植物同源四倍体生殖特性及DNA遗传结构的变异
木薯及其同源四倍体基因组与DNA甲基化差异分析
２ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｋｅｙ Ｌａｂ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ ５３０００７，Ｃｈｉｎａ
热带作物学报 ２０１８，３９（５）： ８３３—８３９
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｒｏｐｓ
木薯及 其 同源 四倍体 基 因组 与ＤＮＡ甲基化 差异分析
肖 亮 ，周 慧文 ，谢 向誉 ，尚小红 ，陈松笔。，严 华兵卜
１广 西农 业科 学 院经济作 物研 究所 ，广 西 南宁 ５３０００７ ２广 西作 物遗传 改 良生物技 术 重点 开放 实验 室 ，广 西南 宁 ５３０００７ ３中国热带农业科学院热带作物品种 资源研究所 ，海南儋 州Ｉ ５７１７３７
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ＤＮＡ Ｍ ｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄｉｐｌｏｉｄ ａｎｄ Ａ ｕｔ０ｔｅｔｒａｐｌ０ｉｄ ｏｆ Ｃａｓｓａｖａ
ＸＩＡＯ Ｌｉａｎｇ ，ＺＨＯＵ Ｈｕｉｗｅｎ Ｘ，ＣＨＥＮ Ｓｏｎｇｂｉ ，ＹＡＮ Ｈｕａｂｉｎｇ
摘 要 为研究 染色体加倍 对木薯基 因组 的影 响 ，以及 多倍化与２种不 同倍性木薯 之间ＤＮＡ碱基序列 的变化 的 联 系。本研究 以木薯品种 “新选０４８”二倍体及 其 同源四倍体 为研 究材料 ，使 用微 ｑ３￣ （ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ， ＳＳＲ）、目标 起始密 码子 多态 性（ｓｔａｎｄ ｃｏｄｏｎ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＣＯＴ）和 甲基 化敏感 扩增 多态 ｌ￣（ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＭＳＡＰ）技术 分别对木薯倍 性间 的遗传 差异 、ＤＮＡ甲基化水平和模式 进行分 析 。结 果表 明 ：利用ＳＣｏＴ和 ＳＳＲ均未 检测 出多 态性条带 产生 ，利用 ＭＳＡＰ技术 可检测 出在ＤＮＡ甲基化水 平和模 式均 发生较 大改变 。二倍 体和 同源 四倍体 的总 甲基化 率分别 为６０．２１％、５９．５２％，全 甲基化率分 别为３９．９２％、 ４１．４２％，半 甲基化率分别 为２０．２９％、１８．１０％。木薯 多倍 化后 ，其 中有２７．３０％的位点发生 了过甲基化 ，四倍体有 ２５．００％的位 点表现出去 甲基化 。本研究结果为探究木薯倍性 间遗传差异 和表 观遗传变 化规 律进行了前期探索。 关键词 木薯 ；二倍体 ；同源 四倍体 ；ＤＮＡ甲基化 ；遗传 差异 中 图 分 类 号 ￥５３３ 文 献标 识 码 Ａ
四倍体植株特点
四倍体植株特点四倍体植株是指具有四倍体染色体组的植物个体。
植物的染色体组是由两个亲本植物的染色体合并而成的，因此四倍体植株具有较高的遗传变异性和生物学特性。
以下将详细介绍四倍体植株的特点。
1. 染色体数目：四倍体植株具有四套染色体，相比于二倍体植株而言，四倍体植株的染色体数目是其的两倍。
这意味着四倍体植株在遗传物质的组合和变异程度上具有更大的可能性。
2. 遗传多样性：四倍体植株通过两个不同的亲本植物的染色体合并形成，因此其遗传物质来自两个不同的源头。
这使得四倍体植株的遗传多样性相对较高，有利于适应环境变化和抵御病虫害。
3. 生长势旺盛：由于四倍体植株具有更多的染色体，其细胞核中的遗传物质更加丰富。
这使得四倍体植株在生长发育过程中具有更多的营养物质和生长激素，从而导致生长势旺盛，生长速度快。
4. 肥大化现象：四倍体植株的细胞中含有更多的染色体，这使得细胞的核质比例增加，细胞体积相对较大。
因此，四倍体植株的组织器官往往比二倍体植株更加肥大，如根系、茎干和叶片等。
5. 外部形态变异：四倍体植株的染色体组合更为复杂，这使得其外部形态表现出更多样化的变异。
