第六章 植物的次级代谢产物
第六章 植物体的次级代谢产物
• 糖类、脂类、核酸和蛋白质等有机物之 间的转化。
• 初生代谢产物（primary metabolites）：一 般指糖类、脂类、核酸和蛋白质等。 • 次生代谢产物（secondary metabolites）： 指由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物 质。一般存在于液泡或细胞壁中，大部分 不再参与代谢。
次级含氮化合物由不同氨基酸衍生而来。 生物碱
含氰苷
••••••
4.1 生物碱（alkaloid）
是一类含氮的杂环化合物，含量低， 呈碱性。 通常含量很低，且具有器官特异性。
几种主要的生物碱
组别
吡咯环 托品烷 喹嗪
前体物质
鸟氨酸 鸟氨酸 赖氨酸
例子
烟碱 阿托品 可卡因 羽扇豆碱
医用
兴奋剂、镇静剂
兴奋剂、麻醉剂
分萜类、酚类和含氮次生化合物三类。
次生代谢产物在植物体内的作用： • 是植物生命活动的必需物质。如IAA、GA等 激素，构成细胞壁的木质素等。
• 使植物呈现色香味，有利于授粉。如叶绿素、 花色素等。 • 防御天敌。某些次生代谢物对植物无毒而对 动物有毒。
还可成为重要药物或工业原料。如奎宁碱、橡胶等。
多萜
樟脑
除虫菊素
薄荷醇
青蒿素
红豆杉醇
橡胶
三、酚类
3.1 酚类（phenol）的种类
是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生 物取代后生成的化合物。
C6 C3
— 6C苯环 C3 — 3C链
酚类化合物的种类（根据芳香环上的碳原子数目分 ） 种类 简单苯丙酸类 苯丙酸内酯 例子 桂皮酸、香豆酸、咖啡酸 香豆素
植物次级代谢产物的来源和调节
植物次级代谢产物的来源和调节植物次级代谢产物是指植物在生长过程中自我保护以及与外界环境互动时产生的化学物质。
它们对植物具有重要的生理和生态作用，也是重要的天然产物来源。
下面我们来探讨植物次级代谢产物的来源和调节。
一、植物次级代谢产物的来源植物次级代谢产物主要来源于植物的非生命活动组织，如茎、叶、根和花等。
它们的产生与植物的环境适应性和遗传基因有关，同时还受到外部生物和非生物因素的影响。
1. 环境适应性植物是复杂的有机体，在其生长过程中受到环境条件的制约。
它们需要适应各种外界环境因素的影响，如温度、光照、湿度、土壤养分等。
这些因素的变化直接或间接导致植物次级代谢产物的产生和积累。
例如，气候干燥的地区植物为了防止水分流失，常常会合成挥发性化合物，如萜类物质，来保持自身湿度。
而在高温或寒冷的环境中，植物的色素和香气物质会发生变化，以适应新的生长环境。
2. 遗传基因每个物种都有不同的遗传基因，不同的基因表达导致产生各种不同的化学物质。
例如，一些作物植物中的类黄酮物质主要是由酚类化合物催化得来，而在地球上发现的产量高的类黄酮主要由花色素合成，可以看出遗传因素在植物次级代谢产物中起着至关重要的作用。
3. 外部生物和非生物因素植物在与外部生物互动的同时也会产生一些次级代谢产物。
例如，珊瑚类植物在受到藻类的侵入时，会产生化学物质来抵抗它们。
此外，土壤中的昆虫、细菌和真菌等生物也会改变植物次级代谢产物的生成。
二、植物次级代谢产物的调节植物次级代谢产物的生成和调节是一个复杂而精密的生化过程。
它主要受到激素、信号转导、基因表达等因素的调节。
以下是植物次级代谢产物的调节因素的简单介绍：1. 激素植物激素对植物次级代谢产物的生成和调节起着至关重要的作用。
激素可以促进或调控植物次级代谢产物的合成，并对植物生长和发育有重要的影响。
例如，植物激素乙烯在植物次级代谢产物合成中起到了不可或缺的作用。
2. 信号转导植物信号转导是指植物细胞内外信息的传递过程。
植物生理学 第六章 植物的次级代谢产物
初级代谢与次级代谢
初级代谢：许多生物都具有的生物化学反应，
例如能量代谢及氨基酸、蛋白质、核酸的合成等， 均称为初级代谢（primary metabolism） 称为初 级代谢产物是维持生物生命活动和营养的必需物质。
次级代谢：次级代谢是在一定的生长时期（一般是
稳定生长期），生物以初级代谢产物为前体合成的 对生物本身的生命活动没有明确功能的物质的过程。
次级代谢产物：
植物体中还有许多由糖类等有机物 代谢衍生出来的物质，如萜类、酚类、生物碱
