昆虫天然免疫的研究进展
昆虫的免疫学与病原防御
昆虫的免疫学与病原防御昆虫作为地球上数量最多、种类最丰富的生物之一，其免疫学和病原防御机制一直备受科学家们的关注。
昆虫在与病原微生物的斗争中展现出了出色的免疫系统和病原防御策略，这些独特的特征使得昆虫能够适应不断变化的环境并存活下来。
一、昆虫免疫系统的构成昆虫的免疫系统主要由两个特殊的组成部分组成：先天免疫系统和获得性免疫系统。
1. 先天免疫系统先天免疫系统是昆虫天生具备的免疫能力。
它主要由外部防御和内部防御两个层面组成。
（1）外部防御昆虫的外部防御主要是通过外骨骼和表皮的物理屏障来保护自身免受微生物的侵袭。
昆虫表皮含有一种称为cuticle的外壳结构，它在昆虫身体表面形成了一道坚固的保护层，有效地阻止了病原微生物的入侵。
此外，昆虫体表还分泌一种称为“缓和性物质”的黏液，具有抗菌和抗真菌活性，能够杀死或抑制微生物的生长。
（2）内部防御当病原微生物逃过外部屏障后，昆虫的内部防御机制就会被激活。
昆虫体内存在着一种特殊的细胞称为血细胞（hemocyte），它们是昆虫内部免疫系统的主要行动力量。
昆虫血细胞通过吞噬病原微生物、释放抗菌肽和产生一系列的免疫反应来对抗病原菌的入侵。
抗菌肽是一类短肽分子，具有广谱杀菌活性，能够直接杀死病原微生物或抑制其生长。
2. 获得性免疫系统与脊椎动物的免疫系统不同，昆虫并不具备获得性免疫系统。
获得性免疫系统是一种能够记忆和识别病原微生物的免疫机制，只有在初次感染后才能产生抗体和免疫记忆细胞。
昆虫的免疫系统主要依靠先天免疫系统来抵御病原微生物的入侵。
二、昆虫的免疫应答过程昆虫免疫系统在感染病原微生物后会出现特定的免疫应答过程。
免疫应答过程可以分为感知、信号传导、效应和修复四个阶段。
1. 感知当昆虫体内感染病原微生物后，它的免疫系统首先会感知到这种入侵。
感知病原微生物的主要方式是通过一类称为表型识别蛋白的受体，这些受体能够识别并与病原微生物表面的特定分子结合。
2. 信号传导一旦感知到病原微生物的存在，昆虫的免疫系统就会通过一系列的信号传导过程来将信息传递给下游效应分子。
真菌诱导的昆虫免疫反应研究进展
Key words : f ungus ; insect immunity ; pat h of signal t ransmission
不同病原的感染可能引发不同的免疫反应 ,其 机制也有所不同 。最常规的感染是虫体由食物摄入 病原物或受伤的情况下 ,即细菌和病毒进入消化道 或通过伤口引发感染 。目前大部分的研究主要集中 于这种感染引发的昆虫免疫反应 ,并对其机制进行 了深入研究 。然而 ,对于外源性真菌能直接穿透昆 虫表皮进入体内定殖寄生并诱发昆虫免疫反应的相 关报道相对较少 。为此 ,作者就国内外对真菌感染 昆虫的机制以及昆虫对真菌感染的免疫反应方面的 研究进行了综述 ,以期对同类研究提供参考 。
制 、模式受体 、信号转导 、体液免疫 细胞免疫等方面的研究进行综述 。
[ 关键词 ] 真菌 ; 昆虫免疫 ; 信号传导途径
[ 中图分类号 ] S476 + . 12
[ 文献标识码 ] A
Research Progress in Insect Immunit y Respo nse Induced by Fungi
2 血细胞介导的免疫应答