四倍体植株的叶形、花朵颜色和形状等特征往往会因为染色体组合的不同而产生差异，使其具有更加丰富多样的外观特征。
6. 抗逆性增强：四倍体植株具有更高的遗传多样性和细胞核质比例，这使得其在应对环境压力和逆境方面具有更强的抗性。
四倍体植株相对于二倍体植株而言，更能够适应不利的生长环境和抵御病虫害的侵袭。
7. 繁殖困难：四倍体植株的繁殖方式相对复杂，主要通过无性繁殖或人工杂交等方式进行。
由于四倍体植株的染色体组合较为复杂，其通过有性繁殖产生的种子往往是不育的，难以生根发芽。
因此，四倍体植株的繁殖过程相对困难。
总结起来，四倍体植株具有染色体数目多、遗传多样性高、生长势旺盛、肥大化现象明显、外部形态变异大、抗逆性增强等特点。
这些特点使得四倍体植株在生长发育、适应环境和抵御病虫害方面具有一定的优势。
园林植物同源四倍体的遗传特性
园林植物同源四倍体的遗传特性作者：尚瑛男杨鹏鸣来源：《现代农业科技》2010年第15期摘要多倍体在园林植物中广泛存在,由于多倍体具有一些独特的特征,已逐渐成为广大遗传育种学家研究的热点。
就同源四倍体与相应二倍体核DNA、雌雄配子育性、受精过程的差异;同源四倍体结实率(或育性)降低的原因及其随世代推移的变化;叶绿体、线粒体与核基因的关系等方面进行了总结和探讨。
关键词园林植物;同源四倍体;多倍化;遗传特性中图分类号 S722.3+5 文献标识码A文章编号 1007-5739(2010)15-0234-02一个物种生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上时,称为多倍体。
多倍体作为高等植物中存在的一种普遍现象,在园林植物中广泛存在,如景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科内多倍体种特别多。
细胞核内染色体组加倍以后,常带来一些形态和生理上的变化,这些改变都与基因剂量有关。
一般表现在叶大、茎粗、花大、色浓;育性低;抗逆性强;碳水化合物、蛋白质、维生素、植物碱等表现偏高。
如四倍体紫罗兰、桂竹香芳香性强、蜜腺多。
自然界的多倍体的产生多出现在分布区的一些边缘地带,多在气候条件恶劣的地区,这些地区多倍体的出现常伴随着抗逆性的相对提高,如报春花原产温带,我国云南很多,原始种为二倍体,而新生的异源四倍体分布在二倍体区域内的高山上,三倍体和八倍体分布在更北或更南的高山上,而十四倍体生长在极地。
20世纪30年代,自人们发现用秋水仙素诱导多倍体的方法以来,育种家们在植物倍性育种方面作出了较多的探索,形成了一些人工多倍体的商业品种。
在花卉方面,矮牵牛、金鱼草、鸡冠花等多倍体植物多表现为叶片肥厚、花色艳丽、花期长、花瓣多等特点,观赏价值得到了提高;林木方面,四倍体桑树及刺槐在生长量及抗逆性方面都较之二倍体对照有了较大提高。
同源四倍体育性的降低是由多方面原因引起的,既有同源四倍体核内染色体在减数分裂时,染色体间配对不正常致使育性降低,也有其他原因。
十字花科主要作物同源四倍体创制及转录组分析
十字花科主要作物同源四倍体创制及转录组分析萝卜和不结球白菜均是我国南方最大的蔬菜作物,在蔬菜周年供应中起举足轻重的作用。
本文以二倍体红皮萝卜(Raphanus sativus L.)’小顶红’和二、四倍体不结球白菜(Brassica rapa ssp.Chinensis Makino)’矮脚黄’为材料,通过不同浓度秋水仙素进行诱导、鉴定、选育获得同源四倍体红皮萝卜新种质。
建立了萝卜苗期叶片响应性状四倍体筛选方法,提高四倍体加倍率。
开展二、四倍体不结球白菜’矮脚黄’转录组测序分析,并比较二、四倍体植株光合途径相关基因,从分子水平阐述四倍体植株光合能力高于二倍体的原因。
为今后进行同源四倍体不结球白菜的研究提供了数据基础。
其研究结果如下。
1、用1.5 g·L-1、2.0 g·L-1和2.5 g·L-1浓度秋水仙素点滴二倍体萝卜’小顶红’子叶期生长点,各处理4次和6次,拉十字期时对叶片响应进行形态分类,形态解剖学和细胞学鉴定,二、四倍体农艺性状、肉质根营养成分及种子发芽相关物质测定。
结果表明:2.0 g·L-1处理4次获得的四倍体植株加倍率最高,为5.64%。
幼苗真叶响应形态分为正常叶、簇状叶、棒状叶和勺状叶,其中,簇状叶比例最高,与四倍体最为相关。