等。称为次级代谢产物（secondary product）
植物初级代谢产物
萜类
酚类含氮Biblioteka 级代谢产物次级代谢产物的特点和作用
次级代谢是植物长期演化过程中产生的，对植 物生长、繁衍、适应等生理过程都具有重要作 用。 次级代谢产物储存在液泡或细胞壁中，是代谢 的最终产物，除了极少数外，大部分不再参加 代谢活动。 某些次级代谢产物是植物生命活动必需的。 （植物激素、叶绿素、类胡萝卜素、花色素）
萜类的种类
萜类种类是根据异戊二烯数目而定，有单萜、 倍半萜、三萜、四萜和多萜之分。
萜类的生物合成
萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和
甲基赤藓醇磷酸途径，两者都形成异戊烯焦磷
酸（IPP），然后进一步合成萜类，所以IPP 亦称为“活跃异戊二烯”。
萜类的功能
影响植物的生长发育。
防止植物被哺乳动物和昆虫吞食。
药用或工业原料。
酚类
酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生 物取代后生成的化合物，种类繁多是重要的次 级代谢产物之一。
根据芳香环上的碳原子数目不同，酚可分为6种：
植物次级代谢产物的生物合成途径
植物次级代谢产物的生物合成途径植物是自然界中最重要的生物之一，其重要性不仅在于生物学领域，而且在于人类的社会和健康领域。
植物次级代谢产物是植物体内最重要的种类之一，其是植物内部的化学物质，不参与基本代谢，但在战略上扮演者重要的角色。
本文将对植物次级代谢产物的生物合成途径进行论述。
植物次级代谢产物是由简单的前体合成而来，这些前体可能来源于植物的主要代谢物，也可能来源于外部环境。
植物次级代谢产物的生物合成过程主要通过两种途径进行，一种是代谢途径，另一种是基因途径。
代谢途径：代谢途径是指次级代谢产物的生物合成过程中，前体分子在代谢酶的作用下，经历一系列的反应途径合成成为目标次级代谢产物。
该途径的典型代表是植物类黄酮的生物合成途径。
该反应途径主要涉及到苯丙氨酸、香豆酸和柚皮苷等诸多前体分子，具体反应途径则包含了酰基还原、羟化、亚硫酸化等诸多反应。
基因途径：基因途径则是指次级代谢产物的生物合成过程中，次级代谢产物的生物合成基因编码的代谢酶通过翻译、修饰、裂解等多个步骤合成成为相应的次级代谢产物。
基因途径有别于代谢途径，它是在植物的基因水平上进行的。
该途径的典型代表是植物生物链碱的生物合成途径。
在这个反应途径中，基因编码的酶作为生物合成过程的重要参与者，其中包括有机酸复合物酶、血红蛋白调节酶等，这些酶在植物的次级代谢产物生物合成途径中都扮演着极其重要的角色。
除了以上两种途径之外，还有一些次级代谢产物的生物合成途径则并不明确，可能是以上两种途径的混合反应或是合成途径中存在的外部途径。
其中的不明确性也是次级代谢产物生物合成的挑战之一。
最后，植物次级代谢产物的生物合成途径在科学领域中对于我们把握植物次级代谢产物的生产和使用至关重要。
虽然目前的研究存在一定的不确定性和不确定性，但未来仍会有更加明晰、全面的合成途径研究涌现。
对于我们理解植物次级代谢产物的生物学、化学和农业属性，都有重要的意义。
第六章 植物的次级代谢产物ppt课件
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二、含氰苷
含氰苷广泛分布于植物界，无毒性。含氰苷 存在于植物表皮细胞的液泡中，分解含氰 苷的酶存在于叶肉细胞中。当叶片破碎后， 含氰苷与酶接触，在酶的作用下释放出有 毒的氰化氢。
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27
第五节 次级代谢物的生物技术应用
一、花色改良育种(1997年）
二、改良农作物品质及提高抗逆性
金色大米
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10
一、酚类化合物的种类
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11
二、简单酚类
伞形酮
肉桂酸
苯丙酸内酯类化合物
简单苯丙酸类化合物 （具苯环-C3的基本骨
（具苯环-C3的基本 架，但C3与苯环通过
骨架 ）
氧环化 ） .
