昆虫免疫
昆虫的免疫学与病原防御

昆虫的免疫学与病原防御昆虫作为地球上数量最多、种类最丰富的生物之一,其免疫学和病原防御机制一直备受科学家们的关注。
昆虫在与病原微生物的斗争中展现出了出色的免疫系统和病原防御策略,这些独特的特征使得昆虫能够适应不断变化的环境并存活下来。
一、昆虫免疫系统的构成昆虫的免疫系统主要由两个特殊的组成部分组成:先天免疫系统和获得性免疫系统。
1. 先天免疫系统先天免疫系统是昆虫天生具备的免疫能力。
它主要由外部防御和内部防御两个层面组成。
(1)外部防御昆虫的外部防御主要是通过外骨骼和表皮的物理屏障来保护自身免受微生物的侵袭。
昆虫表皮含有一种称为cuticle的外壳结构,它在昆虫身体表面形成了一道坚固的保护层,有效地阻止了病原微生物的入侵。
此外,昆虫体表还分泌一种称为“缓和性物质”的黏液,具有抗菌和抗真菌活性,能够杀死或抑制微生物的生长。
(2)内部防御当病原微生物逃过外部屏障后,昆虫的内部防御机制就会被激活。
昆虫体内存在着一种特殊的细胞称为血细胞(hemocyte),它们是昆虫内部免疫系统的主要行动力量。
昆虫血细胞通过吞噬病原微生物、释放抗菌肽和产生一系列的免疫反应来对抗病原菌的入侵。
抗菌肽是一类短肽分子,具有广谱杀菌活性,能够直接杀死病原微生物或抑制其生长。
2. 获得性免疫系统与脊椎动物的免疫系统不同,昆虫并不具备获得性免疫系统。
获得性免疫系统是一种能够记忆和识别病原微生物的免疫机制,只有在初次感染后才能产生抗体和免疫记忆细胞。
昆虫的免疫系统主要依靠先天免疫系统来抵御病原微生物的入侵。
二、昆虫的免疫应答过程昆虫免疫系统在感染病原微生物后会出现特定的免疫应答过程。
免疫应答过程可以分为感知、信号传导、效应和修复四个阶段。
1. 感知当昆虫体内感染病原微生物后,它的免疫系统首先会感知到这种入侵。
感知病原微生物的主要方式是通过一类称为表型识别蛋白的受体,这些受体能够识别并与病原微生物表面的特定分子结合。
2. 信号传导一旦感知到病原微生物的存在,昆虫的免疫系统就会通过一系列的信号传导过程来将信息传递给下游效应分子。
昆虫的免疫系统与抗病机制

昆虫的免疫系统与抗病机制在自然界中,昆虫作为一类广泛存在的生物物种,其免疫系统和抗病机制对其生存和繁衍起着至关重要的作用。
昆虫的免疫系统是一种高度复杂但又高效的防御机制,能够通过一系列的免疫响应来对抗病原体的感染。
本文将从昆虫的免疫细胞、免疫分子和免疫信号传导等方面,介绍昆虫的免疫系统与抗病机制。
一、昆虫的免疫细胞昆虫的免疫系统主要依靠免疫细胞来进行防御和识别病原体。
免疫细胞可以分为血细胞和组织细胞两类。
在昆虫的血液中,主要存在两类血细胞,即血淋巴细胞和血脑屏障细胞。
血淋巴细胞是昆虫免疫细胞中的主要成员,它们可以产生吞噬作用,通过吞噬病原体来清除感染源。
而血脑屏障细胞则主要负责调节免疫反应的过程。
在昆虫的组织中,存在着一类叫做脂肪体细胞的免疫细胞。
脂肪体细胞是昆虫体内最大的细胞类型,它们具有多样的免疫功能,包括识别和清除病原体,分泌抗菌物质等。
二、昆虫的免疫分子昆虫的免疫分子主要包括抗菌肽、酶和非抗体蛋白等。
抗菌肽是昆虫免疫反应中最重要的组成部分之一。
抗菌肽可以穿刺病原体的细胞膜,导致其死亡。
昆虫体内的抗菌肽种类繁多,具有广谱的抗菌活性。
除了抗菌肽,昆虫还可以通过产生一系列的酶来进行免疫防御。
