生防真菌之木霉菌的应用
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌（Trichoderma）是一种常见的真菌，具有广泛的生物学特性和生态学功能，被广泛应用于农业生产中。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，其生产受到多种生物和非生物因素的影响。
近年来，人们对木霉菌在水稻上的应用进行了广泛的研究，尤其是在生物防治、促生和环境改良等方面取得了重要进展。
本文将综述木霉菌在水稻上的应用研究进展。
生物防治是木霉菌在水稻上应用的主要领域之一。
它可以通过竞争、产生抗生素和激活植物防御机制等方式，有效地控制水稻病原真菌的侵染。
研究发现，木霉菌可以抑制稻瘟病、纹枯病、稻曲病等多种水稻病害的发生和发展。
木霉菌可以通过竞争取代稻瘟病菌的营养，抑制其生长和侵染水稻的能力。
研究还发现木霉菌产生的抗生素可以抑制稻曲病菌的生长，从而减少病害的发生。
木霉菌在水稻病害防治中具有潜在的应用前景。
木霉菌还可以促进水稻的生长和发育。
研究表明，木霉菌产生的一些激素和生长调节物质可以促进水稻的根系生长和营养吸收。
木霉菌还可以降解土壤中的一些有机物质，释放出植物所需的营养元素。
木霉菌产生的酶可以分解土壤中的有机氮，从而提高水稻对氮的利用效率。
木霉菌还可以改良土壤结构，增加土壤透水性和保水性，促进水稻的生长和产量的提高。
木霉菌还具有环境改良的潜力。
研究发现，木霉菌可以降解土壤中的一些有害物质，如农药残留和重金属等。
木霉菌产生的酶可以降解农药分子的化学键，从而减少农药对环境的污染。
木霉菌还可以提高土壤中重金属的有效性，促进其迁移和转化，从而减少重金属在环境中的积累和毒性。
木霉菌在环境污染治理和修复方面也具有一定的潜力。
木霉菌在水稻上的应用研究取得了一系列重要的进展。
未来的研究可以进一步深入探究木霉菌的生物学特性和生态学功能，优化其应用技术和方式，推动其在水稻生产中的应用。
还应加强木霉菌与其他菌种的协同作用研究，以提高木霉菌的应用效果。
相信随着研究的深入和技术的不断提高，木霉菌在水稻上的应用前景将会更加广阔。
木霉菌有什么作用木霉菌使用方法都有哪些
木霉菌有什么作用木霉菌使用方法都有哪些木霉菌是一种多种抗性特殊菌物质（抗性物质），已有百年历史可以
防止和治疗各种疾病。
木霉菌作为一种自然生物资源，具有多种有益的生
态功能，是一种有价值的自然资源。
木霉菌具有很多用途，它可以用于治疗炎症性疾病、抗菌、抗病毒等。
它还被广泛应用于制约发酵生物活性物质、抑制有机物质的氧化还原反应、抑制有害微生物等。
在农业领域，木霉菌广泛用于防霉剂，可有效防止烂苹果、苹果皮的
发霉和腐败，有效抑制木材的腐朽加快腐朽过程，抑制植物病害的潜在危害，防止和杀灭病原体。
木霉菌的使用方法有很多，一般可以分成木霉菌液体和木霉菌粉剂两
种使用方式。
1、木霉菌液体使用方法：木霉菌液体可以用于叶面喷雾，可以有效
的抑制有害微生物的活性，从而实现保护作物的目的，可以增加其抗病能力，提高作物产量。
2、木霉菌粉剂使用方法：木霉菌粉剂可以直接撒施于土壤，也可以
用来替代化肥添加有利营养元素。
撒施木霉菌粉剂可以有助于植物抵抗病
原体，有助于提高作物的抗病性，增加作物的产量。
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展水稻是世界上最重要的粮食作物之一，它是全世界超过一半的人口的主要食物来源。
水稻生长过程中往往会受到各种病害的侵袭，给农作物生产带来了巨大的损失。
寻找一种能够有效防治水稻病害的方法变得至关重要。
木霉菌是一种能够生长在木材上的真菌，在自然界中普遍存在。
近年来，人们逐渐发现木霉菌对水稻生长的积极影响，因此对木霉菌在水稻上的应用进行了深入的研究和探索。
本文将对木霉菌在水稻上的应用研究进展进行综述，以期为农业生产提供有益的参考和借鉴。
一、木霉菌对水稻的促进作用1.1 木霉菌对水稻生长的影响研究表明，木霉菌在水稻生长过程中能够发挥一定的促进作用。
木霉菌在水稻的根际区域生长，能够分解土壤中的有机质，释放出大量的微量元素和有机质，为水稻的生长提供了养分，并且能够促进水稻的根系生长和发育，增强水稻的抗病能力。
除了对水稻生长的促进作用外，研究还发现木霉菌对水稻的病害防治也有一定的作用。
木霉菌通过产生抗生素和挥发性有机化合物，能够抑制水稻病原菌的生长和繁殖，从而有效地防治水稻病害，提高水稻的产量和品质。
近年来，许多研究人员对木霉菌在水稻生长中的影响进行了深入的研究。
他们通过田间试验和室内培养等方法，系统地研究了木霉菌对水稻生长的促进作用和机制，揭示了木霉菌促进水稻生长的分子机制和代谢途径，为木霉菌在水稻上的应用奠定了科学的基础。
2.2 木霉菌对水稻病害的防治作用研究也有许多研究人员对木霉菌对水稻病害的防治作用进行了深入的研究。