没食子酸 苯甲酸衍生物类 （具苯环-C1的基本
骨架 ）
12
简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲 酸衍生物属于简单酚类。它们广泛分布 于维管植物。其中许多在植物防御食草 昆虫和真菌侵袭中起重要功能。
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3
次级产物贮存在液泡或细胞壁中, 是代谢的最终产物,除了极少数外， 大部分不再参加代谢活动
次级产物可以分为三类：萜类、 酚类和含氮次级化合物
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4
第二节 萜类
一 萜类的种类 萜类(terpene)是以异戊二烯为单位组成的。
萜类的种类根据异戊二烯的数目而定，有单萜、倍半萜、 双萜、三萜、四萜和多萜之分。 萜类化合物的结构有链状的，也有环状的 。
洲市场，在荷兰成功注册上市！
三、药用植物的快速繁殖
1.简介
2.细胞培养
3.发根农杆菌诱导毛状根产生。
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黄金大米，又名“金色大米”，是一种转基因大米，通过转基因技术将胡萝卜素转 化酶系统转入到大米胚乳中可获得外表为金黄色的转基因大米，被称为“黄金大米”。
第六章 植物的次级代谢产物ppt课件
精选
10
一、酚类化合物的种类
精选
11
二、简单酚类
伞形酮
肉桂酸
苯丙酸内酯类化合物
简单苯丙酸类化合物 （具苯环-C3的基本骨
（具苯环-C3的基本 架，但C3与苯环通过
骨架 ）
氧环化 ）精选
没食子酸 苯甲酸衍生物类 （具苯环-C1的基本
骨架 ）
12
简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲 酸衍生物属于简单酚类。它们广泛分布 于维管植物。其中许多在植物防御食草 昆虫和真菌侵袭中起重要功能。
生物合成途径。类黄酮类可分为四种：花色素苷、黄酮、
黄酮醇和异黄酮。不同的类黄酮具有不同功能。主要为呈
现颜色、防御伤害。
精选
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花色素苷在C环部位3有糖，是葡糖苷；如果没有糖，则 称为花色素
花葵素 橙红
天竺葵
花青素 紫红 玫精选瑰
花翠素 蓝紫 飞燕草 21
黄酮醇
（植物中抗UV-B的保护剂）
精选
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精选
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精选
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二、含氰苷
含氰苷广泛分布于植物界，无毒性。含氰苷 存在于植物表皮细胞的液泡中，分解含氰 苷的酶存在于叶肉细胞中。当叶片破碎后， 含氰苷与酶接触，在酶的作用下释放出有 毒的氰化氢。
精选
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第五节 次级代谢物的生物技术应用
一、花色改良育种(1997年）
二、改良农作物品质及提高抗逆性
精选
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木质素是构成植物细胞壁的成分之一，具有使细胞 相连的作用。在植物组织中具有增强细胞壁及黏 合纤维的作用。其组成与性质比较复杂，并具有 极强的活性。不能被动物所消化，在土壤中能转 化成腐殖质。
精选
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四、类黄酮类
第六章 植物的次级代谢产物
五、类黄酮类
类黄酮是两个芳香环被三碳桥连起来的15碳化合物，其结构来自两个不同的生物 合成途径。
一个芳香环（B）和桥是从苯丙氨酸转变而来，而另一个芳香环（A），则来自于 丙二酸途径。
花色 素苷
异黄 酮
根据3碳桥 的氧化程度
分类
黄酮
黄酮 醇
基本类黄酮骨架会由许多取代基，羟基常位于4、5、7位，它也常带糖，所以大 多数类黄酮是葡萄糖苷。