其中,脂肪体细胞是昆虫产生酶的重要来源,这些酶可以分解病原体的细胞壁、核酸和蛋白质等物质,从而瓦解病原体的结构。
此外,昆虫还可以通过产生一些非抗体蛋白来提高免疫反应。
这些非抗体蛋白主要参与信号传导、凋亡调控以及细胞因子的合成和释放等过程。
三、昆虫的免疫信号传导免疫信号传导是昆虫免疫反应的核心环节。
昆虫的免疫信号分为细胞内和细胞间两种传导方式。
细胞内信号传导主要通过Toll样受体途径和酪氨酸激酶途径来进行。
Toll样受体途径是一种广泛存在于昆虫体内的免疫信号通路,它能够激活免疫细胞并诱导其产生免疫应答。
酪氨酸激酶途径则主要参与昆虫细胞外信号的传导和细胞凋亡调控等过程。
细胞间信号传导主要通过信号分子的释放和受体的结合来进行。
昆虫免疫系统的结构和功能研究

昆虫免疫系统的结构和功能研究昆虫是地球上最成功的生物之一,其免疫系统也是其生存能力的重要保障。
本文将对昆虫免疫系统的结构和功能进行研究。
免疫系统是指机体为了抵御外部病原体入侵而发挥的一种自我保护作用。
对于昆虫,其免疫系统十分独特,与哺乳动物的免疫系统有所不同。
昆虫免疫系统的主要组成部分包括:表皮屏障、体液免疫和细胞免疫。
下面将对其分别进行介绍。
表皮屏障是昆虫免疫系统的第一道防线。
由于昆虫的外骨骼和角质层的存在,外部病原体很难进入昆虫体内。
此外,昆虫体表分泌具有杀菌作用的物质,进一步增强了表皮屏障的保护作用。
体液免疫是昆虫免疫系统的主要防御方式之一。
体液免疫主要是通过体液中存在的一些特殊蛋白质来完成的。
其中,最主要的是抗菌肽和脂多糖结合蛋白。
抗菌肽主要是通过破坏细菌细胞膜和DNA来达到杀菌的作用。
而脂多糖结合蛋白则可以结合到病原体上,从而诱导体液中的其他组分参与进来,形成一个完整的抗菌系统。
细胞免疫是昆虫免疫系统的另一种防御方式。
细胞免疫主要是通过一些特殊的细胞来完成的。
其中,最主要的细胞类型是血球和网织球。
血球主要的作用是通过吞噬和杀菌来清除病原体。
而网织球则主要是通过产生一些特殊的物质来引导其他细胞参与到免疫反应中来。
与哺乳动物免疫系统不同的是,昆虫免疫系统并没有正反馈和记忆性,因此其免疫力相对较弱。
但这并不妨碍研究人员深入研究昆虫免疫系统的结构和功能。
近年来,随着分子生物学和遗传学等新技术的发展,关于昆虫免疫系统的研究也取得了一些进展。
例如,研究人员通过对果蝇免疫系统的分析和研究,发现果蝇体内有一些特殊的基因可以增强其免疫力。
这些研究成果表明,在研究昆虫免疫系统时,可以从遗传和分子水平入手,从而寻求提高昆虫免疫力的方法。
另外,关于昆虫免疫系统的研究还有一些其他的趋势。
例如,有部分研究人员开始研究昆虫免疫系统与环境因素之间的关系。
由于昆虫对环境变化的适应性很强,因此其免疫系统在不同的环境下会表现出不同的特点。
昆虫的免疫系统及其应用

昆虫的免疫系统及其应用昆虫是地球上最为成功的动物之一,它们数量庞大,物种丰富,分布广阔。
而其中的一大成功因素便是昆虫自身强大的免疫系统。
与哺乳动物不同,昆虫的免疫系统是一种完全不同的系统,它包括体内和体外两个层面,能够有效地抵御各种病原微生物的入侵,同时也能够对抗外界的伤害。
本文将介绍昆虫免疫系统的结构和运作原理,并探讨其在生物医学和农业等领域中的应用。
一、昆虫免疫系统的结构昆虫免疫系统包括体外和体内两个层面。
1.体外免疫系统体外免疫系统主要由表皮和体液成分组成。
表皮作为昆虫最外层的保护层,能够形成一道壁垒来防止病原微生物的侵入,同时也能分泌出一些抗菌物质。