他们通过分离鉴定水稻根际土壤中的木霉菌菌株，筛选出具有较强抑菌活性的菌株，并且研究了木霉菌产生抗生素和挥发性有机化合物的代谢途径，为进一步开发木霉菌制剂提供了理论和实践依据。
三、木霉菌在水稻上的应用前景基于目前对木霉菌在水稻上的应用研究进展，可以预见，木霉菌将成为未来水稻生产中的重要生物资源。
通过深入研究木霉菌的生理和生态特性，加强木霉菌在水稻上的应用研究，研发高效、环保的木霉菌制剂，将有望为水稻生产提供一种新的、可持续的病害防治方法。
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌是一种广泛存在于自然界中的真菌，也被称为木霉属真菌。
它们主要以纤维素和木质素为食物，可以分解植物细胞壁中的碳水化合物。
由于其在分解有机物方面的特殊能力，木霉菌在农业生产中具有广泛的应用前景。
特别是在水稻种植中，木霉菌的应用研究进展已经引起了人们的广泛关注。
一、木霉菌在水稻病害防治中的应用木霉菌在水稻病害防治中具有广泛的应用前景。
木霉菌可以分解水稻植株上的秸秆和残体，从而降解土壤中的有机碳，减少土壤中病原菌的数量，达到预防水稻病害的目的。
木霉菌还能分泌一些抗菌物质，对水稻病原菌具有一定的杀灭作用，可以用于防治水稻的病害。
二、木霉菌在水稻生长促进中的应用除了在水稻病害防治中的应用外，木霉菌还可以通过分解植物残体，释放出有机质和营养元素，促进水稻生长。
木霉菌分解植物细胞壁时释放出的一些酶类物质，可以降解植物残体中的纤维素和木质素，产生一些水溶性有机物质，如酶解糖和有机酸，这些物质对水稻的生长发育具有促进作用。
木霉菌在水稻生长促进中也具有重要意义。
三、木霉菌在提高水稻产量中的应用随着农业生产的发展，提高粮食产量已成为当前重要的任务之一。
木霉菌可以通过促进植物残体的分解，释放出有机质和营养元素，为水稻的生长提供充足的养分。
这些有机质和营养元素可以增加土壤的肥力，提高水稻的产量。
木霉菌在提高水稻产量中也具有潜在的应用价值。
木霉菌在水稻种植中的应用研究已经取得了一定的进展，它在水稻病害防治、生长促进、产量提高和品质改良方面都具有重要意义。
随着人们对木霉菌研究的深入，相信其在水稻种植中的应用前景将会更加广阔。
希望通过今后的研究，能够更好地发挥木霉菌在水稻生产中的作用，为水稻的健康生长和高产高质提供更好的支持。
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展1. 引言1.1 概述木霉菌是一种广泛存在于自然界中的真菌，具有多种生物学特性和生物活性成分。
近年来，随着对木霉菌的研究不断深入，人们发现它在水稻上的应用潜力逐渐被认可并受到关注。
木霉菌在水稻上的应用研究进展已经取得了一些重要的突破，为水稻的生产提供了新的思路和方法。
本文将从木霉菌的特点、木霉菌在水稻上的应用研究进展、木霉菌在水稻上的生物防治作用、木霉菌在水稻上的促生效应以及木霉菌在水稻上的植物抗逆作用等方面展开讨论，旨在全面了解木霉菌在水稻上的作用机制和应用前景。
通过对木霉菌在水稻生产中的多种作用及其机制进行系统综述，可以为今后相关研究提供参考和借鉴，促进木霉菌在水稻生产中的广泛应用和推广。
展望未来，木霉菌在水稻上的应用前景可期，有望成为水稻生产领域的重要技术手段和生产方式。
2. 正文2.1 木霉菌的特点木霉菌是一类广泛存在于自然界中的真菌，主要生长在潮湿、温暖的环境中。
它们通常以分解植物残体和有机物为主要营养来源，同时也具有一定的生物防治能力。
木霉菌的特点主要包括以下几个方面：1. 多样性：木霉菌属于真菌中的一个大类别，包括多种不同的物种，如木霉、白色木霉、黑色木霉等。
每种木霉菌都具有独特的形态特征和生长习性。
2. 耐受性：木霉菌对环境条件的适应能力较强，可以在各种不同的温度、湿度和pH值下生长繁殖。
这使得木霉菌在不同的生态环境中都能找到适合生存的空间。
3. 生长速度快：木霉菌的生长速度通常较快，可以在短时间内形成大片的菌丝体。
这使得木霉菌在水稻田中的应用具有快速的效果。
4. 生物活性物质产生：木霉菌在生长过程中会产生一些有益的生物活性物质，如抗生素、酶类等。
这些物质可以对水稻病原菌产生抑制作用，同时也可以促进水稻生长发育。
2.2 木霉菌在水稻上的应用研究进展目前，关于木霉菌在水稻上的应用研究主要集中在以下几个方面：研究木霉菌对水稻生长和发育的影响机制，包括促生效应、植物抗逆作用等。
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌（Trichoderma）是一类土壤真菌，能够在病菌和植物之间进行生物调节，对植物的生长发育和抗病能力有着明显的促进作用。
近年来，木霉菌在水稻生产中的应用越来越受到重视，并且在提高水稻产量、品质、抗病能力等方面取得了一定的研究进展。
木霉菌的促生效应木霉菌的促生效应主要表现在以下几个方面：（1）促进根系生长：木霉菌通过分泌激素、活性酶、有机酸等，刺激水稻根系生长，增加根系表面积和吸收面积，提高水稻对营养和水分的吸收能力。