与二倍体相比,四倍体的气孔、花粉粒、花器官、叶片和肉质根等表现出明显的"巨大性",但气孔密度、单果种子数量显著减少。
四倍体萝卜肉质根的可溶性糖、可溶性蛋白和维生素C含量分别比二倍体增加23.50%,12.24%和27.36%。
四倍体种子的可溶性糖、可溶性蛋白、脱氢酶活性均较对应二倍体高。
经两代选育,四倍体纯度达95%,比二倍体增产20.21%,获得优质同源四倍体萝卜新种质。
早期选择"簇状叶"可提高加倍率,经继代选育后,获得优质同源四倍体萝卜新种质,为市场提供更优质高产四倍体萝卜。
同源四倍体
Ⅱ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：
① A1a3/ ②a3A1/③a2a4/④a4a3（即为① Aa/ ③Aa/②aa/ ④aa） 分离结果同Ⅰ式 Ⅲ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1a4/ ②a4A1/③a2a3/④a3a2（即为① Aa/ ④Aa/②aa/ ③aa） 分离结果同Ⅰ式 所以，Aaaa总的完全均衡分离结果为：1AA：10Aa：13aa
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但 由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
归纳：
• AAAa完全均衡分离结果 • 同理推出AAaa结果 • Aaaa结果
AA：Aa：aa = 13：10：1 AA：Aa：aa = 2：5：2 AA：Aa：aa = 1：10：13
2） AAaa完全均衡分离：可改写为A1A2a3a4
如果都发生交换的话： Ⅰ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1A2/ ②A2A1/③ a3a4/ ④a4a3 （即为① AA/ ②AA/③ aa/ ④aa）
（2）秋水仙加倍处理分生组织
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
甜叶菊同源四倍体与二倍体基因组差异分析
甜叶菊同源四倍体与二倍体基因组差异分析李雅婷;王红娟;向增旭【期刊名称】《中国农学通报》【年(卷),期】2015(31)28【摘要】为探究甜叶菊二倍体经染色体加倍后得到四倍体的过程中,基因组序列的变化情况,采用ISSR分子标记技术对1个甜叶菊二倍体及其5个同源四倍体株系的遗传差异进行分析。
ISSR结果显示：从60个ISSR引物中筛选出多态性强、重复性好的5个引物进行扩增,共扩增出34条谱带,其中有19条呈多态性,多态性占55.88%;6个甜叶菊株系间Nei＇s基因多样性指数范围在0.0059-0.2778之间;利用聚类分析,发现CK与5个四倍体最先分开,这说明聚类分析可以很好的将甜叶菊二倍体和同源四倍体区分开,1和2、4和5两两株系最先聚在一起,这表明2组株系各自间遗传相似度高。
甜叶菊不同倍性间遗传差异较大,同一倍性不同株系间也存在一定的遗传差异。
【总页数】5页(P112-116)【关键词】甜叶菊;同源四倍体;ISSR;基因组差异【作者】李雅婷;王红娟;向增旭【作者单位】南京农业大学园艺学院【正文语种】中文【中图分类】S566.9【相关文献】1.二倍体和同源四倍体甜叶菊的DNA甲基化差异分析 [J], 杨岚;李红;向增旭2.二倍体与同源四倍体茅苍术基因组DNA甲基化水平与模式的MSAP分析 [J], 王红娟;巢建国;李雅婷;李颖硕;向增旭3.甜叶菊二倍体与同源四倍体生理特征及AFLP分析 [J], 李雅婷;王红娟;向增旭4.铁皮石斛同源四倍体与二倍体基因组及甲基化差异分析 [J], 李雅婷;王红娟;向增旭5.茅苍术二倍体及其同源四倍体的生理特征与转录组差异分析 [J], 高真;张成才;罗丽娜;张子璇;王将;向增旭因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