而体液,则由血淋巴、脑脊液、糖代谢产物等组成,其中最为重要的是血淋巴。
血淋巴中含有丰富的白细胞,它们能够吞噬、溶解和杀死病原微生物,也可以产生一些抗菌物质来协同作战。
2.体内免疫系统体内免疫系统主要由血淋巴和脂多糖(CATH)蛋白族组成。
CATH蛋白族是一种具有高度保守性的蛋白质家族,其在昆虫免疫系统中具有重要的作用。
它们能够通过共享一个特定的域来与外界的病原微生物发生特异性结合,然后通过免疫反应来杀死它们。
另外,血淋巴中的白细胞也会产生各种免疫分子,如酶类、黏附蛋白、细胞因子等。
这些分子能够与病原微生物进行特异性结合和作用,从而清除它们,保护昆虫免受疾病的侵扰。
二、昆虫免疫系统的运作原理昆虫免疫系统的运作原理大体可分为两个步骤。
第一步是识别病原微生物,第二步则是清除病原微生物。
这两个步骤涵盖了昆虫免疫系统的所有关键环节。
1.识别病原微生物昆虫免疫系统对病原微生物的识别主要依靠其内部的环节。
根据免疫刺激的不同种类,昆虫免疫系统会分别发生体外和体内两种免疫反应。
在体外免疫反应中,病原微生物通常会通过表皮渗透进入昆虫体内,然后由体液中的血淋巴成分和吞噬作用的细胞进行特异性结合和清除。
相比之下,在体内免疫反应中,昆虫免疫系统将对病原微生物发起更加复杂和底层的免疫反应。
昆虫的免疫系统和抗病机制

昆虫的免疫系统和抗病机制昆虫是地球上最为丰富多样的动物类群之一,它们生活在各种各样的环境中,免疫系统的重要性就无需多言。
然而,与脊椎动物相比,昆虫的免疫系统和抗病机制有着独特的特点和机制。
本文将介绍昆虫免疫系统的基本概念、组成和功能,以及它们抵御外界病原体的抗病机制。
一、昆虫免疫系统的基本概念昆虫免疫系统是昆虫身体对抗外界病原体入侵的防御系统。
它主要由两个关键组成部分组成:固有免疫和适应性免疫。
固有免疫是昆虫天生具备的防御机制,包括外界屏障、抗菌肽和丝氨酸蛋白酶等物质的作用。
适应性免疫则是昆虫在接触到病原体后通过学习和记忆不断适应并提高抵抗力的过程。
二、昆虫免疫系统的组成和功能1. 外界屏障:昆虫表皮和生殖道等外界屏障起着第一道防线的作用,可以阻止病原体的侵入。
昆虫的外皮由一个叫做角质素的物质组成,它可以有效地保护昆虫免受微生物的侵害。
2. 抗菌肽:昆虫体内产生的一类小肽物质,具有广谱杀菌作用。
抗菌肽可以直接破坏细菌和真菌的细胞膜,也可以通过调节宿主和微生物相互作用的平衡来增强防御能力。
3. 丝氨酸蛋白酶:昆虫体内还存在一种特殊的酶类物质,称为丝氨酸蛋白酶。
它们可以通过降解病原体的蛋白质组成部分,从而杀死病原体或阻止其生长繁殖。
4. 适应性免疫:当昆虫体内的免疫系统无法完全抵御病原体时,适应性免疫就会发挥作用。
与脊椎动物的适应性免疫不同,昆虫的适应性免疫主要是通过调节其他免疫成分的表达来增强免疫反应。
三、昆虫的抗病机制1. 前肠消化液的杀菌作用:昆虫的前肠消化液具有杀菌作用,当昆虫摄食含有病原体的食物时,前肠消化液会杀死食物中的病原体,从而防止其进入昆虫体内。
2. 血细胞吞噬作用:昆虫的血液中含有一种特殊的细胞,称为血细胞,它们能够吞噬和杀死入侵昆虫体内的病原体。
血细胞会通过释放一些消化酶来降解病原体,并将其从昆虫体内排出。
3. RNA干扰:RNA干扰是一种在昆虫体内抵御病原体侵袭的重要机制。