（2）促进叶片生长：在木霉菌菌株接种后，水稻叶片的面积和数量都有所增加，叶绿素含量也有所增加，叶片的光合作用能力得到了提高，从而提高了水稻的产量。
（3）促进生殖生长：木霉菌能够产生激素，刺激水稻花粉管的生长和发育，加快水稻的结实速度，提高水稻籽粒的生产率和品质。
木霉菌的抗病能力木霉菌除了具有促生效应外，还具有一定的抗病能力。
研究表明，木霉菌的菌丝体和代谢物对于多种水稻病原菌和病虫害具有一定的抑制作用，如枯草芽孢杆菌、稻瘟病菌、赤霉素病菌等。
因此，木霉菌在水稻生产中的应用还可以达到生物防治病虫害的效果。
木霉菌在水稻生产中的应用研究从20世纪70年代开始，至今已有40多年的历史。
其中，木霉菌制剂的研发和应用是其最主要的应用形式。
（1）木霉菌菌剂木霉菌菌剂是将木霉菌种体或其代谢产物制备成的一种微生物制剂。
其主要应用形式为土壤施用和种子涂覆，以提高水稻的产量和质量。
国内外已有多个品牌的木霉菌制剂上市，并在各种田间试验中取得了一定的效果。
（2）木霉菌基因工程近年来，随着生物技术的发展，木霉菌基因工程也成为其应用的一个新方向。
利用基因工程技术，可以增强木霉菌的促生、抗病能力，使其更适应水稻生产的需要。
总体来讲，木霉菌在水稻生产中的应用研究尚处于初步阶段，需要深入研究其应用效果及其在水稻生产中的具体应用方法。
木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展
收稿日期:2020-09-11基金项目:宁波市自然科学基金(2019A610407);浙江省教育厅一般科研项目(Y201942657)作者简介:阮盈盈(1992 ),女,浙江宁波人,农艺师,硕士,研究方向为生物防治和遗传育种,E-mail:2670732696@㊂通信作者:刘峰(1984 ),男,黑龙江哈尔滨人,讲师,博士,研究方向为植物遗传育种,E-mail:coy24@㊂文献著录格式:阮盈盈,刘峰.木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展[J].浙江农业科学,2020,61(11):2290-2294.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20201130木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展阮盈盈1,刘峰2∗(1.宁波大学海洋学院,浙江宁波㊀315502;2.宁波城市职业技术学院景观生态学院,浙江宁波㊀315502)㊀㊀摘㊀要:木霉菌是一种资源丰富且在植物病害生物防治中应用较为广泛的生防真菌㊂本文概述了木霉菌的生物学特性和木霉菌在植物病虫害防治的生防机制,包括竞争㊁重寄生和抗生等作用,以及木霉菌与植物互作中对植物促生和诱导植物抗性的机制,并阐述了木霉菌在多种植物病害防治中的应用与防治效果㊂随着生防技术的日益提高,木霉菌商品化制剂越来越趋于多样化并在各个国家取得良好的生物防治效果,但在木霉菌剂的开发与应用中仍有很多问题有待解决㊂针对木霉菌生防机制与木霉菌商品化制剂开发应用的研究,有利于减少化学农药的使用,推动植物病害生物防治进程㊂关键词:木霉菌;植物病害;生物防治;木霉菌商品化制剂中图分类号:S476+.1㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:0528-9017(2020)11-2290-05㊀㊀在传统的农作物栽培过程中,化肥农药的不合理施用,以及长期单一农作物大面积种植导致农田生态环境破坏㊁植物病虫害问题日益频繁,同时还造成农作物农药残留,以及土壤㊁水体环境污染等问题[1]㊂随着农业绿色发展新思想的提出,人们更加迫切地寻求安全有效㊁环境友好型植物病害防治措施[2]㊂生物防治主要是通过有益生物及其产物对植物中有害生物进行牵制,从而达到防治植物病虫害的目的,能够有效减少化肥农药的施用[3]㊂木霉菌作为一类广泛用于植物病虫害防治的生物真菌,主要存在于土壤㊁空气和植物表面等生态环境,可以有效防治多种植物病虫害㊂本文围绕木霉菌生物学特性㊁生防机制和木霉菌在生物防治中的应用等多个方面,系统全面地阐述了木霉菌在植物病虫害防治的研究进展,并且对木霉菌在生物防治中存在的问题与前景进行了初步探讨,为今后木霉菌在生物防治中的研究与应用提供参考㊂1 木霉菌概述木霉菌(Trichoderma )属于真菌门㊁知菌亚门㊁丝孢纲㊁丝孢目㊁丛梗孢科,其有性阶段为子囊菌亚门㊁肉座目㊁肉座科的肉座菌属[4],木霉属是Persoon 于1794年建立的㊂根据Gams 等[5]的分类系统,该属分为肉座(Hypocreanum)㊁长枝组(Longibrachiatum )㊁木霉组(Trichoderma )和粗梗组(Pachybasium)4个组,包括哈茨木霉(Trichoderma