发育生物学模式生物
模式生物的发育生物学研究
模式生物的发育生物学研究发育生物学是指生物在从单细胞胚胎到成体的过程中所经历的变化和发展过程。
模式生物是指一些被广泛研究的物种，因为它们具有一些特别的特征，可以为科学家提供有用的信息。
发育生物学家通过研究这些模式生物来探索发育过程中涉及的基本生物学问题。
其中，最具代表性的两个模式生物是小鼠和果蝇。
小鼠因为其基因组与人类基因组相似度较高，能较好地模拟人类疾病的发生与发展，具有广泛的生物医学研究和应用价值。
而果蝇则因为其生命短暂，生殖能力强，遗传性良好，发育过程短，基因图谱完整，成为了模式生物研究的经典代表。
发育过程被认为是多种因素相互作用的结果，其中包括基因、环境、母体营养等因素。
发育过程从控制胚胎细胞分化开始，终止于成熟的个体形态。
发育过程中的一个关键过程是信号通路，这是指生物体内的信号物质相互作用并通过复杂的交互关系来控制基因表达、细胞增殖和分化、组织形成等生物学过程的细胞内机制。
现代生命科学的发展离不开各种前沿技术的支持，其中最具有代表性的是基因敲除技术。
通过基因敲除技术，生物学家们可以创造一系列缺乏某个特定基因表达的模式生物，以此研究该基因对个体发育过程、生物体形态、生物学特性等方面的影响。
这种研究方法被广泛应用于对因果关系的研究，是分子遗传学和发育生物学领域里的一个代表性技术。
此外，还有一些新兴技术正在被应用于研究模式生物的发育生物学。
例如，单细胞RNA测序技术可以在分辨个体细胞水平上识别不同类型的发育过程，从而研究不同细胞类型的差异和调控机制。
基于CRISPR的基因编辑技术则可以通过改变基因序列，来识别关键基因的作用以及掌握各种组织和器官的形成机制。
总之，模式生物的发育生物学研究具有极大的学术价值和社会意义。
这种研究能够掌握生命科学的关键问题，包括细胞分化、组织形成、器官发育、发育性疾病和人类健康等，有望为人类带来福祉。
发育生物学——发育生物学模式生物
X. Tropicalis : 新品种, 世代周期短 (约4个月)，二
倍体品种，适于遗传学实验。其基因组测序接近完成。
脊椎动物模式生物
鱼类：斑马鱼 (Brachydanio rerio; zebrafish)
非洲爪蟾生活史
蝌蚪 尾牙
成体 神经胚
动物极 植物极
囊胚 原肠胚
Developmental stages of Xenopus laevis
非洲爪蟾 (Amphibian model)
优点：取卵方便。常年产卵，产卵量大。人工受精获得 受精卵。卵子和胚胎个体大。易于操作。抗感染力强， 易于组织移植；
• 第一个全基因组测定的植物 (2000年)。 25,000个编码基因, 水稻的四分之一。
思考题
1. 研究肥胖的发病机制，选哪一种模式动物？ 2. 运用线虫进行研究有哪些优缺点？
USA
United Kingdom
The Molecular Sciences Institute Berkeley, CA, USA
Massachusetts Institute of Technology (MIT) Cambridge, MA, USA
The Wellcome Trust Sanger Institute Cambridge, United Kingdom
Developing
C. elegans
showing apoptosis at arrowheads.