当昆虫感染病原体后,它们的细胞会产生一些特殊的RNA分子,这些RNA分子可以与病原体的RNA进行互补配对,从而破坏病原体的基因表达,抑制其生长和复制。
昆虫的免疫系统昆虫抵抗病原体的免疫机制

昆虫的免疫系统昆虫抵抗病原体的免疫机制昆虫的免疫系统:昆虫抵抗病原体的免疫机制昆虫作为地球上最成功的动物之一,具有强大而高效的免疫系统。
免疫系统是维持昆虫生命健康的重要保护机制,它能够帮助昆虫抵御各种病原体的入侵。
本文将就昆虫免疫系统的相关内容进行探讨,包括昆虫的先天免疫机制和后天免疫机制。
一、先天免疫机制昆虫的先天免疫机制是一种非特异性的免疫反应,它不依赖于之前的暴露经历。
这种机制主要通过物理和化学隔离机制来阻止病原体的入侵。
1. 物理隔离机制昆虫的外骨骼是最早的防御屏障,它对大多数微生物和寄生虫产生了有效的物理障碍。
昆虫的外壳具有硬度和厚度,能够防止细菌、寄生虫和真菌等病原体的侵入。
此外,昆虫的皮肤表面还覆盖有具有杀菌作用的微生物群落,例如某些昆虫体内寄生的益生菌,它们能够产生抗微生物活性物质,抑制病原菌的生长。
2. 化学防御机制昆虫体内还存在一些特定的抗微生物分子,如酚类、酸类、酶类等,能够抵御病原体的侵入。
这些分子具有抗菌和抗真菌活性,能够识别和杀灭细菌、寄生虫和真菌等病原体。
同时,昆虫体内的免疫相关蛋白质,如识别蛋白、防御素和抗菌肽等,也在免疫防御过程中发挥重要作用。
这些蛋白质具有特异性结构,能够与特定的微生物成分相互作用,并触发防御反应。
二、后天免疫机制在昆虫体内,后天免疫机制是一种适应性免疫反应,它依赖于昆虫的免疫记忆和体内的免疫细胞。
1. 免疫记忆虽然昆虫没有免疫系统中的记忆细胞,但是它们具有一种被称为原哺乳动物样免疫效应的机制,该机制使得昆虫的免疫反应在再次感染时更加迅速和强大。
原哺乳动物样免疫效应通过改变昆虫的基因表达来实现,这种表达模式能够增强特定的免疫相关蛋白质的合成和释放,以快速应对后续感染。
2. 免疫细胞昆虫体内的免疫细胞主要包括血细胞和脂囊细胞。
血细胞是一类能够摄取和杀死入侵的微生物的细胞,它们可以通过吞噬和分泌毒素来清除病原体。
脂囊细胞则是一类能够分泌抗菌肽和识别病原体的细胞,它们通过识别病原体的特定微生物成分,并分泌特定的抗菌肽来进行防御。
昆虫的抗病与抗虫策略

昆虫的抗病与抗虫策略昆虫作为地球上最为丰富多样的生物之一,其生存环境中常常充满着各种病原体和天敌虫害。
为了应对这些威胁,昆虫进化出了一系列高效的抗病与抗虫策略。
本文将从免疫系统、行为策略以及生化物质等方面介绍昆虫的抗病与抗虫机制。
一、免疫系统的作用昆虫免疫系统是它们抵抗病原体和其他外界侵害的重要防线。
这一系统主要包括先天免疫和后天免疫两个方面。
先天免疫是昆虫体内存在的一种固有免疫反应。
昆虫的体表有一层被称为“头孢”或“外层结茧”的角质层,它具有一定的防御作用。
此外,昆虫的免疫系统能自动产生一种叫做“抗菌肽”(antimicrobial peptides)的蛋白质,能够杀死或抑制病原体的生长。
后天免疫是昆虫在感染病原体后产生的一种免疫应答。
当昆虫感染病原体时,它们的免疫系统会迅速调动起来,产生一系列抗体来中和病原体或激活细胞吞噬作用,从而清除病原体。
二、行为策略的应用昆虫在抗病和抗虫过程中还利用了多种行为策略。
首先,昆虫会选择合适的栖息地。
有些昆虫趋向于选择干燥的环境,因为湿度低于一定程度时,细菌和真菌等病原体很难生存和繁殖。
其次,昆虫会改变自己的活动模式。