harzianum )㊁绿色木霉(Trichoderma viride )㊁深绿木霉(Trichoderma atroviride )㊁黄绿木霉(Trichoderma aureoviride )等104个种㊂据报道,目前已发现了250多种木霉菌种[6]㊂随着分子生物学研究技术的日益发展,木霉菌鉴定从原来的主要依赖显微镜观察形态转变为通过分子水平上的系统演化分析,并建立了基于rpb 2㊁ITS 和tef 1序列的DNA 条形码快速鉴定系统,可以准确㊁快速地鉴定木霉菌[7]㊂除此之外,还建立了可以比对木霉属序列相似性的TrichoBLAST 数据库( /tools /blast /index.php),用户对ITS 序列扩增测序后,只要在网站上输入该序列,就能快速获得关于木霉种的鉴定结果㊂大量研究表明,多数木霉菌可产生生物活性物质,并对植物病原真菌㊁植物病原线虫等具有拮抗作用㊂生物活性物质包括次级代谢产物和细胞壁降解酶类等物质,可以有效提高农作物的抗逆性,减少植物病害并促进植物生长㊂经研究该种群中的绿色木霉㊁哈茨木霉等对葡萄孢属(Botrytis )㊁镰刀菌属(Fusarium )和丝核菌属(Rhizoctoni a)等18个属[8]的29种植物病原真菌均有不同程度的抑制作用㊂木霉菌是一种广泛分布在全球的生防真菌㊂木霉菌主要存在森林㊁草地㊁农田㊁坡沟等较为潮湿的环境中㊂木霉菌普遍存在于土壤中,是土壤重要的微生物群落㊂稻草㊁腐木㊁其他真菌的子实体等也是其常见的生长基质,除此之外,不锈钢㊁柴油㊁沥青等基质中也曾发现过木霉菌的踪迹[9]㊂可见木霉菌的生命力之强,它能够在各种有机㊁无机的营养源中生长繁殖㊂此外,木霉菌还是一些其他大型真菌的伴生菌[10];然而在食用菌栽培中,木霉菌则是第一大病原菌,可以侵染茶树菇㊁银耳㊁灵芝㊁平菇等多种食用菌[11]㊂木霉菌在培养基中菌落最初为致密丛束状或棉絮状,白色或白灰色㊂待分生孢子成熟后,菌落从中央至边缘,逐渐变为绿色或黄绿色的菌落,极少数为白色,分生孢子梗通过菌丝的侧枝生长㊂木霉菌具有极强的环境适应性,适宜在温暖湿润的环境下生长繁殖㊂最适合木霉菌生长的温度一般在20~ 28ħ,不过在6~32ħ木霉菌依然可以生长;木霉菌生长适宜高湿度环境,90%以上的空气相对湿度有利于木霉菌生长与产孢;尽管光照对木霉菌丝生长影响不大,但光照条件下还是利于木霉菌产生分生孢子;木霉菌能够在pH1.5~9.0生长,其中生长最适pH为5.0~5.5;马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)是木霉菌生长最常用的培养基㊂木霉菌可以通过利用碳源㊁氮源,以及铜㊁镁㊁铁等无机盐离子促进生长和产孢[12]㊂2 木霉菌生防机制根据已有的研究结果,木霉菌对植物病原菌具有多种生防机制㊂目前被广泛认同的有以下几种,包括竞争作用㊁重寄生作用㊁抗生作用㊁诱导抗性作用㊁促生作用和协同拮抗作用[13]㊂2.1㊀木霉菌的竞争作用木霉菌对营养和空间具有很强的竞争能力,能够有效抑制植物病原菌生长㊂木霉菌对环境有着很强的适应性,通过自身的快速生长㊁繁殖来夺取植物根际附近的养分和空间,消耗空气中的氧气,从而削弱植物病原菌的生长[14]㊂木霉菌的生长速度远远大于植物病原菌的生长速度,因此,能够有效抑制植物病原菌生长㊂康萍芝等[15]在哈茨木霉竞争作用测定中发现,霉菌的生长速度比葡萄灰霉病菌平均快2.0~4.2倍㊂此外,部分木霉菌对除草剂㊁杀虫剂㊁杀菌剂等多种化合物有天然抗性,并且能够抑制部分化学农药和其他生物有毒代谢产物[16],这利于木霉菌在农业土壤环境中的应用㊂2.2㊀木霉菌的重寄生作用重寄生作用是木霉菌生物防治中重要机制之一㊂Elady等[17]研究发现,木霉菌与寄主真菌间的专化关系主要由寄主细胞表面外源凝集素决定;韩勇军[18]观察到木霉菌丝在禾谷镰孢菌上通过紧贴㊁缠绕㊁穿插等方式寄生,使禾谷镰孢菌菌丝变形,最终消亡;康彦平等[19]在光学显微镜下观察到木霉菌株TM能够侵入核盘菌菌丝内部,依附㊁缠绕在病原菌菌丝上,最终使核盘菌菌丝体断裂,直至解体㊂2.3㊀木霉菌的抗生作用抗生作用主要是指木霉菌通过分泌拮抗性物质来抑制植物病原菌的生长㊂木霉菌可产生上百种抗菌次生代谢产物,包括木霉素㊁胶霉素㊁绿木霉素㊁抗菌肽等[20]㊂这些次生代谢产物能够起到抗菌㊁促进植物生长的作用,可为农用抗生素的开发提供丰富的材料㊂陈凯等[21]研究发现,绿色木霉LTR-2的代谢产物对尖孢镰刀菌萎蔫专化型具有明显的抑制作用,抑制率可达54.81%;陈志敏等[22]研究发现,绿色木霉菌TG050609分泌的具有挥发性的次生代谢物质可以使烟草疫霉的菌丝不规则生长㊁破碎甚至溶解,证明了木霉菌对烟草疫霉具有抗生作用㊂此外,多数木霉菌株能产生具有抑菌活性物质 