植物营养-第三章 植物对营养元素的吸收
中国农业大学植物营养学知识点
植物营养肥料学第一章：绪论1、植物营养学：是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。
2、植物营养学主要任务：阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养物质运输、分配和能量转化的规律并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。
3、肥料：直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质。
5、植物矿物质营养学说-要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。
意义：①理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础；②实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。
在农业产量的增加份额中，有40%〜60%归功于化肥的施用。
植物矿物质营养学说具有划时代的意义。
6、养分归还学说-要点：①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，②如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。
意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用7、最小养分律（1843年），要点：①作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。
也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分。
②而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。
意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。
8、李比希观点认识的不足与局限性：尚未认识到养分之间的相互关系；对豆科作物在提高土壤肥力方面的作用认识不足；过于强调矿质养分作用，对腐殖质作用认识不够。
植物的营养元素吸收与分配
植物的营养元素吸收与分配植物是通过根系吸收水分和各种必需的营养元素来维持生长和发育的。
营养元素在植物体内的吸收和分配是一个复杂而精细的过程，它在植物生理学中起着重要的作用。
本文将讨论植物的营养元素吸收和分配的机制以及它们在植物生长中的作用。
一、植物的营养元素吸收机制植物通过根系吸收水分和营养元素。
根系是植物与土壤之间的界面，承担着吸收和传递营养物质的重要职责。
植物根系的末梢部分被称为毛细根，它们具有细胞壁薄、毛细胞伸长和分化能力强的特点，能够有效地吸收养分。
植物的营养元素主要以离子的形式存在于土壤中，根系通过活动转运和被动转运两种方式吸收这些离子。
1. 活动转运活动转运是指植物根系通过特殊的转运蛋白主动吸收营养元素。
这些蛋白主要包括载体蛋白和离子通道。
载体蛋白能够与离子结合形成复合物，在细胞膜上进行转运。
离子通道则具有特异性，只对特定离子通透，起到了选择性吸收的作用。
植物在不同生长阶段和环境条件下，会通过合成和调控这些转运蛋白来适应外界环境的变化，以保证植物体内的营养元素吸收能力。
2. 被动转运被动转运是指植物根系通过浓度梯度来吸收营养元素。
这种转运方式常见于水分的吸收和传递过程中。
植物根系内部的细胞有许多孔道和通道，可以利用营养元素在土壤与根系见的浓度差异，通过扩散或质子泵的方式进行被动吸收。
二、植物的营养元素分配机制植物在吸收到营养元素后，通过一系列的运输和分配机制将其分配到需要的部位。
植物体内的分配受到许多因素的调控，如植物的生长阶段、外界环境条件和资源的供应情况等。
1. 植物的转运系统植物通过形成一个完整的转运系统来分配营养元素。
这个系统包括了根系、茎、叶片和果实等部分。
在根系内，离子通道和运输蛋白可以将营养元素从根部输送到茎部。
茎部则起到了连接根系和叶片的桥梁，通过形成木质部和韧皮部来分配养分。
叶片是植物体内光合作用的主要场所，通过叶脉网络将养分分配到不同的叶片和组织中。
果实则是植物的繁殖器官，植物会将一部分营养元素分配到果实中以支持种子的发育。
植物营养学植物如何吸收和利用营养物质
植物营养学植物如何吸收和利用营养物质植物营养学：植物如何吸收和利用营养物质植物是依靠吸收和利用营养物质生长和发育的。
植物营养学研究的是植物的营养需求、营养元素的吸收与转运、以及植物对养分的利用等问题。
本文将介绍植物如何吸收和利用营养物质。
一、根系吸收植物的根系是吸收营养物质的主要部位。
根系具有丰富的分支，能够增加营养吸收的表面积。
根系通过根毛来吸收地下水中的矿质养分。
根毛是细胞的长出的突起，其表面富含吸收营养所需的转运蛋白。
植物根系的吸收过程主要分为活动吸收和穿透吸收。
活动吸收是指植物对土壤中的活动态养分进行吸收，如氮、磷、钾等。
穿透吸收是指植物对土壤中离子形式的养分进行吸收，如铵态氮、磷酸根等。
二、养分运输吸收到的营养物质需要经过植物体内的转运系统进行运输。
植物主要通过根部和茎部的维管束来进行物质的运输。
维管束可以将水分和溶解其中的养分从根部向地上部分输送，供给叶片和其他各部位使用。
水分通过根吸力驱动，自根部向上游移动，这一过程被称为升水。
升水的主要机制是由于根部的水分蒸腾作用引起的，叶片中蒸腾作用产生的负压使得水分上行，从而带动了养分的上升。
同时，植物维管束中的木质部和韧皮部分别起到了水分和养分的运输作用。
三、养分利用植物对于吸收到的养分有不同的利用途径。
养分可用于植物的生长、代谢和抵御外界环境的逆境等。
氮素是植物生长所需的重要养分之一。
植物通过氮素合成氨基酸、蛋白质等生命活性物质。
氮素的过量供应会导致植物生长过旺，但产生的氨基酸和蛋白质合成不足，影响植物的生理功能。
磷是植物代谢所必需的重要元素，参与能量代谢、DNA合成、核酸合成等过程。
植物通过吸收和利用磷来维持生长和发育的需要。
磷的缺乏会导致植物的根系短小、叶片不展、果实发育不良等。
植物还需要吸收一些微量元素，如铁、锌、锰等。
这些微量元素参与植物体内的许多酶的活性调控和代谢过程。
植物通过根系吸收微量元素，并在体内进行合成和分配，以满足不同部位的需求。
第三章矿质营养
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
第三节植物对矿质元素的吸收
质外体和共质体
根部表面 进入根内部
3.离子进入导管
根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织
离子在根内径向运输图解 C．细胞质 V．液泡 ER. 内质网
(二)根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收
土粒表面带负电荷 , 吸附着矿质阳离子 ( 如 NH 4 + ,K + ), 不 易被水冲走 , 它们通过阳离子交换 (cation exchange) 与土 壤溶液中阳离子交换。 矿质阴离子 ( 如 NO3-,CI-) 被土粒表面负电荷排斥 , 溶解 在土壤溶液中,易流失。 但 PO43- 则被含铝和铁土粒束缚住 , 因 Fe2+,Fe3+ 和 Al3+ 等带有OH-,OH- 和PO43- 交换 , 于是 PO43- 被吸附在土粒上 , 不 易流失。 根呼吸: C0 2 + H20 → H2C03 H+ + HCO3分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表 面的 H+，HCO3- 交换 , 进入根部。
A. NaCl+ KCl+ CaCl2；B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl
2.离子对抗（ion antagonism）
在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量 其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。
离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现 象叫做离子对抗。
3.平衡溶液（balanced solution）
（六）土壤有害物质状况
土壤中一些过量有害物质会不同程度地 伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。
如 H2S、 某些有机酸、 过多Fe2＋、 重金属元素。
四、植物地上部对矿质元素的吸收
第三章 植物的矿质与氮素营养(3,4,5,6)