一些感染了病原体的昆虫会减少活动,更多地待在巢穴或其他遮蔽物中,以减少与外界病原体的接触。
此外,昆虫还会进行清洁行为,它们通过使用口器或触角的清洁行为来清除体表的病原体。
三、生化物质的作用昆虫的体内还存在着一些特殊的生化物质,它们在昆虫的抗病和抗虫过程中起到重要作用。
比如,昆虫体内的一种叫做“激素”的物质能够调节昆虫的免疫反应和抵抗病原体的能力。
此外,昆虫还能产生一种类似于抗生素的物质,它能杀死病原体,保护昆虫不受感染。
此外,昆虫体内还有一种叫做“酶”的物质,能够分解病原体或刺激更多的抗菌肽产生。
综上所述,昆虫的抗病与抗虫策略非常丰富多样。
昆虫免疫系统的作用不可忽视,它通过先天免疫和后天免疫两个方面的免疫反应来抵御病原体的侵害。
此外,昆虫通过行为策略以及特殊的生化物质来进一步提高自己的抗病和抗虫能力。
昆虫学昆虫的免疫与抗病机制

昆虫学昆虫的免疫与抗病机制昆虫是地球上数量最多的一类生物,具有出色的适应能力和生存能力。
然而,即使如此,昆虫仍然会遭受各种微生物的感染和疾病的侵袭。
为了应对这些挑战,昆虫进化出了一套独特而高效的免疫与抗病机制。
本文将探讨昆虫学昆虫的免疫与抗病机制,以及其在昆虫学研究中的重要意义。
一、免疫系统的组成昆虫的免疫系统主要由两个层面的防御机制组成:先天性免疫与获得性免疫。
1. 先天性免疫先天性免疫是昆虫最基本的免疫反应,也是最早出现的抗病机制。
昆虫的先天性免疫是一种非特异性的免疫反应,通过快速产生抗微生物蛋白和肽来抵抗各种病原体的入侵。
这些抗微生物蛋白和肽包括抗菌肽、抗病毒肽等。
昆虫的体液中富含这些免疫蛋白和肽,它们可以直接杀伤病原体,以阻止它们的进一步侵袭。
2. 获得性免疫获得性免疫是昆虫在感染病原体后产生的一种特异性免疫反应。
与脊椎动物的获得性免疫类似,昆虫的获得性免疫可以识别并针对特定的抗原(病原体)进行攻击。
获得性免疫主要通过昆虫体内的细胞免疫和体液免疫两种方式来发挥作用。
昆虫的获得性免疫还具有记忆性,即昆虫感染一次后,会对该病原体产生长期的免疫保护,使得它们在再次感染时能够更加迅速和有效地应对。
二、抗病机制的调控昆虫的免疫系统受到多种内外因素的调控,包括遗传因子、环境因素和生活史因素等。
这些调控因素能够影响昆虫的免疫反应和抵抗病原体的能力。
1. 遗传因子昆虫的抗病机制在很大程度上受到遗传因子的控制。
不同种类的昆虫在免疫反应上存在差异,这些差异主要由它们的遗传背景所决定。
一些昆虫可能对特定病原体具有较强的抵抗力,而另一些昆虫可能对同样病原体的感染更为敏感。
通过研究昆虫的遗传因子,可以更好地理解昆虫的免疫反应和抗病机制。
2. 环境因素环境因素对昆虫的免疫反应和抗病机制同样发挥着至关重要的作用。
温度、湿度以及食物和水源的可获得性等因素都会影响昆虫的免疫功能和疾病发展。
例如,低温和干旱条件会削弱昆虫的抵抗力,使它们更容易感染病原体。
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昆虫免疫与信号传导摘要对于无脊椎动物抵御外来物质和病原体来说,先天免疫是迅速和唯一的免疫反应。
昆虫依靠体液和细胞通过识别受体和激活免疫通路发挥免疫效应。
脂肪体和血细胞产生以及分泌抗菌因子,但是在昆虫里血细胞才参与细胞免疫。
近年来,研究集中在微生物识别机理以及对抗外来物质时细胞内信号分子的激活。