抗菌肽(peptaibols),它能抑制多种植物病原菌,还可与细胞壁降解酶协同作用于病原真菌,有效抑制其生长㊂有研究表明,部分木霉菌能够产生挥发性代谢物质,不同程度抑制了病菌菌落生长,有的抑菌率可以达到80%以上[23]㊂2.4㊀木霉菌的诱导抗性作用木霉菌诱导植物产生抗病性主要体现为2方面:一是通过调节激发子或效应因子达到调节植物抗病反应的作用;二是通过木霉菌产生的细胞壁降解酶,让细胞壁释放具有诱导植物抗性作用的寡糖类物质[24]㊂目前,木霉菌已有10余种诱导植物产生抗性的激发子,包括Sm1㊁QID74疏水蛋白㊁几丁质降解酶㊁MRSP1㊁木聚糖酶㊁纤维素酶㊁内切多聚半乳糖醛酸酶㊁蔗糖酶㊁抗菌肽等[25],这些物质主要是来自5个木霉菌种:棘孢木霉㊁绿木霉㊁绿色木霉㊁深绿木霉和哈茨木霉[26]㊂张婷[27]研究发现,用木霉菌包衣处理后的玉米种子的POD㊁PAL活性显著增加,并且植株对玉米弯孢菌叶斑病具有抗性㊂2.5㊀木霉菌的协同拮抗作用木霉菌的拮抗作用常被认为是2种以上的机制同时或顺序作用的结果㊂基于多机制性,木霉菌具有协同增效能力㊂牛芳胜[28]研究发现,哈茨木霉菌与杀菌剂协同使用能够有效抑制番茄灰霉病,且抑制率大于两者单独使用;张婧迪等[29]研究发现,深绿木霉菌CCTCC-SWB0199发酵代谢物与芸苔素内酯根据一定比例复配,在防治番茄灰霉病的效果上高于二者单独施用;谷祖敏等[30]研究发现,木霉菌对植物病原菌的生物防治作用往往是多种机制共同作用的结果,不同菌株的生防机制侧重不同㊂2.6㊀木霉菌的促生作用木霉菌对植物有促生作用,能够产生促进植物生长的物质㊁提高土壤中营养物质的溶解性㊁改善植物根际微生态,从而促进植物吸收与生长㊂赵玳琳等[31]研究发现,通过盆栽促生试验,生防木霉菌GYXM-1p1菌株对甘蓝具有较强的促生作用;经该菌株处理后,甘蓝植株的根长㊁株高㊁根鲜重与干重㊁植株总鲜重与总干重较清水对照相比,均有显著提高(P<0.05),植株总鲜重和总干重分别较清水对照增加417.60%和762.69%㊂陈业雯[32]研究发现,氮肥配施木霉菌对甜瓜品质建成有促进作用,配施木霉菌后,甜瓜果实可溶性糖增加显著,提高了甜瓜的品质㊂3㊀木霉菌在植物病害生物防治中的应用早在1932年,Weindling[33]首次观察到木素木霉(Trichoderma lignor um)的菌丝缠绕着立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)的菌丝,使立枯丝核菌菌丝原生质凝结,细胞液泡消失,最终导致立枯丝核菌解体,证明木霉产生了胞外干扰物质,有效抑制了立枯丝核菌的生长㊂接着便出现了大量利用木霉菌防治植物病害的研究成果㊂根据现有资料显示,木霉菌至少对18个属29种植物病原真菌具有拮抗作用[34]㊂木霉菌对多种植物病原真菌均有防治效果,如立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)[32]㊁尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)[35]㊁核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)[36]㊁葡萄孢属真菌(Botryti s spp.)[37]等㊂此外,木霉菌对植物病原线虫与植物病原细菌都具有防治作用㊂目前,木霉菌已普遍用于棉花黄萎病㊁作物灰霉病㊁番茄灰霉病㊁瓜类枯萎病㊁马铃薯干腐病㊁烟草根腐病等植物病害的生物防治[38]㊂在园林植物中,木霉菌对樱花白粉病㊁杨树烂皮病㊁杨树叶枯病等多种病菌有明显的抑制作用[39]㊂此外,在药用植物方面,木霉菌对川穹㊁人参等的病害也具有良好的防治效果[40]㊂目前,木霉菌在植物病害生物防治领域发挥了巨大的应用价值与潜力,世界各地都有利用木霉菌防治植物病害的研究报道㊂景芳等[41]研究发现,长枝木霉T6生防菌剂对辣椒立枯病有良好的防治作用,能够有效控制辣椒病害的蔓延,防效高达54.8%,比化学农药多菌灵的防效提高了12.5%;姚彦坡[42]研究表明,哈茨木霉菌对辣椒和马铃薯疫病具有良好的防治效果,不仅可以抑制土壤中疫病的生长,减少病原菌的种群数量,还能有效降低植物死苗率和病情指数;杨榕等[43]研究发现,接种木霉菌MF-2的黄瓜幼苗植株地上部生物量提高了39.07%,促生作用显著,并提高了土壤有益微生物的数量;孟庆果等[44]使用50倍棘孢木霉菌制剂液来防治苹果腐烂病,防治效果达到88.24%,明显高于噻霉酮对苹果的防治效果;叶乃玮等[45]研究发现,不同木霉菌株对香蕉枯萎病菌具有不同程度拮抗作用,组合木霉菌可湿性粉剂处理显著提高了香蕉产量;李琳[46]研究表明,棘孢木霉菌对不同病原菌具有不同的作用效果,其中对玉米大斑病病菌的抑制效果较佳,高达77.91%,其次是腐霉菌和镰刀菌,抑制效果最差的是玉米纹枯病病菌㊂将木霉菌用于植物病虫害的防治,既能抑制病原菌的生长,有利于植物生长,又能减少化学农药的使用,有利于保护生态环境㊂4㊀木霉菌商业化制剂及开发应用迄今为止,以木霉菌为基础的制剂已呈现全球商业化趋势㊂据统计,木霉生防制剂在