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2002
第2章 发育生物学中模式生物
1995年的诺贝尔生理医学奖获得者： E.Lewis，C.Nuesslein-Volhard 和 E.Wieschuas。
4、Xenopus laevis: Amphibian model
主要优点： 1. 性成熟短； 2. 卵体积大， 易于操作； 3. 抗感染力 强，易于组 织移植；
非洲爪蟾胚胎的卵裂
第二章 发育生物学研究中的主要模式生物
D. melanogaster X. laevis
Gallus gallus
Mus musculus
Homo sapiens
Model organisms
什么叫模式生物（Model organism）
生物体由低等向 高等、由简单向 复杂的进化过程 中，很多生物学 现象是非常保守 的。低等生物的 生命现象及分子 基础与高等生物 相似。因此，便 于试验研究生命 现象的基本规律 或研究人类健康 问题的物种就称 为模式生物。
人－鼠ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ合体
能否将人和老鼠的细胞混 合在一起，制造出一个“ 不可思议”的胚胎呢？ 尽 管这还是一个颇受争议的 设想，但如果人的干细胞 在注射入小鼠的胚胎后能 够在小鼠体内形成人的组 织器官的话，倒是一件很 有意义的事，这助于回答 是否可以用人的胚胎干细 胞来治疗疾病的问题。
小鼠发育的早期阶段
7. Gallus gallus (Chicken)
丰年虫
5. Danio rerio (zebrafish)
主要优点 1. 体积小，易于饲 养殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 体外受精和发育， 易于观察； 6. 基因组序列已全 部测出。
斑马鱼胚胎的早期卵裂过程
稀有鮈鲫
具有性成熟快、 繁殖力强、产卵 频次高、饲养方 便等特点，同时 稀有鮈鲫的优点 还在于：是我国 特有种，个体较 斑马鱼稍大，实 验操作容易，温 度适应广，对化 学品敏感且实验 重复性更好。
第2讲 发育生物学研究中的常用模式生物
鸡
受精卵 卵裂（输卵管内） 胚囊形成 19-21天 原肠胚形成 神经系统发育 82天 组织器官形成 羽化 雏鸡 成熟鸡 平均寿命：7年
2讲 57 2讲 58
9
Chicken Timeline
BC 384 - 322 Aristotle, 鸡胚胎学 1651 William Harvey, 血液循环 1672 Marcello Malpighi，鸡发育的显微镜下的解释 1767 Kaspar Friedrich Wolff， 在鸡发育过程中心脏和血 管的发育及重新建立 1951 Hamburger & Hamilton，将鸡的发育分为46个时期， 并每个时期有明确的定义 2004 鸡基因组草图的完成
倍数(基因的拷贝数，少) 隐性突变的难易度(容易) 基因(实验)操作(方便) 基因组大小(适中)
模式生物的优缺点
• Xenopus laevis: 独立发育，缺少遗传学研究 • Chick: 易观察、手术操作容易，缺少遗传学研究 • Zebrafish: 易观察，遗传操作容易，基因拷贝数多 • Mouse: 有较好的遗传学研究，体内发育 • Drosophila: 完善的研究方法，保种困难 • C. elegans: 细胞数少，传代容易，保重方便，结构简单 • Arabidopsis thaliana: 开花植物， 双子叶植物
第2讲发育生物学研究中常用的模式生物?2讲?1?海胆strongylocentrotus?purpuratus?sea?urchin??2讲?5?常用的模式生物?海胆?sea?urchins?strongylocentrotus?purpuratus??线虫?????nematode?caenorhabditis?elegans?果蝇???fruit?fly?drosophila?melanogaster??非洲爪蟾south?african?clawtoed?frog??xenopus?laevis???斑马鱼?????zebrafish?danio?retio?鸡????chick?gallus?gallus?鼠?mouse?mus?musculus?拟南芥
模式生物在发育生物学中的应用
模式生物在发育生物学中的应用一直到不久以前，多细胞生物在胚胎期复杂的发育变化和调控一直是困扰生命科学的未解之迷。
个体生命诞生自精卵结合形成合子，经过细胞的不断分裂、迁移、分化并发生巨大形态变化，构建出未来身体的雏形。
越是出生后形态复杂的生物，其发育中细胞间关系的变化也就越剧烈。
此外，虽然所有细胞都来自于同一个受精卵，但从发育早期开始，它们就走上了不同的分化道路，越到后期，要精确的说出每个特定位置上细胞的来历就越困难。
发育过程从本质上讲是一部生命发展的细胞历史。
成体中每个细胞都有一段自己独特的历史，总括起来就构成了个体生命。
对复杂生物发育的解读类似于对有悠久历史的古文明所进行的研究,史料千头万绪，细节纷繁,难以把握，有时甚至无从下手。
显然,如何选取恰当的切入点，找出诸种复杂现象背后潜藏的共同规律就成为洞悉这部生命史的关键。
早在一百多年前人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量和种类更少，胚胎在体外发育，变化也较容易观察。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共同规律是可能的。
尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态发生和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。