这篇综述总结了昆虫先天免疫的机理,结合信号通路和它们的交叉反应涉及到了细胞免疫与体液免疫的潜在关联。
关键字:昆虫先天免疫信号通路AbstractThe innate immunity is the immediate and sole response of invertebrates for the protection against foreign substances and pathogens. In insects, it relies on both humoral and cellular responses that are mediated via certain recognizing receptors and activation of several signalling pathways. Fat body and hemocytes are the origins for the production and secretion of antimicrobial agents and activators/regulators of cellular response, while cell mediated immunity in insects is performed by hemocytes. In the last years, research has focused on the mechanisms of microbial recognition and activation of intracellular signalling molecules in response to invaders. In this review, I summarize the mechanisms of the innate immunity in insects and refer to potential interactions between humoral and cellular responses, combined with the involving signalling pathways and their cross talk.Key Words: insects innate immunity signalling pathways1 前言生物周围危机四伏。
为了生存,他们进化出了许多防御机制,包括免疫系统。
这些机制保护它们抵御外来物质和病原体的入侵。
一旦遭到入侵,第一道防线快速而有效,包括非特定的细胞和体液。
体液反应和细胞反应的区别,集中到一点上,那就是它们共享相同的信号通路,但是被不同的刺激激活。
这些机理包括在无脊椎动物唯一的先天免疫中。
脊椎动物进化出第二道防线,即特异性的获得性免疫,时时刻刻针对专一的侵害。
昆虫作为一种地球上分布最广的多细胞动物,已经进化出能广泛而快速地对传染因子做出反应的固有免疫,但缺乏获得性免疫。
抵御病原物开始于特定的障碍如表皮,肠道和气管,这些很难穿透的组织,但是免疫反应始于脂肪体和血细胞。
脂肪体是昆虫最大的体腔,也是抗菌肽产生和分泌的主要地方。
血细胞在血淋巴流通,它们来源于分化不同的干细胞。
然而,特定的血细胞类型在所有昆虫里不同,不同种之间血细胞类型也不同[3]。
体液免疫反应基于免疫基因被微生物感染诱导及编码的抗菌肽,这些抗菌肽在脂肪体合成并释放到血淋巴[4,7]。