真菌突破昆虫表皮的障碍 ,进入血淋巴后首先 面临的是血细胞的识别和攻击 。对病原菌真菌感染 的细胞免疫主要涉及吞噬 、包囊 、结节等反应[17] 。 已报道的昆虫血细胞有原血细胞 、粒细胞 、珠血细 胞 、浆血细胞及类绛血细胞等 。一般认为主要是浆 细胞和粒细胞在免疫反应中起作用 ,浆细胞是具有 吞噬功能的血细胞 ,粒细胞是具有包囊大分子物质 并去核化形成结节 ,引发酚氧化酶激活产生黑化的 多功能细胞 。
蚊子成虫的天然抗病毒免疫机制
蚊子成虫的天然抗病毒免疫机制蚊子是人类的主要害虫之一，它们传播着各种疾病，如疟疾、登革热、黄热病等。
虽然我们一直在使用化学和生物方法来控制蚊子的数量，但蚊子作为生态系统中的一员，也有其自身的天然免疫机制来抵御病毒感染。
本文将介绍蚊子成虫的天然抗病毒免疫机制，以及与此相关的研究进展。
基础免疫反应蚊子成虫的基础免疫反应是其最初的防御机制，包括体液免疫和细胞免疫。
在体液免疫中，诸如抗菌肽、蛋白酶及其他免疫蛋白等分泌物会直接攻击病原体，以抑制病原体对它们的感染。
在细胞免疫中，一些非特异性免疫细胞如血球、髓样细胞和造血细胞等会发挥作用，它们会通过吞噬病原体、分泌胞外陷阱和产生小分子物质来直接或间接地抑制感染。
信号转导在抗病毒免疫过程中，信号转导是一个非常重要的过程，它是调节蚊子生命活动的一种方式。
这个过程中涉及到的许多重要分子，也是治疗病毒和其他疾病的潜在目标。
一些研究表明，某些信号通路中的分子，如NF-κB、JAK-STAT和IRF3/7等，已经对蚊子成虫的抗病毒免疫做出了贡献。
RNA 干涉RNA干涉是RNA诱导的持续抑制的过程，它为蚊子成虫抵御病毒感染提供了另一种机制。
这个过程中，RNA干扰靶向来自少数阴性链RNA病毒的RNA。
通俗地说，RNA干扰就像一种抗病毒的倒转录，因为它是通过这个过程来识别和消除RNA病毒的。
幸运的是，蚊子成虫并不会受到RNA干涉的负面影响，因为它们的RNA并不会被RNA干涉机制所攻击。
这使得RNA干涉成为可能的治疗病毒感染的方法。
基因调控蚊子成虫有许多基因与其天然抗病毒免疫机制相关联。
其中一些基因编码抗菌肽、免疫蛋白和其他辅助蛋白，它们通过启动或转录RNA干涉、基础免疫反应和信号转导等过程来执行其逐渐线性的生命活动。
结论随着对蚊子成虫天然抗病毒免疫机制研究的不断深入，科学家们不断寻找新方法来更好地控制蚊子的数量和减少蚊子传播的疾病。
在接下来的几年里，我们可以期待更多的研究了解障碍物的神奇生命永恒的机制，以便更好地驾驭这些具体的生物，从而更好地保护我们的健康。
昆虫天然产物的生物活性及其应用研究
昆虫天然产物的生物活性及其应用研究昆虫作为地球上数量庞大的动物类群，一直被人们所熟知。
除此之外，昆虫还具有一些天然产物，这些天然产物不仅包括一些化学分子，而且还包括一些有生物活性的分子。
这些有生物活性的分子，不仅可以被应用于医学、农业、食品等方面的生产和制造中，而且还有一些潜在的存在于环境保护领域的应用。
一、昆虫天然产物的生物活性分类昆虫天然产物的生物活性可以分为两类：它们的香气、颜色和味道（集族素类）和它们的生物活性（例如杀虫、产生化感作用、功能素协同作用和细胞分化等领域的活性）。
1. 香气、颜色和味道（集族素类）香气、颜色和味道是昆虫身上一些具有生物活性的分子。
以共轭双键、环烯基、羟基和醛基等成分结构，具有一定的化学活性。
它们能够形成气味、颜色和味道等特征，吸引或者防御其他昆虫、植物或者动物。
在食品味道和香水等产业中有广泛的应用。
2. 生物活性（例如杀虫、产生化感作用、功能素协同作用和细胞分化等领域的活性）生物活性是昆虫天然产物的重要性质。