防治植物病害的真菌生防制剂中占60%以上[47],并广泛应用于种子处理㊁土壤处理㊁叶片喷施等方面[48]㊂据调查显示,含木霉菌的生物防治产品近年来在全球呈指数增长,目前全球已有超过250多种木霉菌商业化制剂登记上市㊂木霉菌剂主要分布的区域包括亚洲㊁非洲㊁欧洲㊁美洲㊁大洋洲[49]㊂印度作为木霉菌剂分布最多的国家,占有90%的亚洲市场份额㊂目前,木霉生物菌剂在我国应用日益广泛,主要为木霉菌D9㊁绿色木霉LTR-2㊁哈茨木霉SH2303㊁哈茨木霉SQR-T-037等用于土壤改良与植物病害防治㊂随着生防技术日益成熟,木霉菌商品化制剂种类也趋于多样㊂主要可分为四类:(1)可湿性粉剂,由分生孢子粉㊁粉状载体与湿润剂混合而成㊂(2)颗粒剂,由分生孢子与载体混合搅拌而成㊂(3)混配剂,由孢子粉与化学杀菌剂在适宜载体上按比例混合而成㊂(4)悬乳剂,由分生孢子悬浮在植物油㊁矿物油㊁乳化剂等组成的乳液中配制而成㊂目前市场上的木霉菌生物制剂中,哈茨木霉(T.harzianum)最多,其次是绿色木霉(T.viride)和康宁木霉(T.koningii)㊂在植物病害防治上应用较广泛的木霉菌剂主要包括哈茨木霉T-39的商品化制剂Trichodex (Makhteshim Chemical Works Ltd,以色列)㊁哈茨木霉T-22的商品制剂RootShield (Bioworks,美国)㊁哈茨木霉和多孢木霉(T.polysporum)混合菌剂Binab TF(Binab Bio Innovation AB,瑞典)㊁深绿木霉T.atroviride 菌剂Sentinel (Novozymes,丹麦),以及哈茨木霉菌剂Supresivit(Borregaard Bioplant,丹麦)等㊂这些木霉菌剂在植物病害防治中取得了良好的防治效果和增产作用㊂5 生物防治的前景与展望我国作为传统的农业大国,农业在国民经济中占有重要作用㊂随着农耕模式的变革及全球温室化的影响,植物病害日益严重㊂目前植物病害防治以化学防治为主,通过喷洒杀虫剂㊁杀菌剂等方式进行防治㊂尽管化学防治效果良好,有助于农业增产,但是人们不科学使用化学农药造成人类生存的环境严重污染,并且引起病原物抗药性增强㊂大量的实验证明,木霉菌具有良好的生物防治作用,能够减少化学农药的使用㊂市面上的木霉菌生物防治剂依旧不多,需寻求更多㊁更有效适合生产的菌株加入生物防治的队伍中㊂尽管木霉菌在农业应用中有着巨大的发展前景,但在木霉菌的开发利用过程中依旧存在一些问题㊂由于木霉菌的孢子制剂一般为活菌制剂,在田间应用时经常受到湿度㊁温度㊁土壤酸碱㊁土壤中微生物群落等各种自然因素影响,因此,田间试验性状表现不稳定,生物防治效果会减弱㊂此外,生物防治制剂的货架期较短,有些菌剂需在低温保存条件下才能保证其施用时的活菌浓度㊂木霉在植物病害生物防治的应用中依旧有很多问题有待解决㊂首先是发掘生产高效菌株,可以通过基因工程技术筛选出耐化学农药㊁耐低温的生防工程菌株;同时要研制开发适合于多种施用方法的高效木霉菌剂,增强防治效果,并且要提高木霉菌剂加工技术,延长生物防治菌剂的货架期㊂其次,还需探究木霉菌与其他微生物的联合作用㊂另外,我国许多农民对过量使用化肥农药的危害了解甚少,对生物防治菌剂的认可度普遍不高,因此,提高农民环保意识,有利于促进生物防治应用的示范推广㊂参考文献:[1]㊀钱亚明,吴伟民,王壮伟,等.江苏省葡萄农药与化肥使用情况调查及其减量㊁减次施用建议[J].江苏农业科学,2019,47(21):189-191.[2]㊀陈世雄,罗其友,尤飞.贯彻党的十九大精神加快推进农业绿色发展[J].中国农民合作社,2018(3):27-28.[3]㊀郅海霞.生物防治在农业病虫害防治上的应用研究[J].农业与技术,2018,38(4):68.[4]㊀张广志,杨合同,文成敬.木霉菌形态学分类检索与分子生物学鉴定[J].山东农业大学学报(自然科学版),2011,42(2):309-316.[5]㊀CAMS W,BISSETT J.Trichoderma and Gliocladium[M].London:Taylor&Francis Group,1998.[6]㊀BISSETT J,GAMS 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木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌在水稻上的应用研究进展
木霉菌是一种常见的真菌，它具有较高的生物活性和广泛的应用潜力。
近年来，研究人员在水稻上的木霉菌应用研究领域取得了一些重要的进展。
木霉菌可以用于水稻种子的活化处理。
研究发现，木霉菌孢子能够在水稻种子表面形成一层特殊的菌丝，这种菌丝具有一定的保护作用，能够抵抗一些病原菌的侵袭，提高水稻种子的发芽率和成活率。
木霉菌可以用于水稻病害的防治。
水稻是一种重要的粮食作物，但常常受到一些病原菌的侵袭，导致产量下降。