特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时或在养 分临界期时使用; 或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益； 或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土 壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。
常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素 注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。
角质层
细胞壁
质膜
途径：
外连丝
溶液 ↗角质层孔道 ↘ 气孔
外连丝（细胞壁）
叶脉韧皮部← 细胞内部← 表皮细胞的质膜
2.影响因素
营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关
1)叶结构 嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大, 对角质层 厚的叶片(如柑橘类)效果较差。
2)温度 温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃ 和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。
金属离子——离子。
（二）矿质元素运输的途径
1 . 根 吸 收 的 矿 质 元 素 的 运 输 途 径
根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时 可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。
2.叶片吸收的矿质元素的运输途径
叶片的下行运输是以韧皮部为主。也 可以从韧皮部横向运输到木质部。
二、矿质元素在植物体内的分配与再分配
如P过多时，与Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2，而导致缺Zn。
2.离子协同作用 即一种离子的存在能促进植物对另一种离子 的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。 P 能促进 N 的吸收，因为蛋白质合成时需要大量 ATP
和核酸。
K能活化许多酶，促进核酸形成和N代谢，所以，也
能促进N的吸收与利用。
第三节 植物对矿质元素的吸收
某些肥料（如磷肥、铁、锰、铜）易被土壤固定，而根 外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料； 补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；
加入表面活性剂。
第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配
一、矿质元素在植物体内的运输
（一）矿质元素运输形式
N——有机氮（氨基酸、酰胺），少量NO3P——无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱 S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽 金属离子——离子（K,Ca,Mg,Fe等）
（二）矿质元素运输的途径 根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输，
同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部 叶片下行运输以韧皮部为主 （也可从韧皮部横向运输到木质部）
放射性试验证实
二、矿质元素在植物体内的分配与再分配
分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。
1. 参与循环元素：都能再利用
有的元素进入地上部后仍呈离子状态（钾） ； 有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离 子又转移到其它需要的器官中去（氮、磷、镁） 。 缺素症---发生在老叶。
二、根系吸收矿质元素的过程
（一）根系对溶液中矿质元素的吸收过程
1. 离子吸附在根部细胞表面（交换吸附--exchange absorption）
原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H+ 和 HCO3呼吸放 C02 和 H20 生成的H2C03 解离出来）。
H+ 和 HCO3- 迅速地分别与周围溶液阳,阴离子进行交换 吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(不需能量,速度快, 几分之一秒 ) 。
酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等） 溶解度加大，易使植物受害；
土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动: 酸性----易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性---促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。
植物对营养元素的吸收
CP
磷
酸
激
酶
I C
ATP
ADP
线 粒 体
载体－离子复合物 未活化载体
外
A
C PP
膜
磷
酸
Pi
酯
酶
内
载体假说图解
a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化 所需
b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化， 成为活化载体(AC－P)
c. 活化载体(AC－P)移到膜外侧，与某一专一离子 (例如K＋)结合成为离子载体复合物(AC－P－K＋)
细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运 同一类物质。
外侧 H+
ATP
AB
ADP+Pi
H+
内侧
D
D X
C K+, NO3-
流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图
A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白
生物膜的流动镶嵌模型：
（二） 细胞膜特点
细胞膜的结构特性：具有一定的流动性 细胞膜的功能特性：是具有选择透过性
⊿ H＋＝ - 2.3 RT ⊿ p H + F ⊿φ
R －气体常数；T－绝对温度；F－法拉第常数
⊿ 是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力， 可以用下式表示：
Pmf = ⊿ p H + ⊿φ
⊿ p H－膜两边的H＋浓度差； ⊿φ－膜两边的电势差
溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自 于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一 种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使 阴离子向正电势方向移动。
（一） 离子载体
载体蛋白又称做载体（carrier）、通透 酶（permease）和转运（transporter）， 能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化， 将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体 蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动 的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散 的方式运输物质，如：缬氨酶素。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
Phopholip ids
胆碱
极
磷酸根
性
头
甘油
非 极 性 尾
Anordnung der amphiphilen
Lipidmoleküle in der Lipiddoppelschicht （两性分子在双脂层中的排列）
磷酯酰胆碱
磷酯酰乙醇胺
胆固醇
目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型 和流动镶嵌模型。
三、质子泵、膜电位、
主动运输与被动动输
(一) 质子泵