昆虫可能通过分泌或者生产具有一定活性的化学成分来进行防御、竞争、分娩或自我保护等活动。
这种活性成分存在于昆虫体液、某些昆虫分泌物或卵中。
例如，蚊子的纳戈花素（naphthoresin）和牛虻产生的佐剂蛋白（assa）是一种兼有昆虫攻击性和毒性的化学物质，能够减少常见的蚊子叮咬、臭虫和其他昆虫。
二、昆虫天然产物的应用研究昆虫天然产物由于其特殊的生物活性，所以在医学、农业、食品、环境保护等方面都有着广泛的应用。
1. 医学昆虫天然产物在医学领域的应用比较广泛，例如青霉素就属于生物碱类成分，同时也可从蟋蟀和蝉等昆虫中获取。
并且昆虫天然产物的生物活性很高，在药物研究领域有着重要的地位。
一些已发现的昆虫天然产物已被应用于抗生素、抗癌、心血管疾病、免疫调节和神经元保护等治疗方面。
2. 农业昆虫天然产物在农业领域的应用较为广泛。
它们已成功应用于降低害虫损失，提高农作物产量，这些生物活性能够作用于除草剂、杀虫剂和杀菌剂等农药。
蜜蜂的免疫系统与病原防御
蜜蜂的免疫系统与病原防御蜜蜂是我们生活中常见的昆虫之一，它们不仅为我们提供了美味的蜂蜜和有益的蜂蜜酒，还是重要的花粉传播者。
然而，在蜜蜂的天然生态系统中，它们经常面临着各种病原体的威胁。
为了保护自己和整个蜂巢免受疾病侵扰，蜜蜂进化出了一套高度复杂的免疫系统和病原防御机制。
一、免疫系统的基本组成蜜蜂的免疫系统由两个主要组成部分构成：先天性免疫和获得性免疫。
先天性免疫是蜜蜂体内固有的防御机制，通过外层物理屏障和一系列非特异性防御分子来阻止病原体入侵。
获得性免疫则是在蜜蜂感染病原体后，通过识别、记忆和产生特异性抗体来进行针对性防御。
1. 外层防御屏障蜜蜂体表覆盖着一层坚硬的外骨骼，可以有效阻挡大多数病原体。
同时，蜜蜂还会通过用唾液和蜂胶清洁身体、摆动翅膀产生气流、不断梳理身体等方式，进一步清除和隔离潜在的病原体。
2. 体液免疫系统蜜蜂体内的体液免疫系统由血淋巴和体液构成。
当病原体进入蜜蜂体内后，体液中的抗菌肽、酶类和其他抗细菌物质会立即被激活并对病原体进行杀菌和清除。
3. 免疫相关基因蜜蜂拥有许多免疫相关基因，这些基因编码着蛋白质，对抗各种病原体起着重要作用。
这些基因具有起始和终止启动子，可以在感染时被激活，产生大量的抗菌肽。
二、蜜蜂的病原防御机制蜜蜂的病原防御机制主要包括社会免疫行为和激活性免疫响应。
1. 社会免疫行为蜜蜂生活在群体中，通过一系列的社会行为来保护整个蜂巢免受病原体的侵害。
当一只蜜蜂感染了病原体，它会释放出警示信息，引起其它蜂群成员的警觉并采取相应的措施，比如清除感染者、改变巢穴结构以及增加食物和护理等资源供给。
2. 激活性免疫响应当蜜蜂感染了病原体，其免疫系统会迅速激活，产生针对特定病原体的抗体和其他免疫反应。
蜜蜂的免疫细胞会察觉到病原体的存在，释放出信号分子来激活其他免疫细胞，形成病原体清除的免疫响应。
三、蜜蜂的免疫系统与病虫害防治1. 防治疾病的管理策略为了保护蜜蜂健康，蜜蜂养殖者通常采取一系列的管理措施来控制和预防疾病的传播。
昆虫抗真菌肽的作用机制与应用研究进展
摘 要 ： 昆虫抗 真 菌肽 作 为 昆虫防御 外 来病 原 茵的第 一道 防线 ， 是 构成 昆 虫先天 免疫 系统 的重要组 成 部