应用整体染色透明激光扫描共聚焦显微术(WCLSM),对包括籼稻、粳稻及爪哇稻在内的13份同源四倍体水稻的成熟胚囊结构进行了观察.同源四倍体水稻多数子房(平均62.90%)胚囊结构正常,与二倍体的正常蓼型的相似,一些子房(平均37.10%)胚囊结构出现异常,异常包括雌性生殖单位退化、极核异常、胚囊退化、卵器退化、异常小胚囊和"双套结构"胚囊等6类.这些异常胚囊都可能影响受精,从而导致结实率降低.不同类型的同源四倍体水稻间异常结构胚囊的频率差异极显著.籼稻与粳稻比较,总的趋势是粳稻异常胚囊的频率高于籼稻,其中粳稻平均为25.66%,籼稻平均为19.34%.同一品种内异常类型的频率也存在明显的差异,显示异常结构胚囊的形成可能与品种的基因型有密切关系.
作者：郭海滨刘向东卢永根冯九焕 GUO Hai-bin LIU Xiang-dong LU Yong-gen FENG Jiu-huan 作者单位：华南农业大学,广东省植物分子育种重点实验室,广东,广州,510642 刊名：中国水稻科学 ISTIC PKU英文刊名：CHINESE JOURNAL OF RICE SCIENCE 年，卷(期)：2006 20(3) 分类号：Q943 Q944.45 S511.01 关键词：同源四倍体水稻结构胚囊结实率。
第七章 同源四倍体
后Ⅱ，着丝点一裂为二，复制的两成员（染色单体）彼 此分向两极，这叫均衡分离。减数分离的前后两次细胞分裂， 分别称为前减数和后均衡。
当二价体中，基因与着丝点之间发生交换时，结果就使 二价体中的每条染色体上，既有姐妹染色单体，又有交换 来的非姊妹染色单体。对于非交换段来说，减数分裂过程 仍为前减数，后均衡；而对于交换区段来说（带有目标基 因）则与此相反，后Ⅰ，姐妹染色单体区段彼此分向两极， 后Ⅱ，非姐妹染色单体区段分向两极，即前均衡，后减数。
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但 由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
不同生物，Ⅳ出现频率：
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。
2、可育性降低的原因
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。
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遗 传HEREDITAS (Beijing ) 28(9): 1185~1190, 2006专论与综述收稿日期: 2005-09-28; 修回日期: 2006-04-24基金项目: 国家自然科学基金项目(编号: 30471412)、北京林业大学研究生基金项目(编号: 05jj038) [Supported by National Nature Science Foundationof China (No.30471412)and Financially supported by Graduate Fund of Beijing Forestry University ( No.05jj038)]作者简介: 姜金仲(1958—), 男, 河南上蔡人, 硕士, 高级讲师, 研究方向: 遗传育种, 生物技术。
jjz9911@ 植物同源四倍体生殖特性及DNA 遗传结构的变异姜金仲, 李 云, 程金新(北京林业大学生物科学与技术学院, 林木花卉遗传育种教育部重点实验室, 北京 100083)摘 要: 由于染色体加倍过程中的加倍因素和非加倍因素的影响, 同源四倍体的DNA 遗传结构较其起源二倍体产生了变异, 进而导致其表现型发生相应的变异。
和其起源二倍体相比, 同源四倍体的表现型变异表现在以下几个方面: 雌雄配子育性降低; 花粉(2n)的体积明显增大; 部分胚囊内卵细胞、助细胞及反足细胞数目有所增减; 自交繁殖过程中, 花粉的萌发及生长速度较慢、花粉管的形态部分畸形、部分极核受精过程及受精细胞(与精核结合的极核或卵)的进一步发育状况异常; 大多数育性或结实率会有不同程度的降低, 但降低的程度有因自交繁殖世代的推移而逐渐减小的趋势; 就一些植物种类而言, 同源四倍体有较好的远缘杂交亲和性。