质子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驱 动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有 三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内 腔转运到外腔，它们是：细胞色素c氧化酶、 辅酶QH+-细胞色素c还原酶、NADH-辅酶Q还 原酶。
质子泵有三类：P-type、V-type、F-type
膜的流动性的存在，既可使膜中各种成 分按需要调整其组合分布而利于控制物质进 出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不 至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而 保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜 具有选择透过性这一功能特性的基础。
活细胞的细胞膜具有选择透过性，是细 胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自 由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也 可以通过，而其他的离子、小分子和大分子 则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需 要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细 胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜 的流动性这一结构特点来保障，这就是结构 特点和功能特性的统一
（一） 细胞膜结构
细胞膜的化学成分：
一般是蛋白质占60%-80%,类脂占20%40%,碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白 质之间)。另外还含有水分、少量无机盐和微 量核酸。 细胞膜的基本结构：
1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架
2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子
Phosphati dyl-cholin: （磷酯酰胆碱）
（一） ห้องสมุดไป่ตู้子载体
载体蛋白又称做载体（carrier）、通透 酶（permease）和转运（transporter）， 能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化， 将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体 蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动 的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散 的方式运输物质，如：缬氨酶素。
二、载体、通道概念
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：
载体蛋白（carrier protein） 通道蛋白（channel protein）
细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进 作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具 有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状 况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通 过膜的蛋白质。
1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物 膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部 向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋 白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现 象。
外
蛋白质
早
极性基
期
烃链
膜 结
拟脂
构 模
式
图
内
流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上 的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分 布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层 大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用， 对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。
细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运 同一类物质。
外侧 H+
ATP
AB
ADP+Pi
H+
内侧
D
D X
C K+, NO3-
流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图
A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白
生物膜的流动镶嵌模型：
（二） 细胞膜特点
细胞膜的结构特性：具有一定的流动性 细胞膜的功能特性：是具有选择透过性
各类离子通道
不同通道对不同离子的通透性不同，即离子 选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结 构所决定的，只允许具有特定离子半径和电
荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通
道可分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道
等。但通道的离子选择性只是相对的而不是 绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外， 对NH4+也通透，甚至于对K+也稍有通透。
ADP + Pi + (n-1)H2O
pH 5.5
pH 7.5
Em ≈ -100 － -200
质子推动力： (Proton Motive Force－ pmf）
由于位于细胞膜上的ATP酶（又叫质子泵）的泵H＋ 作用，使膜两边H＋的自由能发生变化（⊿ H＋） ，这 个自由能的变化包括H＋浓度变化所引起的化学势变化和 电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为：
缬氨霉素的分子结构
通 道 离 子 载 体 ： 短 杆 菌 肽
A
（二） 通道蛋白
通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形 成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的 溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方 式运输溶质。
通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适 当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子 通道。
⊿ H＋＝ - 2.3 RT ⊿ p H + F ⊿φ
R －气体常数；T－绝对温度；F－法拉第常数
第三章 植物对营养元素的吸收
Plant Nutrition
第一节 养分进入根细胞的机理
一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间（质外体）中养分离子的移
动及其影响因素
一、细胞膜结构与特点
细胞膜:又称质膜。细胞表面的一层有弹性的 薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 它包 围着原生质——细胞核和细胞质，是细胞与 环境进行物质交换、能量转换和信息传递的 门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组 成和分子结构上基本一致，统称生物膜。
四种ATP驱动的离子泵
(二) 膜电位
质子推动力 ( Proton Motive Force) 与细胞膜电位
（Electro-chemical potentials of plasma membrane）
细胞膜电位的形成与质子泵
细胞膜 质外体（外）
共质体（内）
ATP + nH2O
H+
ATP 酶
H+