分， 不 需要免 疫记 忆 并能 直接 有效地 消灭外 来入侵 的病 原 体 。随着 昆 虫抗 真 菌肽 的深入 研 究 ， 目前 已发 现 昆 虫抗 真 茵肽 ８ Ｏ多种 ， 其 主要 是 通过破 坏 真 菌细胞壁 、 改 变 细胞 膜通 透性 及 细胞 内 ＲＯ ｓ的产 生发挥 抑 制和 杀 灭 真 菌的作 用 。抗 真 茵肽 的这 种作 用机 制使 其广 谱且 不 易产 生 耐 药性 和 副作 用 。在 农 业 、 食 品及 医药 等 多 个 领域 中， 昆 虫抗 真 菌肽作 为 生物农 药 、 天 然的 防腐 剂及 新 型的抗 真 菌物 质 ， 尤其 是 对 某些 耐 药性 病 原 菌 的
根 据报 道 显示 ， 昆 虫抗 真 菌肽 的分 类 方 法 有 很 多种 ， 研 究 学者 们按 照其 结构 分为 三大 类型 ， 即以 ａ
正 电荷 （ 大 部分抗 菌肽 在 ＋２ ～ ＋９之 间 ） 、 两 亲 性 的 结构 ［ ６ ］ 。抗 真菌 肽 的这 些特 性使 其 能更 好 的与 两 对 抗 真 菌 肽
膜翅 目
种 天然 的高 效 的小分 子 物质 ， 其 具 有广 谱 抗 真菌 、 不 易 产生 耐药 性 、 毒副 作用小 等 特点 ［ ３ ］ ， 这 使 昆虫抗 真 菌 肽在 生物 农 药 、 天 然 防腐 剂 及 新 型 抗 真 菌 药 物 等
多 个方 面存 在开 发 的潜 能 。本 文 主要对 昆虫 抗真 菌 肽 的来 源和 分类 、 作 用机 制及应 用 前景 进 行 了综 述 ，
蟋蟀的功效与作用
蟋蟀的功效与作用蟋蟀是一种生活在地底下的昆虫，它们通常以花卉、木质植物等为食，同时也具有一定的药用价值。
自古以来，人们对蟋蟀的功效与作用进行了广泛的研究与应用，并普遍认为蟋蟀具有增强人体免疫力、改善睡眠、调节血压、降血糖等多种作用和功效。
本文将对蟋蟀的功效与作用进行详细的探讨。
蟋蟀的功效与作用主要体现在以下几个方面：1.增强人体免疫力：蟋蟀具有抗炎和抗氧化作用，可以帮助人体排毒和抵抗病毒感染。
蟋蟀内含的一种物质称为蟋蟀多肽，具有一定的抗疟疾和抗菌作用，可以增强人体免疫力，提高抗病能力。
2.改善睡眠质量：蟋蟀内所含的蛋白质、维生素B群和维生素E等营养成分，可以帮助人体合成血清素和褪黑素，进而调节人体的睡眠周期，增加睡眠时间，提高睡眠质量。
蟋蟀在夜间活跃的特性也使其成为一种能够帮助失眠患者入眠的良好选择。
3.调节血压和降血糖：蟋蟀中的一种天然物质称为蟋蟀免疫蛋白可以帮助降低血液中的胆固醇含量，从而减少动脉粥样硬化和高血压的发病风险。
同时，蟋蟀中还含有一种特殊的多糖物质，可以调节血糖水平，对糖尿病患者有一定的辅助治疗作用。
4.抗癌和延缓衰老：一些研究表明，蟋蟀中的多种活性成分具有抗肿瘤作用。
蟋蟀所含的一种酶类物质对肿瘤细胞有一定的抑制作用，可以帮助减缓肿瘤的生长速度。
此外，蟋蟀中的天然抗氧化成分可以清除自由基，减少细胞氧化损伤，有助于延缓衰老过程。
5.改善肝脏功能：蟋蟀中的一种活性成分称为蟋蟀碱，具有保护肝细胞、促进肝细胞再生和修复的作用。
这种物质可以加速肝损伤的修复过程，增强肝脏的排毒能力，对慢性肝病和肝功能衰竭有一定的辅助治疗作用。
蟋蟀的功效与作用过程中，对蟋蟀的选择和烹饪方法也具有一定的要求。
在选择蟋蟀时，应选择体型肥大、活动力强的个体，以确保其所含的营养成分和活性物质的丰富程度。
在烹饪方法上，可将蟋蟀煎炸、蒸煮、炖煮等，以确保其食用的卫生和安全。
然而，尽管蟋蟀具有多种功效与作用，但仍需注意适度食用，不宜过量。
研究生教学-昆虫天然免疫与信号传导
二 昆虫天然免疫的识别机制
2.3 类免疫球蛋白（immunoglobulin –like）