关键词: 同源四倍体; 生殖; 同功酶; 分子标记 中文分类号: Q943 文献标识码: A文章编号: 0253-9772(2006)09-1185-06Variation of Both DNA Genetic Structure and ReproductionTraits of Plant AutotetraploidJIANG Jin-Zhong, LI Yun, CHENG Jin-Xing(College of Biological Science and Biotechnology , Beijing Forestry University , Key Laboratory of Genetics and Breeding ofForest tree and Ornamental Plant , MOE , Beijing 100083, China )Abstract: Due to the effect of chromosome doubling, the DNA genetic structures of autotetraploid vary from its original diploid, and thus autotetraploid phenotype changes correspondingly. Compared with original diploid, the phenotype changes of autotetraploid were as follows. The part of its male and female gametes was of abortion. Its pollen (diplo-haplont) was significantly bigger. The number of egg cells or synergids or antipodal cells in its embryo sacs increases or reduces. While self-crossing procreation of it , pollen tubes and the fertilization processes of polar nucleus and the fertilized cells development were partly abnormal. Its reproductive capacity (or seed setting rate) dropped to some extents, which can be gradually improved with generations. For some plant species, it has a better cross-compatibility in distant hybridizations.Key word: autotetraploid; procreation; isozymes; molecular marker植物同源四倍体的生殖特性包括其雌雄配子的育性、受粉受精过程、减数分裂、远缘杂交亲和性等方面的内容, 由于染色体倍性的变化, 植物同源四倍体在前述几个方面(表现型)较其起源二倍体均有所差异, 是为生殖特性变异。
植物同源四倍体的DNA 遗传结构变异是指因植物染色体倍性的变化或其变化过程而造成同源四倍体遗传物质或遗传物质之间的互作效应在DNA 分子水平或同工酶水平上与1186 遗传HEREDITAS(Beijing) 2006 28卷其起源二倍体的差异, 研究这些变异有益于从分子水平上揭示同源四倍体表现型变异的原因。
自首例植物同源四倍体[巨型月见草(Oe.gigas)]被发现(1908年前后)以来, 同源四倍体在农作物、蔬菜、牧草、林木等遗传品质改良过程中逐渐得到了广泛应用, 并使这些经济植物的育种水平得到了大幅度的提高。
特别是过去的十多年间, 同源四倍体的研究无论是从广度和深度上都取得了长足的进步, 并积累了大量的文献。
深入研读这些文献后发现, 其中部分文献分别揭示的现象虽属不同植物种类, 但这些现象之间的联系却反映了植物同源四倍体一些重要的、尚处于考证阶段的遗传学特性(较之起源二倍体的表现型变异), 因此, 与时俱进地总结与分析这些现象之间的联系有重要的遗传学和育种学意义。
但又因其内容繁多而文章篇幅有限, 本文只就其生殖特性变异及DNA遗传结构变异两个方面开展讨论。
1 雌雄配子的育性及受粉受精过程的变异1.1 配子的育性及其形态结构特征的变异由于减数分裂的不正常, 同源四倍体的雌雄配子的育性均低于其起源二倍体, 不同植物种类和同种植物不同类型或品种之间的配子败育率和败育方式不同。