鞣质
二、酚类的生物合成 以莽草酸途径为主
1. 莽草酸途径
该合成途径存在于高等植 物、真菌和细菌中，动物和 人类没有，因酪氨此动物和 人类需要的酸、苯丙氨酸和 色氨酸必需从食物中获取。
催化莽草酸和PEP合成烯 醇丙酮酸5-磷酸莽草酸 （EPSP）的EPSP合酶能被 广谱除草剂草甘膦抑制。因 此施用草甘膦后，植物不能 合成芳香族氨基酸及其衍生 物，最后因缺蛋白质而死。
羽扇豆（豆科）
长春花（夹竹桃科）
罂粟（罂粟科）
川乌（毛茛科）
防己（防己科）
钩吻（马钱科）
马铃薯（茄科）
枳（芸香科）
茜草科
朱顶红、君子兰（石蒜科）
一科植物常含有多种结构相似的生物碱，如麻黄中已发现7种有机胺类生物碱。 生物碱在植物体内的分布并不一致，如古柯碱（可卡因）集中在叶内，奎尼
碱集中在树皮，香木鳖碱集中在种子，石蒜碱集中在鳞茎。
第二节 酚类
一、酚类的种类 定义：芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合
物，种类繁多，是重要的次级代谢产物之一。 有的是脂溶性；有的是水溶性的羧酸和糖苷；有些是不溶的大分子
多聚体。
根据芳香环上带有的碳原子数目不同，分为6种。
简单苯丙酸类
植物次级代谢产物的生物合成与调节机制
植物次级代谢产物的生物合成与调节机制植物是我们生命中不可或缺的一部分，而植物次级代谢产物在我们的日常生活中发挥着非常重要的作用。
植物次级代谢产物是指在植物体内发生的非生命必需的化学反应，可以提高植物对环境、生物和化学物质的适应性。
让我们来了解一下植物次级代谢产物的生物合成与调节机制。
一、植物次级代谢产物的生物合成植物次级代谢产物的生物合成是一个非常复杂的过程，需要多种酶和基因的参与。
植物次级代谢产物的合成会依靠植物的生物化学反应路径，并且通常是从原料分子中合成的。
从原料分子中合成植物次级代谢产物需要多个酶的参与，如下图所示，以三萜醇为例。
首先，植物会将异戊烯化合物合成类胡萝卜素，在异戊烯环上进行氢化，合成了顺式茄红素和反式茄红素。
随后，茄红素羧化，以一个羧基连接到环上，并通过环氧化还原反应，形成了三萜甲醇，从而得到三萜醇。
除了以上的生物合成路径，植物次级代谢产物的合成还包括：1. 醇合成法：如三萜醇的合成。
2. 酸合成法：如花青素的合成。
3. 氨基酸合成法：如生物碱、甾体类的合成。
总之，植物次级代谢产物的生物合成是一个非常复杂的过程，需要多种酶和基因的参与。
只有在特定的环境和调节作用下，才能最终形成植物次级代谢产物。
二、植物次级代谢产物的调节机制植物次级代谢产物的调节机制可能取决于环境和植物内部的信号通路，包括激素、信号蛋白、转录因子等。
我们来了解一下植物次级代谢产物的调节机制。
1. 环境调节植物次级代谢产物的合成会受到环境因素的影响，例如日光强度、土壤水分、温度变化等，这些环境因素的变化可能会促进或抑制植物次级代谢产物的合成产量。
2. 激素调节植物激素是一种信号分子，可以在植物生长、发育、代谢中发挥至关重要的作用。
例如，植物雄性激素赤霉素(gibberellins)族可以促进膜脂、类胡萝卜素和木质素的合成。
另外，生长素(IAA)、脱落酸(ABA)也可以通过激励或者抑制次级代谢产物的合成调节。
3. 信号蛋白调节信号蛋白是植物中的一类重要的调节因子，它可以调节植物次级代谢产物的合成，选择性的响应特定类型的信号物。
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5.1 药用植物的快速繁殖简介
（一）.植物天然产物的数量大约是微生物数量的4倍
中国：现有的12807种中药材中,药用植物达11,146种,占87% 美国 ： 尽管化学合成药物占主导地位 , 但 25% 的药物来源于植物提取 ,1981-2006 年 , 美国新上市的新分子实体 (new molecular entity) 为活性成分的全创 新药共 1184 个 ,其中小分子占绝大多数 , 共 974 个 , 这些小分子中超过 1/3 是 直接从天然物纯化而来,24%是从天然物结构改良而来,即使是占总体1/3的 全合成药物中,几乎所有化合物都借助了天然物的的部分活性结构,”由人 工构思而合成”的只有1个.