一种模式生物应具备以下特点：1)其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
于是，长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南芥，获得了前所未有的青睐。
在此，我仅针对斑马鱼进行简要的阐述。
作为模式生物，斑马鱼及其胚胎具有以下优点：①斑马鱼亲鱼体形小,易于管理，极大地减少了饲养空间和管理成本；②斑马鱼雌鱼产卵量大，每次可产约300 枚，实验用样本基数大，确保统计学意义；胚胎药物处理简单,需求量少;③胚胎体外发育，发育周期短，从受精卵到仔鱼在正常条件下只需72h,借助显微镜可清楚的观察整个发育过程;④发育初期透明,通过特定基因标记，可以直观的观察靶基因的表达；⑤应用到原位杂交技术和免疫组化技术。
模式生物发育生物学的研究与应用
模式生物发育生物学的研究与应用模式生物是指科研人员对于特定物种或群体进行高度关注、深入理解和广泛应用的生物体，被视为基本生物学理论研究和生命科学应用的重要工具。
在发育生物学上，模式生物在研究人员对于发育机制、分化机制、分子表达和发育调控网络等方面的学习和发现，做出了重要贡献。
本文将从模式生物在发育生物学的研究中的作用和重要性，以及模式生物的选择和应用方面进行探讨。
一、模式生物的重要性模式生物在发育生物学中的重要性不言而喻。
最初，发育生物学的研究只局限在简单的观察和描述阶段，由于缺乏系统和灵敏的分子工具、显微成像技术等现代生命科学技术手段，无法探究胚胎发育的分子机制和调控网络。
模式生物的出现和其在实验室中的长期研究，为研究者们提供了一个非常有利的平台和工具，可以通过简单、可重复、控制变量等方式，建立胚胎发育的模型，在细胞和分子水平上对其进行深入研究。
模式生物作为发育和分子生物学的重要实验动物，能够提供一系列牵涉到发育和疾病的关键基因、调控网络和生理遗传学问题，为疾病预测、预防和治疗提供有益指导和方向。
二、模式生物的选择模式生物的选择标准很高，但也不是所有生物都适于作为模式生物，需要具备以下几个条件:1. 可以在实验室中轻松、快速地繁殖，具备生理特征的高度稳定性和复杂性，并具有标准化和标记化操作方法；2. 具备完整的生命周期和发育过程，尤其是具备胚胎发育的不同发育阶段和提示器官的不同特征，便于发育机制的研究；3. 发育、生长和代谢速度适宜，其生理和发育特征尽可能贴近人类的相关现象，具有普通遗传特征，并且是野外或自然环境的优良生物体。
目前，最常用的模式生物包括无脊椎、小鼠、斑马鱼、拟鼠，以及果蝇等。
严格掌握模式生物的选择标准，有利于在发育生物学探索中，建立有力的试验验证体系，并且大幅降低实验误差。
三、模式生物的应用模式生物在发育生物学、神经科学、医学研究等领域，具有广泛的应用价值。
以小鼠为例，小鼠是哺乳动物中最常用的模式生物之一，在基因组学、干细胞、发育和疾病等领域，常用于基因失活或过表达、蛋白质表达和功能研究、疾病模型建立和药物筛选、检测，并且还被广泛应用于人类疾病的研究中，如癌症、神经元退行性疾病和心血管疾病等。
发育生物学课件第三章模式生物
模式生物在研究中的价值和作用
模式生物是研究发育生物学的重要工具，因为它们具有易于观察和研究的特点。 模式生物在发育生物学研究中具有代表性，因为它们的基因和生理过程与人类相似。 模式生物在发育生物学研究中具有可重复性，因为它们的基因和生理过程相对稳定。 模式生物在发育生物学研究中具有可预测性，因为它们的基因和生理过程可以预测和模拟。
模式生物的发育特征和 机制
模式生物的生殖方式及受精过程
模式生物的胚胎发育过程和特点
胚胎发育过程：从受精卵开始，经过细胞分裂、分化、组织形成等阶段，最终形成完整的个体 特点：胚胎发育过程中，细胞分化和组织形成具有高度有序性和精确性 胚胎发育机制：基因表达调控、信号传导、细胞间相互作用等 模式生物在发育生物学研究中的应用：作为研究对象，揭示发育过程中的普遍规律和机制
发育生物学课件 第三章模式生物
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模式生物在发 育生物学中的 重要性
模式生物的发 育特征和机制
模式生物在研 究中的实际应 用
比较不同模式 生物的发育特 点和机制
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模式生物在发育生物学 中的重要性
常见的发育生物学模式生物介绍
果蝇：研究遗传学、发育生物学的重要模式生物 线虫：研究神经生物学、发育生物学的重要模式生物 斑马鱼：研究发育生物学、遗传学、神经生物学的重要模式生物 小鼠：研究遗传学、发育生物学、免疫学、神经生物学的重要模式生物 拟南芥：研究植物发育生物学、遗传学、分子生物学的重要模式生物 酵母：研究遗传学、分子生物学、细胞生物学的重要模式生物
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模式生物在疾病模型中的应用：通过构建模式生 物的疾病模型，可以研究疾病的发生、发展和治 疗，为疾病的预防和治疗提供科学依据。
发育生物学模式生物
发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念模式生物出现的背景模式生物的发展和演变模式生物的共同特征模式生物的选取典型的发育生物学模式生物物种的进化关系双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育单子叶植物的合子胚胎发育基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻理想的研究系统是科学发展的关键1.有利于回答研究者关注的问题，噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。
海胆是生物科学史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用。