同源四倍体的一部分花粉是双单倍体, 因而其体积多大于起源二倍体植株的花粉(单倍体)。
同源四倍体的胚囊结构也因倍性的改变而发生了变异, 表现为配囊内的卵细胞数量增加、助细胞及反足细胞的有无及形态的不相同等。
同源四倍体水稻败育花粉粒比率为82.51%~ 86.65%, 败育类型包括典败、圆败和染败等[1]。
柑桔同源四倍体花粉育性和花粉粒大小的测定结果显示, 其花粉育性平均为36%, 约为起源二倍体(62%)的60%, 花粉粒体积平均为起源二倍体的２倍或双亲之和[2], 南荻同源四倍体花粉直径比起源二倍体花粉大20.65%[3], 荞麦同源四倍体花粉粒的直径比其起源二倍体花粉大28%[4]。
同源四倍体西瓜花粉萌发率明显低于起源二倍体[5]。
Benavent G W等[6]研究大麦的减数分裂时也发现, 异常的分裂方式导致了花粉育性的降低。
同源四倍体水稻胚囊内反足细胞或反足细胞团的多态性比起源二倍体水稻的胚囊内表现得更明显, 主要表现为胚囊内部结构形态的多样性和位置的多样性等[7]。
同源四倍体水稻APⅣ(4x)的成熟胚囊内存在有正常蓼型(43.0%)、退化型(36.0%)和变异型(21.0%)胚囊; 变异型胚囊中包括双卵卵器(71.4%)、三卵卵器(17.5%)和无助细胞(11.1%)胚囊[1]。
广陆矮4号水稻同源四倍体大部分的胚囊在形成与发育过程中表现异常, 至胚囊成熟时异常频率为10.61%。
L202水稻同源四倍体的胚囊异常频率成熟时达到45.65%[8]。
在紫血稻-(4)中退化型胚囊(反足细胞团的形态结构异常)高达55.00%[9]。
饲料型四倍体刺槐存在有明显的花器结构变异[10], Beuselinck P R等[11]以莲藕为材料研究时也发现有类似现象。
1.2 受粉受精过程及受精细胞进一步发育状况的变异与起源二倍体相比, 同源四倍体自交繁殖过程中, 其花粉的萌发及生长速度、花粉管的形态、部分极核受精过程及受精细胞(与精核结合的极核或卵)的进一步发育状况均有不同程度的变异, 表现为时间延迟、畸形、部分极核不受精、精核与极核不融合、胚胎死亡、胚乳游离核发育不同步以及胚乳细胞化异常等。
紫血稻(4x)的花粉粒与相应的二倍体紫血稻(2x)相比、在柱头上萌发比较慢, 花粉管在花柱内伸长比较迟缓、花粉管进入胚囊、精卵结合、精子与极核融合、合子和初生胚乳核发生第一次分裂的时间都比较迟[9]。
同源四倍体西瓜花粉生长速度缓慢, 授粉后12小时到达花柱基部, 比对照二倍体西瓜慢３小时[12]。
除发育速度慢外, 花粉萌发和生长过程中还常出现畸形现象, 表现为花粉管结节状、尖端膨大呈球形花粉管及双花粉管等; 内源激素测定分析表明, 上述现象与四倍体西瓜雌蕊和花粉中细胞分裂素——玉米素核苷(ZR)含量过高、雌蕊的IAA和GA3与ABA 的比值低及花粉和雌蕊的互作效应不同有关[13]同源四倍体水稻约有2/3子房极核融合过程和游离核进一步发育方式与其起源二倍体不同, 表现为极核未受精、精核与极核不能融合、两极核不能融合、极核虽融合但不分裂和胚乳游离核发育滞后等[14]。
自交时, 四倍体西瓜的部分胚囊能正常发育成熟, 但有花粉管进入的胚囊数仅为35.0%(对照为97.5%), 有花粉管进入的配囊虽能产生合子胚, 但部9期姜金钟等: 植物同源四倍体生殖特性及DNA遗传结构的变异 1187分胚胎在球形胚阶段败育, 只有少部分能发育到成熟, 形成有活力的种胚[13]。
同源四倍体水稻有糊粉层细胞壁发育不同步、糊粉层细胞壁结构异常以及胼胝质“套”不消失等异常现象[15]。
2 同源四倍体结实率(或育性)降低的原因及其随世代推移的变化2.1 结实率降低的原因一般认为, 异常的减数分裂行为、花器结构异常及环境条件不适均可导致同源四倍体的结实率(或育性)降低。
李爱华等[16]以同源四倍体黄花菜新品系HAC－大花长嘴子花为材料, 观察其花粉母细胞减数分裂行为, 结果表明: 在减数分裂不同时期出现异常现象, 双线期和终变期见到四价体、三价体、二价体、单价体; 中期Ⅰ, 后期Ⅰ和末期Ⅰ均出现落后染色体, 后期Ⅰ见到染色体桥和断片; 中期Ⅱ, 后期Ⅱ和末期Ⅱ有染色体不同步分离及不等分裂等现象; 四分体时期还出现多分体以及多核现象; 因此认为同源四倍体减数分裂不正常是造成四倍体黄花菜部分不育及结实率低的主要原因。