研究发现，木霉菌能够产生一些特殊的抗生素和酶类物质，对水稻病原菌具有抑制作用。
将木霉菌应用于水稻病害的防治中，能够有效地降低病害发生的风险，提高水稻产量和质量。
木霉菌还可以用于水稻的有机肥料制备。
木霉菌在分解有机物的过程中，能够产生一些有机酸和酶类物质，这些物质能够有效地促进水稻根系的发育和吸收养分。
通过利用木霉菌分解有机物，可以制备出具有较高肥力的有机肥料，对于提高水稻产量和土壤质量具有重要意义。
木霉菌在水稻上的应用研究还包括其在水稻生长调控和抗逆性提高方面的应用。
研究发现，木霉菌能够产生一些植物生长调节物质，例如生长素等，这些物质能够促进水稻的生长和发育。
木霉菌还能够增加水稻抗逆性，提高其对环境胁迫的适应能力。
木霉菌在水稻上的应用研究取得了一些重要的进展。
当前的研究重点主要集中在木霉菌的菌丝形成机制、抗病机制、有机肥料制备机制以及植物生长调控和抗逆性提高机制等方面的研究。
相信随着研究的深入和技术的进步，木霉菌在水稻生产中的应用前景将会更加广阔。
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生防真菌之木霉菌的应用作者：张凌萱等来源：《广东蚕业》 2020年第6期DOI：10.3969/j.issn.2095-1205.2020.06.53张凌萱孙影（沈阳工学院生命工程学院辽宁抚顺 113122）作者简介：张凌萱（1997- ），女，满族，辽宁葫芦岛人，本科，研究方向：植物保护。
通讯作者：孙影（1979- ），女，汉族，吉林榆树人，博士，副教授，研究方向：有害生物与环境安全。
摘要在农业生产中使用的化学杀菌剂对人们的身体健康影响以及环境的污染越来越得到重视。
近些年，人们在寻找安全有效和对生态环境友好的生物防治方法中，应用木霉菌来替代化学杀菌剂的研究较多，文章从木霉菌的分类、生长条件、特点、作用机制以及木霉菌的应用等进行综述，为木霉菌的进一步应用奠定基础。
关键词木霉菌；作用机制；应用中图分类号:S436.611.1 文献标识码:A 文章编号:2095-1205(2020)06-113-02目前，木霉菌是防治植物病害中的生物防治应用最广泛的生防真菌，也是研究最广的一类生防真菌。
木霉菌属半知菌门丝孢目的真菌，它对多种不同的植物病害防治具有显著的效果。
作为一种广谱性拮抗菌，它对多种病原真菌具有抑制作用。
它至少对18 个属29 种病原真菌在体外或者体内表现有拮抗、重寄生、竞争等作用。
木霉菌在世界上不同的国家都有比较好的防治效果，在世界上商品化的制剂已经超过了250 种，并且在不同的国家和地区都有较好的防治效果。
木霉有较好的生态环境适应性，所以它被广泛地应用在土壤中或者不同的环境中。
1 木霉菌1.1 木霉菌分类木霉菌的分类是根据菌落的不同、生长速度、产孢区的形态、分生孢子梗的分生方式以及分生孢子大小等。
木霉菌落生长迅速，初为白色、致密、圆形，向四周扩展，后从菌落中央产生绿色孢子，中央变成绿色，菌落周围有白色的菌丝生长带，最后整个菌落全部变成绿色，呈现不定形棉絮状或者致密丛束状。
木霉菌丝纤细，透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗呈松塔状，分生孢子单胞，球形，光滑或者具有疣突。
循序连续产生，常于瓶体产孢口上聚集为孢子球。
木霉菌的主要种类有哈茨木霉、绿色木霉、康氏木霉、钩状木霉以及长枝木霉等。
其中绿色木霉的无性阶段是由红棕肉座菌的孢子萌发形成的，并共同组成一个完整的生活史，但20 世纪初木霉属的有性型问题首次被关注[1]。
1.2 木霉菌的生长条件木霉菌的生长适温为20～28 ℃，生长要求较高湿度，营养生长时要求相对湿度达92 %以上，孢子的形成需要93 %～95 %的湿度，木霉菌只有在潮湿土壤中生命力比较强。
除此之外，木霉菌在酸性条件下比碱性条件下的孢子萌发率高。
1.3 木霉菌的特点木霉菌具有无污染、无残毒、不伤害土壤中的有益微生物，不影响土壤以及生态环境中的微生态循环等优点，但是木霉菌对土壤中的微生态环境安全问题、有效期和田间防效不稳定。
最近几年，木霉菌被认为是最有可能替代多种化学杀菌剂的生防因子，在农业生产中得到了广泛的应用。
木霉菌常在土壤中和腐烂的树木中被发现，具有适应性广、代谢物质多样、寄生广泛、环境友好等特点[2]。
木霉菌的优势比较明显，它不仅可以防治病害，而且对于水果蔬菜的储存有一定的抑制作用。
除此之外，木霉菌可以促进植物生长、提高产量、增加营养的吸收和有效利用肥料等。
2 木霉菌的作用机制木霉菌的作用方式有竞争作用、重寄生作用、抗生作用、溶菌作用、诱导抗性以及促生作用，不同的作用机制之间存在着协同作用。
木霉菌的菌丝生长速度比较快，对不同的土壤环境都有良好的适应性，它能在植物的根际左右和病原养分竞争和生存空间的竞争，因此能抑制病原对植物的侵染。
木霉菌对于多种除草剂、杀菌剂和杀虫剂等多种化合物有一定的天然抗性，这对木霉菌在生态环境中能够稳定发挥有一定的影响。