血细胞,体壁的上皮层细胞和中肠也能合成这些分子。
在感染前,这些基因或不表达或基本上很低水平表达[4]。
另外,体液免疫反应包括控制凝固和黑化反应的酶联激活,活性氧和氮类物质的产物(ROS-RNS)。
细胞反应通过血细胞作用,包括吞噬,结瘤和包被[10,12,13,14]。
有许多重要的综述文献详细记载了在昆虫里的免疫通路以及先天免疫机理。
这篇文章就是这些机理的综述,大体上描述了体液和细胞免疫反应的信号转导通路,并强调了它们之间的交互通信。
2 昆虫先天免疫的起源2.1 脂肪体昆虫幼虫的脂肪体是中间代谢的重要部位,相当于脊椎动物的肝脏。
它由薄层或叫伸展层,大约1或2个厚细胞层组成,或者小肿囊悬挂在体腔中,分布在昆虫的全身[15]。
这个组织可以作为脂肪,碳水化合物和蛋白质的储藏所,血细胞里大部分蛋白质在这里合成。
脂肪体是所有主要的昆虫激素目标分泌组织,如神经素,保幼激素和蜕皮素[16],同时也是微生物感染的反应场所。
脂肪体里特定的免疫基因,被微生物感染诱导并编码抗菌肽,然后释放到血淋巴中[4,17]。
果蝇里有七种抗菌肽被命名,如天蚕素,抗击素,防御素,drosocin,diptericin,metchnikowin以及抗真菌的drosomycin[18]。
此外,鳞翅目脂肪体合成并分泌好几种蛋白质,如模式识别蛋白(血细胞凝集素)和两种免疫丝氨酸蛋白酶:酚氧化酶原蛋白酶和从属于丝氨酸蛋白酶抑制剂家族的一种丝氨酸蛋白酶抑制剂[19]。
2.2 血细胞昆虫没有血管。
血液和组织液不能区分,统称血淋巴,遍布于昆虫所有组织,器官和血细胞,并且促进运输营养物质,废物和代谢物。
在鳞翅目(烟草天蛾,家蚕)和双翅目(黑腹果蝇,地中海实蝇)的血淋巴中,最常见的血细胞类型是粒细胞和浆细胞[20,21]。
但是,这种血细胞并非在所有昆虫里都有。
此外,不同昆虫血细胞的命名术语也不同[23],尽管它们的血细胞功能相似。
在果蝇中,浆细胞是专一的吞噬细胞,相当于哺乳动物来自单核细胞系的细胞。
在胚胎发育,变异和病原物感染期间,吞噬细胞能迅速清除死细胞。
浆细胞能合成并分泌抗菌肽和发出信号到幼虫脂肪体内,功能相当于哺乳动物的肝脏,用于对感染做出反应[24]。
基于形态学标准,类似于果蝇的血细胞类型被标识和划分到C.capitata幼虫,虽然它们功能上有很大的不同。
当地中海果蝇浆细胞包含酚氧化酶级联反应前体时,除了吞噬活性,会出现结瘤结构和黑化反应[10,14,25]。
3 模式识别蛋白/受体体液和细胞初始免疫反应的第一步是识别病原物。
这需要模式识别受体(PRPs)来完成,PRPs识别并结合病原物表面保守部位,称作病原相关分子模式(PAMPs)[26]。
最具特异性的病原相关分子模式是C型凝集素,肽聚糖识别蛋白,β-1,3-葡聚糖蛋白,抗血细胞聚集素和整合素[27,28,29]。
这些蛋白质存在于脂肪体细胞和血细胞的质膜中,或者溶解于血淋巴中。
这些蛋白质结合脂质和碳水化合物被微生物合成并释放到表面,如格兰氏阴性菌的脂多糖(LPS),格兰氏阳性菌的磷壁酸和肽聚糖,以及真菌的β-1,3-葡聚糖[30]。
特异性的PRPs主要从果蝇的研究中获得。
果蝇特定的血细胞蛋白识别受体是唯一的,但是其他昆虫之间或昆虫与哺乳动物之间却有同源受体[25]。
PRPs结合入侵者的PAMPs诱导抗菌蛋白合成,或启动酚氧化酶级联反应解蛋白作用活化,或者激活细胞免疫反应,导致入侵者被吞噬,形成结瘤以及包被[25,31]。