1891年，HansDriesch（1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼虫。
这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑。
后因其易于得到大量受精卵，同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成为了生物学研究的模经典式生物。
卵裂球囊胚卵裂腔典型的发育生物学模式生物秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15独立生存的线虫。
其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。
C.elegans基本解剖构造包括一个口、咽、肠、性腺，及胶原蛋白角质层（collagenous cuticle）。
有雄性及雌雄同体（hermaphrodite）两种性别，雄性有一个单叶性腺(single-lobed gonad），输精管，及一个特化为交配用的尾部。
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发育生物学模式生物
20世纪90年代以来,发育生物学的研究取得了突飞猛进的发展,发育
生物学已成为当今最活跃的生命科学研究领域之一。
在发育生物学形成和发展过程中,许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。
利用模式生物开展发育机制的研究,具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势,常用模式生物的基本特征应成为现代生命科学必不可少的学习内容[1]。
1 发育生物学模式生物的概念对某些生物的研究,有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理,这些生物被称为发育生物学模式生物,简称发育模式生物。
由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性,人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律,以构建发育的普遍原理[2]。
例如人们通过对线虫的研究,揭示了细胞凋亡这种普遍生命现象的机理,使线虫这个身长不过 1mm,全身细胞屈指可数的小生命,成为经典的发育模式生物为科学工作者所追捧。
2 发育模式生物的共同特征处于进化阶梯不同位置的模式生物,在发育生物学研究中各有其优缺点,但都具备一些共同特征:①生理特征能够代表生物界的某一大类群。
②实验材料容易获得,并易于在实验室内饲养、繁殖,研究维持费用低。
③容易进行实验操作,特别是遗传学分析[3]。
3 主要发育模式生物的生物学特性与研究价值在发育生物学研究的历史长河中,人们总是千方百计地寻找最理想的模式生物。
在不同历史阶段,棘皮动物海胆、尾索动物海鞘、头索动物文昌鱼、两栖动物蝾螈、爬行动物蜥蜴、鸟类动物鸡和哺乳类动物小鼠,都曾作为经典的模式生物,其研究成果奠定了发育生物学的一些基本理论。
现代发育生物学的研究主要集中在线虫、果蝇、斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、小鼠和拟南芥等模式生物,其中线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥的系列研究成果尤为显著,是目前人们竞相研究的热点。
3. 1 华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans) 华美广杆线虫(以下简称线虫),是一种长为1mm,
直径70m 的线形动物,自由生活在土壤中,以细菌为食,它与寄生于人类肠道内
的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。
作为发育模式生物,线虫的优点主要表现在:①生命周期短(一般为3~4天),胚胎发育速度快(在培养温度为25℃时,胚胎发育期为12小时),便于不间断跟踪观察每个细胞的演变。
②可用培养皿进行实验室内培养,便于遗传突变筛选,并可冷冻保存,常温下复苏后继续研究。
③个体小,只要把线虫浸泡到含有核酸的溶液中,就可以实现基因导入。
④体细胞数量少,通体透明,便于观察单个细胞的分裂和分化过程,并可观察发育过程的细胞凋亡现象。
线虫是目前唯一一个身体中的所有细胞能被逐个盘点并各归其类的多细胞生物。
它的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞,成虫则根据性别不同具有不同的细胞数,若为雌雄同体含有959个体细胞和大约2000个生殖细胞,若为雄性个体,则含有1031个体细胞和大约1000个生殖细胞。
⑤雌雄同体和雄性个体两种生物型。
雌雄同体自体受精的结果可产生高度纯合的基因型,后代多为雌雄同体,仅有约0. 2%的雄性个体。
雄性个体可与雌雄同体个体
交配产生后代,从而增加基因重组和新等位基因引入的机会。
⑥基因组测序已在1998年完成,共包含19 099个编码蛋白的基因,成为第一个基因组被完全测序
的多细胞动物。
⑦能观察到种质颗粒的传递及生殖细胞的发生过程,即胚胎发育细胞分裂时, 种质颗粒不对称分配,经4次分裂后,种质颗粒全部分配到一个种系细胞P4内,P4就是生殖细胞的前体。
线虫诸多特有的生物学特性,为科学研
究敞开了方便之门,细胞凋亡现象及其机制最早是在线虫中揭示的[4]。
2002年生理学或医学奖授予了线虫生物学研究的开拓者西德尼布雷纳(Sydney Brenner)、约翰萨尔斯顿(John E Sulston)和线虫凋亡研究之父罗伯特霍维茨(H RobertHorvitz)。