仅在鳞翅目昆虫体内发现，同哺乳动物的免疫球蛋白 类似，昆虫类免疫球蛋白由 4 个免疫球蛋白结构域组成，是 由昆虫体内的脂肪体合成。
图2
利用软件程序软件分析家蚕hemolin结果 类免疫球蛋白的结构和功能
Fig. 2
路 Toll signaling pathway; Imd: Imd信号通路Imd signaling pathway.(宁媛媛,2009)
三 昆虫细胞免疫
三 昆虫细胞免疫
当入侵信号被昆虫模式识别蛋白识别，昆虫体内的天 然免疫反应被迅速激发而产生效应分子(effectors) 以清 除外源物。昆虫的天然免疫反应分为细胞免疫和体液免疫 两种。
( Kaneko andSilverman，2005)
PGRPs 就是通过该结构域与细菌表面的肽聚糖分子结合，激活天然免疫反应中的 Toll 和 Imd 信号途径继而诱导抗菌肽的表达( 例如果蝇 PGRP-SA 和 PGRP-LE 等) ( Kaneko andSilverman，2005) ，也可以激活酚氧化酶原产生黑化反应 ( 例 如 烟 草 天 蛾 PGRP1 和 PGRP2 等 )( Sumathipala and Jiang，2010) ，还可以促进吞噬作用 ( 例如果蝇 PGRP-SA 等) ( Kaneko and Silverman，2005) 。
ApoLp-Ⅲ在昆虫免疫信号通路中的具体作用机制尚需进一步的研究。
二 昆虫天然免疫的识别机制
昆虫模式识别蛋白种类与功能 Categories and main functions of insect pattern recognition proteins
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昆虫天然免疫的研究进展
摘要：昆虫是目前地球陆地上最繁盛的物种类群，是人类取之不尽的资源宝库。
近年来，昆虫的免疫在其基础和应用研究方面受到极大关注，通过实验来研究与昆虫免疫相关的机制、信号等问题，对害虫防治、益虫防病、开发利用抗菌物、研究人类免疫机制等有着非常重要的现实意义。
关键词: 昆虫；天然免疫；体液免疫；细胞免疫
Abstract：At present, insect is the most blooming species on the earth. And it is also a treasure-house of kinds of resources for humanity. For the past few years, the fundamental researches and application researches of insect immunity have been paid close attention to. Many scientific researchers study the mechanism and signal that related to insect’s immunity by doing experiments. It is of significance for pest control, preventing disease of beneficial insect, developing and using antibacterial material, studying humanity immunity and so on.