3.1 免疫凝集素凝集素是糖识别分子,在免疫相关反应里区别自我与非我或者决定自我修饰中起重要作用。
果蝇的19种基因起初已经被鉴定为C型凝集素家族成员,但是每种基因特有的功能没确定[32]。
基于全部域结构,C型凝集素分为7组。
对总科代表性昆虫的多个已知基因组序列分析后,增加了10个新组[33]。
在鳞翅目昆虫里,酚氧化酶激活,吞噬作用和结瘤结构都有免疫凝集素[34,35]。
3.2 肽聚糖识别蛋白肽聚糖由3到5个氨基酸组成的核心肽段和糖类物质组成,存在于革兰氏阳性菌表面[36,37]。
肽聚糖是由脂肪体、体壁,中肠合成并分泌的胞外蛋白,血细胞仅微量合成和分泌[36]。
它们通过同源域被定义为酰胺酶。
一些蝇类和哺乳动物类的肽聚糖识别蛋白表现出酰胺酶活性,部分其他的肽聚糖识别蛋白可能也有酰胺酶活性。
另外,一些肽聚糖识别蛋白缺乏必要的激活位点半胱氨酸,因此只有识别功能,没有酶活[38]。
通过流通的PGRPs识别革兰氏阴性或革兰氏阳性菌的肽聚糖,激活Toll或IMD胞内信号通路,尤其导致两种NF-Kb/Rel蛋白的中心位移以及激活抗菌肽基因的表达。
胞内信号通路的详细信息之前已经被评估过[39,40]。
3.3 β-1,3-葡聚糖识别蛋白果蝇内存在革兰氏阴性菌结合蛋白(DGNBP)家族。
DGNBP-1存在于可溶的和糖基磷脂酰肌醇锚定的膜上,在革兰氏阴性菌中作为脂多糖模式识别受体,在真菌中作为β-1,3-葡聚糖模式识别受体,以及在人工饲养的果蝇免疫细胞诱导抗菌肽基因编码中调节固有免疫信号[41]。
真菌和细菌的两种生物感受器,即β-1,3-葡聚糖识别蛋白(βGRPs)存在于烟草天蛾的血淋巴中[42]。
两种βGRPs特异性识别可溶或不溶的β-1,3-葡聚糖和脂多糖,通过蛋白相互作用结合在血淋巴蛋白酶前体细胞表面,促使酚氧化酶原(proPO)激活系统[42]。
类似的酚氧化酶原(proPO)激活系统发生在甲虫黄粉虫中[43]。
3.4 抑血细胞凝集素抗血细胞凝聚素由脂肪体合成,是免疫球蛋白超家族成员。
Hyalophora cecropia和烟草天蛾存在抗血细胞凝集素,当细菌感染时,浓度提高到20倍,但没有抗菌肽活性[44,45])。
在烟草天蛾中,抗血细胞凝集素识别并结合革兰氏阴性菌的脂多糖和革兰氏阳性菌的磷壁酸,导致它们的聚集[35,46]。
但是必须知道脂多糖和磷壁酸的结合在抗血细胞凝集素的相同位置。
抗血细胞凝集素可能结合在细菌细胞壁的糖脂上,作为广泛的模式识别蛋白用以抵御感染。
在H.cecropia中,抗血细胞凝集素结合细菌的脂多糖,然后依赖钙离子,结合血细胞,激活蛋白激酶C,促使吞噬作用[44,46]。
3.5 整合素整合素是表面蛋白,多细胞动物(从海绵到人类)能广泛表达,它参与黏附,迁移和组织生成。
整合素识别并结合特定细胞表面的精氨酸-丝氨酸-天冬氨酸基元,或者胞外基质,或者可溶性蛋白(胶原蛋白,层黏连蛋白,纤维连接蛋白)。
整合素是识别外来因子和起始免疫反应的主要分子。
在地中海果蝇中,整合素存在于革兰氏阴性和阳性菌的浆细胞吞噬作用中,但不存在于脂多糖或非生物目标吸收中[22,47]。
在烟草天蛾中,整合素在刺激能引起包被作用的血细胞黏附中扮演关键角色[48]。
4 体液免疫反应入侵的病原物如细菌,真菌甚至病毒的识别伴随着抗菌肽(AMPs)的从头合成并分泌到血淋巴。