子的相互关系
一、不同离子间的相互作用 （一）拮抗作用(antagonism)或竞争作用
（competition) 1．物理化学性质相近的阳离子间的竞争
（二）协助作用 1．不同电性离子之间的协助作用 可以理解成电性的平衡问题。例如，植物因需
要而吸收了NO3- ， H2P04- ，SO42-等阴离子后，细 胞有了多余的负电荷，这样就必须增加阳离子的吸 收以维持细胞的电性平衡。阳离子的存在也能增加 阴离子的吸收，但这个作用往往不明显，这主要是 因为过量吸收阳离子后，细胞除了吸收阴离子来维 持电性平衡外，还可以通过细胞内部有机阴离子的 积累来进行电性补偿，而且后者往往更为重要。
第四节 植物根系吸收养分的数学模型
• 经验性模型（empirical model）:由实验 数据通过数学回归求出 某种拟合实Байду номын сангаас数据 的函数式 。
• 机制性模型（mechanistic model）:是从 本质出发 ，借助物理、化学定律把研究对 象的各种因素之间的依从关系表达成数学 方程式的形式，然后运用解题所需的已知 数据进行运算而重新建立的函数式 。
2．相同电性离子之间的协助作用
相同电性离子之间的协助作用主要表现在阳 离子之间。这种高价离子的存在促进单价离子的 吸收的现象称为维茨效应。这种效应的原因可能 是高价离子对质膜有稳定作用。
二、吸收过程中的离子平衡
（一）离子选择吸收与盐的生理酸碱性 （二）选择吸收与电位补偿
酸碱平衡态包括生物物理酸碱平衡态 （biophysical pH state）和生物化学酸 碱平衡态(biochemical pH state)。其中， 生物物理酸碱平衡态是指通过原生质膜或 液泡膜发生的质子交换。生物化学酸碱态 则是通过羧基基团的形成或降解而导致质 子产生或消耗。
第三，对模型进行预测和验证。在得到模型的 理论解之后，就可以利用该模型对一些具体过 程进行预测，并通过试验进行验证。合理的模 型往往能较好地解决一些实际问题。
以Barber和Cushman提出的模型为例，说明根系吸收 营养元素的定量描述： (二）根系吸收的基本要素
1．扩散 静态条件下：
瞬时条件下： 斐克第二定律。
有
将裴克第一定律代入上式，则
2．质流
质流通常是由植物吸收水分的水流引起的， 因此，溶质的质流通量直接与水流的速度 （υ0 )和溶质在溶液中的浓度（с1)有关， 即
进一步的研究表明，细胞内的有机阴离子补偿主要是通过 苹果酸的合成与降解实现的。当植物对阳离子的吸收超过 阴离子时，细胞内的pH升高，HCO3-增加，激活磷酸烯醇式 丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶），从而形成苹果酸。
相反，当植物对阴离子的吸收超过阳离子时，细 胞内pH下降，激活苹果酸酶，使苹果酸脱羧氧化 分解。
2．不同性质的阳离子之间的竞争
不同性质的阳离子之间发生拮抗作用 的主要原因是离子竞争细胞内部的负电势 （包括离子泵所产生的临时负电势）。结 合原生质膜上位点能力强的离子先进入原 生质，抵消细胞内负电势，从而对其他的 阳 离 子 吸 收 产 生 抑 制 作 用 。 K+ 、 Ca2+ 对 Mg2+的抑制。
一、数学模型的建立及应用
第一，建立合理简化的数学方程。建立的方程式 既要简单又要符合实际况，这就要求在建立方程 式时综合应用相关学科的知识。 第二，求既定数学模型的理论解。主要是对理论 上所建立的数学方程式进行运算。具体做法是： 选用适当的坐标系以及初始条件和边界条件。在 此前提下，对原简单模式进行一系列的数学变换 （或逆变换），使其从定义模型转化成应用模型。 另外，还需通过试验获得一些接近实际情况的参 数，最后才能求出既满足方程又满足定解条件的 理论解—解释解（函数形式）或数值解。
氮素的供应状况(NH4+；NO3-；N2固定）对 介质pH的影响
• 植物吸收NH4+后，NH4+在根系内同化时也会产生H+ （3NH4+ 3R·NH2＋4H+）并分泌到介质。在此过程 中，NH4+同化时所分泌的H+与NH4+吸收时所分泌的 H+相当，可见供应NH4+对介质pH的影响远大于一般 的阳离子。
3．阴离子之间的拮抗作用 可能是由于不同阴离子竞争原生质膜上的结合位
点,而且原生质膜上的结合位点对不同离子的选择性
不同。AsO43-和PO43-是由同一系统吸收的，在含As高 的土壤上，植物常常因过量吸收As而中毒，而P的存
在可减轻这种现象。C1-和NO3-间竞争，则主要通过 细胞内阴离子浓度的反馈调节来解释。C1-和NO3-之 间的竞争在农学上具有十分重要的意义，可以利用
NO3-与C1-的竞争来抑制对C1-的吸收。
4．NH4+和NO3-间拮抗作用 NH4+和NO3-间拮抗作用的主要表现是NH4+抑制
NO3-的吸收。其可能的机制是（1）NH4+降低细胞 对阳离子的吸收，从而降低分泌到细胞膜外的H+
量，而NO3-主要靠H+-NO3-共运输进入原生质，所 以抑制NO3-的吸收。此外，（2）进入细胞内的 NH4+可能可能对外界氮的吸收具有反馈抑制作用 ，从而也会降低对NO3-的吸收。
生物固氮过程中植物对阳／阴离子的吸收比例 大于1，但有机酸和H+分泌量少于供应NH4+的植 物。
NO3-的选择吸收会导致介质pH的上升，这与其 他阴离子一致；但NO3-与其他阴离子不一致的 是在细胞内NO3-还会立即被还原同化，导致pH 的升高，而刺激了苹果酸等有机阴离子的形成。
这样就导致了阴离子过剩，需要从介质中吸收 阳离子来补充。实验证明，NO3-的吸收能提高 植物体内的有机酸和阳离子含量.