2.1 重寄生作用木霉菌对于使植物产生病害的病原菌或者线虫都有一定的重寄生作用。
在重寄生作用过程中，作用主要包括对病原菌的侵染、识别、接触、缠绕、穿透和寄生等一系列过程。
木霉菌会产生较多的细胞壁降解酶以及一些会产生重寄生作用的信号分子，这些细胞壁降解酶在木霉菌的重寄生过程中起着非常重要的作用。
木霉菌在识别出寄主植物之后，会产生菌丝穿透寄主植物的菌丝摄取所需要的营养，使病原菌的菌丝断裂，原生质浓缩。
重寄生作用的过程包括识别、接触、缠绕、穿透和寄生等，研究人员对哈茨木霉在寄生线虫的时候发现，壳聚糖酶的活性是生防效果中比较重要的一个参数，在诱导寄主植物系统性防御机制的启动时起到了重要的作用，重寄生作用是木霉菌对病原菌最直接的作用机制。
2.2 抗生作用在木霉菌的分离过程中，分离出许多具有抗生性的物质，分别是具有挥发性的物质和不挥发性的物质，主要有木霉素、胶霉素、绿木霉素、抗菌肽等。
大部分抗生性的物质都对引起植物病害的病原菌有抑制作用，它们的主要成分是化学性质各不相同的戊酮、辛酮、多肽和氨基酸衍生物等。
木霉菌产生的一些代谢物质种类和含量巨大的菌株间差异性，比如哈茨木霉和绿色木霉等是产生抑菌代谢物质的来源，其中哈茨木霉菌株产生的代谢物质对立枯丝核菌的生长具有一定的抑制作用，会破坏病原菌的细胞壁，因此抗生作用在木霉菌作用机制中比较重要。
2.3 诱导抗病性木霉菌是土壤习居菌，土壤中的木霉菌对植物的地上部分的病害有一定的防治效果[3]，诱导植物产生抗性使植物本身能够防止病原或者害虫的破坏，以及对不良环境的抗逆性，从而能使植物生长。
其中一些真菌、病毒或者细菌都能诱导植物产生抗性。
木霉在和寄主植物一同生长的过程中，会产生一些具有刺激植物生长的物质和一些具有防御作用的化合物质，酚类的衍生物和其他具有抗菌作用的物质能一起抵挡病原菌的侵入。
木霉菌除了具有本身能够产生抑制病原菌生长的物质外，还有能诱导植物产生抵御病原菌侵入的物质。
木霉菌可以直接接触和定殖来刺激寄主植物的根系。
除此之外，木霉菌生成的一些挥发性的物质可以通过空气的传播与植物互作来诱导寄主植物产生抗性。
2.4 促生作用木霉菌对不同的蔬菜具有一定的促生作用，能增强植物的抗病性，比如辣椒、白菜和马铃薯等[4]。
其中哈茨木霉培养物或者分生孢子悬浮液能显著提高辣椒、菊花等的发芽率，并且对株高、产量等具有显著的促进作用。
木霉菌能够减轻植物损伤，促进植物的侧根生长，通过促进植物的根系生长，使植物的根系能够从土壤中获得更多的养分，来增加作物的产量。
有些研究人员在研究过程中发现，木霉菌能够促进鸭茅叶片中的叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的提高。
木霉菌产生的生长素和赤霉素是能够促进植物生长和刺激养分转移的比较重要的两种激素，还可以分泌有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸和延胡索酸等，酸化植物根际土壤环境，促进植物对矿物质的吸收。
木霉菌对植物的促生作用方式多种多样，它在土壤中产生的有机酸能够溶解土壤中比较难溶微量元素。
3 木霉菌的应用我国农业的生产占据了国民生产的重要地位，很大程度上推动着农业快速发展，其中化学肥料和农药的使用得到了很大的提高[5]。
化学农药的使用不仅会破坏生态环境，而且会使土壤肥力下降，以及使害虫产生抗药性。
因此生物防治技术得到了越来越广泛的重视，其中木霉菌对环境的适应性较强，繁殖能力强，具有促进植物生长和提高养分的利用率等特点，因此在植物病害的防治和促进植物生长等方面应用广泛。
木霉菌具有促进植株对铜的吸收和提高土壤中铜的作用，从而可作为土壤的修复剂。
除此之外，木霉菌分泌的有机酸物质通过碳源的新陈代谢，来溶解矿物质中的阳离子，其中包含了铁、镁等其他微量元素以及磷酸盐，通过这些来溶解矿物质以此增加作物的产量。
所以，木霉菌在土壤中的应用具有较好的发展前景。
木霉菌对于一些病害的防治具有明显的效果，作为土壤习居菌，在土壤处理时对防治植物地上部分的一些病害有明显的效果，其中木霉菌中的哈茨木霉对辣椒和番茄等作物的病害有一定的防治效果。
木霉菌的生长占据了一些空间和竞争养料的作用，这对植物病原菌的生长发育有一定程度的影响。
木霉菌可以应用在园艺的一些作物上，因为木霉菌可以增加种子的发芽速率和百分率，所以可以使园艺上的一些花卉的花期提前，以此增加花的数量和高度等[6]。
除了可以应用在花卉上，还可以应用在蔬菜和水果上，木霉菌可以使蔬菜和水果的出苗率提高、增加叶片的面积以及提高产量。
木霉菌除了以上的一些应用，还可以应用在工业生产中。
它是一种高效的、环保的以及经济的原材料，比如利用哈茨木霉的发酵生产出高效的漆酶。
木霉菌在医疗方面也得到了广泛的应用，它在生物医学领域具有潜在的作用。
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