Key words: Insect；Innate immunity；Humeral immunity；Cellular immunity
昆虫作为生物界分布最广、数量众多的一类群体, 在长期的进化过程中具备了高度的适应能力和独特的免疫体系。
虽然昆虫没有像人一样的获得性免疫反应能力，但是昆虫拥有高效的先天性免疫反应系统。
昆虫的先天性免疫系统包括体液免疫和细胞免疫两部分, 它们协同作用吞噬和清除血淋巴中的外源入侵物。
[冯从经，陆剑锋，黄建华，等，2009]本文主要基于目前对昆虫天然免疫的研究进展做一简介。
1．体液免疫
1.1抗菌肽
抗菌肽（AMPs），具有广谱抗菌活性和高效杀菌性，一直以来都承载着人类的一个梦想——取代抗生素。
人类已经发现多种抗菌肽，测定出其结构，并获得抗菌肽基因，如Mdatta2基因[柳峰松，孙玲玲，唐婷，等，2011]、MdDpt基因[柳峰松，王丽娜，唐婷，等，2009]。
根据氨基酸组成和结构特征, 一般可以把昆虫抗细菌肽分为 4类：即形成两性分子α-螺旋的抗细菌肽类、有分子内二硫桥的抗细菌肽类、富含脯氨酸的抗细菌肽类及富含甘氨酸的抗细菌多肽类。
[柳峰松，王丽娜，唐婷，李伟，2009]昆虫抗菌肽中除绝大多数对细菌具有广谱高效的抑杀作用外, 近 10 年来也陆续发现了10多种抗真菌肽。
昆虫抗真菌肽可分成两类: 昆虫组成性抗真菌肽、经免疫诱导在血淋巴中产生的抗真菌肽, 即昆虫免疫诱导型抗真菌肽[谢咸升，董建臻，李静，等，2011]。
AMPs 的产生主要由以下两个不同信号转导途径的活化而产生的: Toll途径和Imd途径，这两种途径通过激活不同的转录因子来调控不同AMPs 的基因表达。
[王英，黄复生，2008]昆虫抗菌肽既具有种的差异性,又具有一定的同源性,抗菌物质在昆虫中普遍存在,可能是昆虫—植物—病原菌长期协同进化在免疫学上的体现,可以作为抗性资源利用[谢咸升，李静，董建臻，等，2009]。
但是目前对抗菌肽作用机制仍需进一步研究，面对病原菌抗药性的升级, 抗菌肽及其基
因的发掘一定会成为各国竞相控制的至高点。
1.2前酚氧化酶激活系统
酚氧化酶（PO）以无活性的酶原形式即前酚氧化酶（proPO）广泛分布在昆虫血细胞和血淋巴中[尹丽红，]，在体液免疫反应过程中，PO催化酪氨酸形成多巴，并将多巴氧化为醌，最终形成黑色素[冯从经，董秋安，翟会峰，等，2011]。
PO 及其因子构成了一个复杂的酶级联反应系统, 即所谓的酚氧化酶原激活系统 (proPO AS)，该系统由 PO、蛋白酶、模式识别蛋白和蛋白酶抑制剂构成。
[徐亚玲，李文楚，2010]研究发现，当玉米螟受到大肠杆菌侵染时，体内PO 活性显著升高[冯从经，董秋安，翟会峰，陈根宝，杨俊明，苗俊玲，2011]，齿唇姬蜂对棉铃虫的寄生可造成Po的活性下降,下降的原因可能是抑制了poroP在血淋巴中的表达或加速其降解所致，[尹丽红，]这些均说明PO在昆虫的免疫中发挥着重要作用。
最近几年,在对 PPO系统启动的研究上已有了较丰富的数据,更令人关注的是 PPO系统与其他关于防御的蛋白酶水解级联。
2细胞免疫
2.1吞噬作用