药用植 物培养 物的产 品类型
愈伤培养物 如西洋参、紫草、天山雪莲等 细胞培养物 如人参、红豆杉、长春花、红 豆杉 离体器官培养 如人参、黄芪毛状根等 原球茎培养物 如石斛
愈伤规模化培养生产新资源食 品或天然活性成分
外植体
愈伤组织
雪莲是比较成功的案例
图1. 雪莲培养物与人工栽培区别
图2. 雪莲培养物与植株成分比较
第六节 植物体内的次生代谢产物
次级代谢产物合成的主要途径及其与初级代谢产物的联系
第一节 初级代谢和次级代谢
糖类、脂肪、核酸和蛋白质等是光合作用的直接产物，称为
初级代谢产物（primary metabolites）。
植物体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类和生物碱等， 它们是由糖类等有机物次级代谢衍生出来的物质，因此 称为次生代谢产物（secondary metabolites）。
姜
酚
咖啡豆
绿原酸
丁 香
R=H 对丙烯基酚 R=OCH3 丁子香酚
桂 皮
肉桂醛
三、木质素
木质素(lignin)在植物体中的数量很大，仅次 于纤维素，是植物体中的重要组成物质。是
简单酚类的醇衍生物（香豆醇、松柏醇、芥
子醇、5-羟基阿魏醇）的聚合物，木质素的
成分因植物种类不同而有差异。
木质素是构成植物细胞壁的成分之一，具有使细胞
*已经濒临灭绝的重点品种
冬虫夏草Cordyceps sinensis
雪莲Saussurea involucrata 千层塔Lycopodium serratum 重楼Paris spp 八角莲Dysosma spp.
胡黄连Picrorhiza scrophulariiflora
石斛Dendrobium spp. 玫瑰红景天Rhodiola rosea 鬼臼Sinopodophyllum hexandrum 红大戟Knoxia valerianoides
山慈菇Cremastra appendiculata
蜘蛛香Valeriana jatamansi（心叶缬草） 细柱刺五加Acanthopanax gracilistylus 金铁锁Psammosilene tunicoides 小红参Rubia yunnanensis 等20种常用中草药。
珠子参Panax japonicus
3.3 毛状根再生植株，缩短良种繁育时间
• 毛状根再生植株与天然或栽培植株相比， 一般具有叶片皱缩、节间缩短、植株矮化、 须根发达等特点； • 主要的药效成分含量高于天然的； • 由于毛状根生长迅速，将其根尖切下，便 可繁殖出大量的无性繁殖再生植株，大大 缩短了药用植物的栽培周期。
3.4 存在的困难与解决方法
具有防御功能。
鞣质有毒，草食动物吃后明显抑制生长。鞣质在口
腔中与蛋白质结合，有涩味。一些牲畜不愿吃鞣
质含量高的植物，因为鞣质与肠中的蛋白质结合
会形成不易消化的蛋白质——鞣质复合物。树干
心材的鞣质丰富，能防止真菌和细菌引起的心材
腐败。
第四节 次级含氮化合物
大多数次级含氮化合物是从普通的氨基酸合成的。
美国 FDA ： 2000 年初稿 ,2004 年 6 月定稿《植物药指导原
则》，鼓励从植物混合物中开发新药
2006年批准Veregen04年发布《草药传统草药质量
标准指南》
中 国 植 物 药 ： 地 奥 心 血 康 2012 年 首 次 以 药 品 进 入 欧
提高 毛状 根的 生产 能力
通过诱导和选育 建立高产的毛状 根株系 通过环境因子的 调控提高毛状根 的生产速度和有 效成分含量 毛状根技术与其 他基因重组技术 联合使用
3.2毛状根的特点
毛状根技术VS愈伤组织和细胞悬浮培养 优点： 生长速度快 有许多分枝和根毛； 激素自养性 直接用于食品药品加工； 分化程度高 细胞分化而来，有遗传稳定； 有效成分多 借助基因工程，增加次生物含量； 大量培养易 向培养液释放代谢物。
已经出现产销量锐减，价格飙升，如不重点关注，必然形
成越贵越挖，越挖越少的恶性循环，利用的断档也即将出现， 从而对于中药产业带来困难和危机。
（二）.细胞、组织与器官培养的特 点 1.生物技术生产替代品的优势
⑴ 人工条件下进行，质量控制，标准化 ⑵ 设备简单，能节省人力、物力 ⑶ 生长控制和代谢过程合理调节，降低成本\提高产率 ⑷ 解决耕地、森林问题，解决环境、生态问题 ⑸ 不受季节、地区限制和土壤和有害微生物的影响