吞噬作用是进化上保守的用于清除入侵的病原体和细胞凋亡残体的机制, 这个过程由单个细胞完成, 包括识别、吞噬、对入侵病原体的破坏和细胞本身的衰竭死亡等步骤，[吴姗，凌尔军，2009]吞噬作用由浆细胞完成, 吞噬作用中血细胞识别、内化并破坏入侵的微生物。
在这一程序中, 一般包括对拟破坏的微生物的识别、胞内级联反应的活化以此导致肌动蛋白的聚合、丝状伪足的伸长及将入侵者的内化。
吞噬细胞对微生物的识别首先需要通过配体对微生物进行结合。
2.2集结和包囊作用
集结是指很多血细胞粘附、聚集在细菌等外来物的表面, 而包囊实质上是和集结相同的过程, 只是包囊的对象体积更大，包括线虫等寄生性外来入侵物。
在鳞翅目中, 参与集结和包囊作用的主要是粒细胞和浆细胞, 而果蝇是叶状细胞。
吞噬作用的一些受体蛋白, 如 TEP1、Ig 超级家族受体、整联蛋白等, 参与了集结和包囊过程的外来异物的识别，在黑化反应中所需的一些酶,也为集结作用所需，此外，激素也影响昆虫的集结作用[吴姗，凌尔军，2009]。
2.3昆虫血细胞
昆虫血液为开放式循环，整个体腔都处在血淋巴的环境中，它起着调节、储藏、防御、传递压力和愈伤等作用。
昆虫血细胞虽不具有运输氧气的功能, 但在昆虫的天然免疫中起着重要的作用。
2.3.1昆虫血细胞类型
果蝇的血细胞类型主要有 3 种，即浆细胞、结晶细胞和叶状血细胞，每种血细胞各自行使着特有的功能。
结晶细胞主要是通过调节黑化作用并协助其他免疫作用和伤口愈合反应，叶是在有寄生生物侵染的情况下，由其他类型的血细胞分化产生，用以抵御外界病原微生物的入侵，其他昆虫血细胞存在着5种类型，分别是原血细胞、浆细胞、拟绛色细胞、颗粒细胞和小球细
胞。
[谈娟，周其明，崔红娟，2011]
2.3.2昆虫造血作用
果蝇造血作用发生在两个阶段:第一个阶段为胚胎时期，第二个阶段为幼虫时期。
昆虫体内不仅有对造血作用起调节作用的转录因子，还存在有胞外信号调节着血细胞的复制，如胰岛素信号途径可以促进器官和身体的生长，而家蚕素为鳞翅目中一种似胰岛素的肽类物质，在多种鳞翅目中被证实可以促进造血器官的造血作用。
[谈娟，周其明，崔红娟，2011]昆虫血细胞研究只有模式生物果蝇研究较多，在造血作用及造血干细胞都有较多的进展，但是对其他昆虫缺乏相关研究。
3总结
已经有很多事实证明，体液免疫和细胞免疫共同构成了昆虫的天然免疫系统，这两种免疫反应并不是绝然独立的，而是相互联系、促进和协作的。
昆虫免疫的相关研究不仅与昆虫的病理学和生物防治密切相关，同时也和人类健康的研究和提高密切相关，对于农业防治害虫和人类自身免疫机制的研究都有重要意义。
而且，随着分子技术的发展，分子技术的应用更加成熟，目前已经有很多的工作从分子水平上研究探讨，极大的促进了科研成果的诞生速度。
从昆虫先天免疫的研究现状来分析，还有很多研究处于欠缺状态，如抗菌肽的作用机制、抗菌肽基因的应用、酚氧化酶系统与其它防御系统的综合作用、昆虫造血干细胞的相关研究，而且，值得注意的一点是目前研究大多集中于模式昆虫，而对农业生产上一些重要的害虫缺乏相关研究，此外，也缺乏对真菌诱导的昆虫免疫的研究，所以在农业生产实际中的应用欠缺。
相信随着技术的发展和相关研究的充实，昆虫免疫领域的研究定会造福人类。
参考文献
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