次级产物贮存在液泡或细胞壁中, 是代谢的最终产物,除了极少数外，
大部分不再参加代谢活动
次级产物可以分为三类：萜类、 酚类和含氮次级化合物
第二节 萜类
一 萜类的种类 萜类(terpene)是以异戊二烯为单位组成的。
萜类的种类根据异戊二烯的数目而定，有单萜、倍半萜、 双萜、三萜、四萜和多萜之分。 萜类化合物的结构有链状的，也有环状的 。
3.5.毛状根培养的生物安全性
除了与生长素合成、冠瘿碱合成相关外，无其他外源基因
插入。前者是植物细胞本身能合成的激素，含量低；后
者起到指示剂作用。因此，毛状根是安全的。
• 外源激素
3.6.利用毛状根获得天然活性物质的例 子
3.6.1 人参 3.6.2 柴胡
Ginseng adventitious roots in 1-ton bioreactors
道地药材,产地不同,主要成分差异： 青蒿素质量分数
植物细胞培养与完整植物生产紫草宁的比较
生产方式
完整植物 植物细胞培养
收获时间
2-3年 21天
紫草宁浓度 （%干重）
1-2 14
植物 人参（总皂苷）
原植物 ～10%
培养物 ～20%
提高倍数 1
红豆杉（紫杉醇）
丹参（丹参酮:mg/gDW）
～0.01%
(三）毛状根简介
植物被发根农杆菌感染后，在伤口处 就会形成不定根，不定根除菌后能迅速 生长，并产生多个分枝，呈毛发状，该 不定根又被称为毛状根。 因为它将发根农杆菌含有的Ri质粒中的 T-DNA (T-DNA区含有植物生长素合成的 基因，能使寄主细胞无限繁殖）片段整 合到植物细胞的DNA上，就可以诱导出毛
0.24
～ 0.06%
1.09
6
4.5
金铁锁原植物与培养物总皂苷含量的比较 材料
原植物 愈伤组织 毛状根
总皂苷含量(%)
0.217 0.388 0.857
液体培养35 d的毛状根中总皂苷含量达到0.857%(干重)，而原 植物和愈伤组织中分别是 0.217%和0.388%(干重)，金铁锁毛状根 中总皂苷含量分别是原植物的3.94倍和愈伤组织的2.2倍
相连的作用。在植物组织中具有增强细胞壁及黏 合纤维的作用。其组成与性质比较复杂，并具有 极强的活性。不能被动物所消化，在土壤中能转 化成腐殖质。
四、类黄酮类
类黄酮类是植物酚类化合物中的另一大类物质。是两个芳香 环被三碳桥连起来的15碳化合物，其结构来自两个不同的
生物合成途径。类黄酮类可分为四种：花色素苷、黄酮、
洲市场，在荷兰成功注册上市！
我国生物制药行业现状
• 规模小、集中度低、增速快
“十一五”期间(2006-2010)，中国生物制药行业 规模增长272%，目前已经达到年销售超千亿元的水平 绝对数量上，这一行业规模仍然较小：仅美国生 化公司安进(Amgen)一家2010年销售就达到150亿美 元，接近中国生物制药全行业的销售额 但在相对增速上，全行业销售年复合增长率 22.16%，几乎是同期中国GDP增速的两倍
• 第一个困难是由于许多单子叶植物和部分裸子叶植 物对发根农杆菌不敏感，还不能诱导出毛状根。 • 第二个困难是部分植物的毛状根有效成分含量较低 或不含有效成分。 • 第三个困难是有些发根生长不太快，有些难以维持 正常的形态，常出现脱分化形成愈伤组织或分化出 幼苗、胚状体等现象，致使生产能力下降、培养失 败。
状根，从而建立起毛状根培养系统。
3.1.毛状根的工业化生产概况
利用生物技术制备毛状根并进行规模化培
养,是未来解决药用植物资源的重要途径之一。
毛状根属于器官水平,其培养技术是植物细胞工
程领域的最高阶段。
毛状根生产的次生代谢产物：
• 有生物碱类（如吲哚生物碱、喹啉生物碱、莨 菪烷生物碱、喹嗪烷生物碱等） • 甙类（如人参皂甙、甜菜甙等） • 黄酮类、醌类（如紫草宁等） • 多糖类、蛋白质（如天花粉蛋白等） • 一些重要的生物酶（如超氧化物歧化酶）。
二、含氰苷
含氰苷广泛分布于植物界，无毒性。含氰苷
存在于植物表皮细胞的液泡中，分解含氰
苷的酶存在于叶肉细胞中。当叶片破碎后，
含氰苷与酶接触，在酶的作用下释放出有
毒的氰化氢。
第五节 次级代谢物的生物技术应用
一、花色改良育种(1997年）
二、改良农作物品质及提高抗逆性 金色大米 三、药用植物的快速繁殖 1.简介 2.细胞培养 3.发根农杆菌诱导毛状根产生。
桂叶烯（单萜）
棉酚（倍半萜二聚物）
二 萜类生物合成
三、萜类的功能
1. 影响植物的生长发育 如赤霉素，胡萝卜素